stringtranslate.com

Виром летучей мыши

Ученый берет мазок с морды трехцветной летучей мыши в пещере в Теннесси.

Виром летучих мышей — это группа вирусов, связанных с летучими мышами . Летучие мыши являются носителями разнообразного множества вирусов, включая все семь типов, описанных в системе классификации Балтимора : (I) вирусы с двухцепочечной ДНК ; (II) вирусы с одноцепочечной ДНК ; (III) вирусы с двухцепочечной РНК ; (IV) вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом ; (V) вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом ; (VI) вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, которые реплицируются через промежуточное звено ДНК ; и (VII) вирусы с двухцепочечной ДНК, которые реплицируются через промежуточное звено одноцепочечной РНК . Наибольшая доля вирусов, связанных с летучими мышами, идентифицированных по состоянию на 2020 год, относится к типу IV из семейства Coronaviridae .

Летучие мыши переносят несколько вирусов, которые являются зоонозными или способны заражать людей, и некоторые вирусы, переносимые летучими мышами, считаются важными новыми вирусами . [1] [2] Эти зоонозные вирусы включают вирус бешенства , SARS-CoV , MERS-CoV , вирус Марбурга , вирус Нипах и вирус Хендра . Хотя исследования ясно указывают на то, что SARS-CoV-2 возник у летучих мышей, [3] неизвестно, как он передался людям или был ли задействован промежуточный хозяин. Было высказано предположение, что летучие мыши могут играть определенную роль в экологии вируса Эбола, хотя это не подтверждено. В то время как передача бешенства от летучих мышей к человеку обычно происходит через укусы, большинство других зоонозных вирусов летучих мышей передаются при прямом контакте с инфицированными жидкостями летучих мышей, такими как моча, гуано или слюна, или через контакт с инфицированным промежуточным хозяином , не являющимся летучей мышью . Нет никаких убедительных доказательств того, что разделка или употребление в пищу мяса летучих мышей может привести к передаче вируса, хотя такие предположения и высказывались.

Несмотря на обилие вирусов, связанных с летучими мышами, они редко заболевают вирусными инфекциями, и бешенство является единственным вирусным заболеванием, которое, как известно, убивает летучих мышей. Было проведено много исследований по вирусологии летучих мышей , в частности, иммунному ответу летучих мышей . Иммунная система летучих мышей отличается от других млекопитающих отсутствием нескольких инфламмасом , которые активируют воспалительную реакцию организма, а также ослабленного стимулятора генов интерферона (STING), который помогает контролировать реакцию хозяина на патогены. Предварительные данные указывают на то, что летучие мыши, таким образом, более устойчивы к инфекции, чем другие млекопитающие. Хотя многие исследования были сосредоточены на летучих мышах как на источнике зоонозных заболеваний, обзоры показали неоднозначные результаты относительно того, являются ли летучие мыши переносчиками большего количества зоонозных вирусов, чем другие группы. Обзор 2015 года показал, что летучие мыши не являются переносчиками большего количества зоонозных вирусов, чем приматы или грызуны , хотя эти три группы переносили больше, чем другие отряды млекопитающих . [4] Напротив, обзор 2020 года показал, что у летучих мышей не больше зоонозных вирусов, чем у любой другой группы птиц или млекопитающих, если измерять вирусное разнообразие относительно разнообразия хозяев, поскольку летучие мыши являются вторым по разнообразию отрядом млекопитающих. [5]

Вирусное разнообразие

Вирусы были обнаружены в популяциях летучих мышей по всему миру. Летучие мыши являются носителями всех групп вирусов в классификации Балтимора , [7] представляющих по меньшей мере 28 семейств вирусов. [6] Большинство вирусов, переносимых летучими мышами, являются РНК-вирусами , хотя известно, что у них также есть ДНК-вирусы . [8] Летучие мыши более терпимы к вирусам, чем наземные млекопитающие. [8] Одна летучая мышь может быть носителем нескольких различных видов вирусов, не заболевая. [9] Также было показано, что летучие мыши более восприимчивы к повторному заражению теми же вирусами, тогда как другие млекопитающие, особенно люди, имеют большую склонность к развитию различной степени иммунитета. [10] [11] Их поведение и жизненный цикл также делают их «исключительно подходящими хозяевами вирусов и других возбудителей болезней» с большой продолжительностью жизни, способностью впадать в оцепенение или спячку и способностью пересекать ландшафты с ежедневными и сезонными перемещениями. [1]

Хотя летучие мыши переносят разнообразные вирусы, они редко бывают смертельными для хозяина летучей мыши. Подтверждено, что только вирус бешенства и несколько других лиссавирусов убивают летучих мышей. [7] Различные факторы были связаны со способностью летучих мышей выживать при вирусных инфекциях. Одной из возможностей является использование летучими мышами полета. Полет вызывает лихорадочно -подобную реакцию, что приводит к повышению температуры (до 38 °C (100 °F)) и скорости метаболизма. Кроме того, эта лихорадочно-подобная реакция может помочь им справиться с настоящей лихорадкой при получении вирусной инфекции. [7] Некоторые исследования показывают, что иммунная система летучих мышей позволила им справиться с различными вирусами. Исследование 2018 года показало, что у летучих мышей ослабленная реакция STING по сравнению с другими млекопитающими, что может позволить им реагировать на вирусные угрозы без чрезмерной реакции. [8] STING — это сигнальная молекула , которая помогает координировать различные гены защиты хозяина от патогенов. [12] Авторы исследования пришли к выводу, что «ослабленная, но не полностью утраченная функциональность STING может иметь огромное влияние на поддержание летучими мышами сбалансированного состояния «эффективного ответа», а не «чрезмерного ответа» на вирусы». [8]

Кроме того, у летучих мышей отсутствуют некоторые инфламмасомы , обнаруженные у других млекопитающих; [8] другие инфламмасомы присутствуют с существенно сниженной реакцией. [13] Хотя воспаление является иммунным ответом на вирусы, чрезмерное воспаление наносит вред организму, и известно, что вирусы, такие как коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), убивают людей, вызывая чрезмерное воспаление. Иммунная система летучих мышей, возможно, эволюционировала, чтобы быть более терпимой к стрессорам, таким как вирусные инфекции, по сравнению с другими млекопитающими. [14]

Передача человеку

Возможные пути передачи возбудителей болезней, переносимых летучими мышами, человеку

Подавляющее большинство вирусов летучих мышей не имеют зоонозного потенциала, то есть они не могут передаваться человеку. [6] У зоонозных вирусов есть четыре возможных пути передачи человеку: контакт с жидкостями организма летучих мышей (кровь, слюна, моча, фекалии); промежуточные хозяева; воздействие окружающей среды; и питающиеся кровью членистоногие. [15] Лиссавирусы, такие как вирус бешенства, передаются от летучих мышей человеку через укусы. Однако передача большинства других вирусов, по-видимому, не происходит через укусы. Контакт с жидкостями летучих мышей, такими как гуано, моча и слюна, является важным источником распространения от летучих мышей к человеку. Другие млекопитающие могут играть роль в передаче вирусов летучих мышей людям, при этом свинофермы являются источником вирусов, переносимых летучими мышами, в Малайзии и Австралии. [15] [16] Другие возможные пути передачи вирусов, переносимых летучими мышами, более предположительны. Возможно, но не подтверждено, что охота, разделка и употребление мяса летучих мышей могут привести к распространению вируса. Хотя членистоногие, такие как комары , клещи и блохи, могут передавать вирусные инфекции от других млекопитающих к человеку, весьма спекулятивно, что членистоногие играют роль в передаче вирусов летучих мышей к человеку. Существует мало доказательств передачи вирусов через окружающую среду от летучих мышей к человеку, что означает, что вирус, переносимый летучими мышами, не сохраняется в окружающей среде долго. Тем не менее, было проведено ограниченное количество исследований по этому вопросу. [15]

Летучие мыши в сравнении с другими вирусными резервуарами

Летучие мыши и их вирусы могут быть предметом большего количества исследований, чем вирусы, обнаруженные в других отрядах млекопитающих , что является примером предвзятости исследований. Обзор 2015 года показал, что с 1999 по 2013 год ежегодно публиковалось 300–1200 статей о вирусах летучих мышей, по сравнению с 12–45 публикациями для вирусов сумчатых и только 1–9 исследованиями для вирусов ленивцев . Тот же обзор показал, что летучие мыши не имеют значительно большего вирусного разнообразия, чем другие группы млекопитающих. Летучие мыши, грызуны и приматы все были носителями значительно большего количества зоонозных вирусов, чем другие группы млекопитающих, хотя различия между вышеупомянутыми тремя группами были незначительными (у летучих мышей не больше зоонозных вирусов, чем у грызунов и приматов). [4] Обзор млекопитающих и птиц 2020 года показал, что идентичность таксономических групп не оказала никакого влияния на вероятность наличия зоонозных вирусов. Вместо этого более разнообразные группы имели большее вирусное разнообразие. Черты жизненного цикла летучих мышей и иммунитет, хотя и, вероятно, влияют на определение вирусных сообществ летучих мышей, не связаны с большей вероятностью передачи вируса человеку. [5]

Отбор проб

Биолог держит летучую мышь на учебном мероприятии по новым инфекционным заболеваниям в Панаме.

Летучих мышей отбирают на вирусы различными способами. Их можно проверить на серопозитивность к данному вирусу с помощью такого метода, как ИФА , который определяет, есть ли у них соответствующие антитела к вирусу. Их также можно обследовать с помощью молекулярных методов обнаружения, таких как ПЦР (полимеразная цепная реакция), которые можно использовать для репликации и амплификации вирусных последовательностей. Также можно использовать гистопатологию , которая представляет собой микроскопическое исследование ткани. Вирусы были выделены из крови, слюны, фекалий, тканей и мочи летучих мышей. Некоторые отборы проб являются неинвазивными и не требуют убийства летучей мыши для отбора проб, тогда как другие отборы проб требуют предварительного умерщвления животного. Обзор 2016 года не обнаружил существенной разницы в общем количестве обнаруженных вирусов и новых вирусов, обнаруженных между летальными и нелетальными исследованиями. Несколько видов находящихся под угрозой исчезновения летучих мышей были убиты для сбора образцов вируса, включая коморскую летучую мышь , летучую мышь-могильник Хильдегарды , натальскую летучую мышь с свободным хвостом и длиннопалую летучую мышь . [17]

Вирусы с двухцепочечной ДНК

Аденовирусы

Аденовирусы были обнаружены в гуано летучих мышей, моче, оральных и ректальных мазках. Они были обнаружены как у мега-, так и у микролетучих мышей на большой географической территории. Аденовирусы летучих мышей тесно связаны с теми, которые были обнаружены у псовых . [18] Наибольшее разнообразие аденовирусов летучих мышей было обнаружено в Евразии, хотя семейство вирусов может быть недостаточно представлено у летучих мышей в целом. [7]

Герпесвирусы

Разнообразные герпесвирусы были обнаружены у летучих мышей в Северной и Южной Америке, Азии, Африке и Европе, [18] включая представителей трех подсемейств, альфа- , бета- и гаммагерпесвирусов . [7] Герпесвирусы, переносимые летучими мышами, включают виды Pteropodid alphaherpesvirus 1 и Vespertilionid gammaherpesvirus 1. [ 19]

Папилломавирусы

Папилломавирусы были впервые обнаружены у летучих мышей в 2006 году у египетской крылановой летучей мыши . С тех пор они были обнаружены у нескольких других видов летучих мышей, включая позднего летучего мыша , большого подковоноса и соломенного крылана . Было выявлено пять различных линий папилломавирусов летучих мышей. [18]

Вирусы с одноцепочечной ДНК

Анелловирусы

Ни один анелловирус не вызывает заболевания у людей. [7] Первый анелловирус летучих мышей, вирус Torque teno , был обнаружен у мексиканской свободнохвостой летучей мыши. [20] Новые анелловирусы также были обнаружены у двух видов листоносых летучих мышей : обыкновенного вампира и короткохвостого летучего мыши Себы . Анелловирусы летучих мышей и один анелловирус опоссума были включены в предложенный род Sigmatorquevirus . [21]

Цирковирусы

Цирковирусы , семейство Circoviridae , являются одними из самых разнообразных из всех вирусов. [22] Как и анелловирусы, цирковирусы не связаны с какими-либо заболеваниями у людей. [7] Около трети всех цирковирусов связаны с летучими мышами, обнаруженными в Северной и Южной Америке, Европе и Азии. [22] Исследование подковоносых и вечерних летучих мышей в Китае выявило цирковирусы из родов Circovirus и Cyclovirus . [23]

Парвовирусы

Несколько видов парвовирусов считаются важными для здоровья человека и животных. Несколько штаммов парвовируса были идентифицированы из гуано летучих мышей в американских штатах Техас и Калифорния. Анализ сыворотки соломенно-цветной крылановой летучей мыши и ямайской крылановой летучей мыши привел к идентификации двух новых парвовирусов. Парвовирусы летучих мышей находятся в подсемействе Parvovirinae , очень похожих на роды Protoparvovirus , Erythrovirus и Bocaparvovirus . [18]

Вирусы с двухцепочечной РНК

Реовирусы

зоонозный

Некоторые виды болезнетворных реовирусов связаны с летучими мышами. Одним из таких вирусов является вирус Мелака , который был связан с болезнью малазийского мужчины и его двух детей в 2006 году. [25] [26] Мужчина сказал, что летучая мышь была в его доме за неделю до того, как он заболел, и вирус был тесно связан с другими реовирусами, связанными с летучими мышами. Вирус Кампар был выявлен несколько месяцев спустя у другого малазийского мужчины. Хотя у него не было известного контакта с летучими мышами, вирус Кампар тесно связан с вирусом Мелака. Несколько других штаммов реовируса, выявленных у больных людей, известны как вирус Миядзаки-Бали/2007, вирус Сикамат и SI-MRV01. Ни один реовирус, связанный с летучими мышами, не стал причиной смерти людей. [25]

Другой

Реовирусы включают в себя множество вирусов, которые не вызывают заболеваний у людей, в том числе несколько, обнаруженных у летучих мышей. Один из видов реовируса, связанный с летучими мышами, — это ортореовирус залива Нельсона , иногда называемый ортореовирусом Птеропина (PRV), который является ортореовирусом ; несколько штаммов его вируса были выявлены у летучих мышей. Типовым членом ортореовируса залива Нельсона является вирус залива Нельсона (NBV), который был впервые выявлен в 1970 году из крови седоголовой летучей лисицы в Новом Южном Уэльсе , Австралия. NBV был первым реовирусом, выделенным из вида летучих мышей. Другим штаммом ортореовируса залива Нельсона , связанным с летучими мышами, является вирус Пулау , который был впервые выявлен у небольшой летучей лисицы острова Тиоман в 2006 году. Другие вирусы включают ортореовирус Брум от маленькой красной летучей лисицы из Брума , Западная Австралия; Вирус реки Си от розетки Лешено в провинции Гуандун , Китай; и вирус Цанъюань также от розетки Лешено. [25] Несколько ортореовирусов млекопитающих связаны с летучими мышами, включая по крайней мере три из Германии и 19 из Италии. Они были обнаружены у нетопырей , бурого ушана и усатого летучего мыши . [25]

Орбивирусы были выделены из летучих мышей, включая вирус Ифе из соломенно-цветущей летучей мыши, вирус Джапанаут из обыкновенной цветущей летучей мыши и вирус Фомеде из видов Nycteris . [25]

Положительно-полярные одноцепочечные РНК-вирусы

Астровирусы

Астровирусы были обнаружены у нескольких родов летучих мышей в Старом Свете , включая Miniopterus , Myotis , Hipposideros , Rhinolophus , Pipistrellus , Scotophilus и Taphozous , [18] хотя ни одного в Африке. [7] У летучих мышей очень высокие показатели распространенности астровирусов; исследования в Гонконге и материковом Китае показали, что показатели распространенности приближаются к 50% по анальным мазкам. Ни один астровирус, обнаруженный у летучих мышей, не связан с заболеваниями у людей. [18]

Калицивирусы

Калицивирусы летучих мышей были впервые обнаружены в Гонконге у круглолистной летучей мыши Помона [18] , а затем были обнаружены у трехцветных летучих мышей в американском штате Мэриленд. Калицивирусы летучих мышей похожи на роды Sapovirus и Valovirus , а норовирусы также обнаружены у двух видов микробов в Китае [27] .

Коронавирусы

SARS-CoV, SARS-CoV-2 и MERS-CoV

Электронная микрофотография коронавируса, связанного с респираторным синдромом на Ближнем Востоке

Несколько зоонозных коронавирусов связаны с летучими мышами, включая коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV) и коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (MERS-CoV). [28] Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома 2 — еще один зоонозный коронавирус, вероятно, происходящий от летучих мышей. [29] [30] SARS-CoV вызывает заболевание тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС) у людей. Первый задокументированный случай ТОРС произошел в ноябре 2002 года в Фошане , Китай. [28] Он стал эпидемией , затронувшей 28 стран по всему миру с 8096 случаями и 774 смертельными исходами. [28] Естественным резервуаром SARS-CoV были идентифицированы летучие мыши, причем китайский рыжий подковонос считался особенно сильным кандидатом после того, как коронавирус был выделен из колонии, которая имела 95% сходства нуклеотидной последовательности с SARS-CoV. [28] Неясно, были ли такие животные, как гималайские пальмовые циветты и енотовидные собаки, промежуточными хозяевами, которые способствовали распространению вируса от летучих мышей к человеку, или же люди заразились вирусом непосредственно от летучих мышей. [28] [31]

Первый случай заболевания человека ближневосточным респираторным синдромом (MERS) произошел в июне 2012 года в Джидде , Саудовская Аравия. [28] По состоянию на ноябрь 2019 года было зарегистрировано 2494 случая MERS в двадцати семи странах, в результате чего погибло 858 человек. [32] Считается, что MERS-CoV произошел от летучих мышей, хотя верблюды , вероятно, являются промежуточным хозяином, через которого заразились люди. Передача от человека к человеку возможна, хотя и не происходит легко. [33]

Пандемия COVID-19 у людей началась в Ухане , Китай, в 2019 году. [34] Генетический анализ SARS-COV-2 показал, что он очень похож на вирусы, обнаруженные у подковоносых летучих мышей, с 96% сходством с вирусом, выделенным из промежуточной подковоносой летучей мыши . Из-за сходства с известными коронавирусами летучих мышей данные «ясно указывают», что естественными резервуарами SARS-COV-2 являются летучие мыши. Пока неясно, как вирус передался людям, хотя промежуточный хозяин мог быть задействован. [3] Филогенетическая реконструкция SARS-CoV-2 предполагает, что штамм, вызвавший пандемию у людей, отличался от штамма, обнаруженного у летучих мышей десятилетия назад, вероятно, между 1950 и 1980 годами. [35]

Другой

Летучие мыши являются переносчиками большого разнообразия коронавирусов , и только в Китае при исследовании образцов, проведенном EcoHealth Alliance, было выявлено около 400 новых штаммов коронавируса. [36] Исследование разнообразия коронавирусов, переносимых летучими мышами в восточном Таиланде, выявило сорок семь коронавирусов. [37]

Флавивирусы

Флавивирус Вирус Западного Нила

Большинство флавивирусов передаются через членистоногих, но летучие мыши могут играть определенную роль в экологии некоторых видов. Несколько штаммов вируса денге были обнаружены у летучих мышей в Америке, а вирус Западного Нила был обнаружен у плодоядных летучих мышей в Южной Индии. Серологические исследования показывают, что вирус Западного Нила может также присутствовать у летучих мышей в Северной Америке и на полуострове Юкатан . Вирус энцефалита Сент-Луис был обнаружен у летучих мышей в американских штатах Техас и Огайо, а также на полуострове Юкатан. Вирус японского энцефалита или связанные с ним антитела были обнаружены у нескольких видов летучих мышей по всей Азии. Другие флавивирусы, обнаруженные у летучих мышей, включают вирус Сепик , вирус летучих мышей Энтеббе , вирус Сокулук, вирус Йокосе , вирус летучих мышей Дакар , вирус летучих мышей Букаласа , вирус острова Кэри , вирус летучих мышей Пномпеня , вирус летучих мышей Рио-Браво , вирус лейкоэнцефалита Montana myotis и вирус летучих мышей Тамана. [18]

Пикорнавирусы

У летучих мышей было обнаружено несколько родов пикорнавирусов , включая Kobuvirus , Sapelovirus , Cardiovirus и Senecavirus . [18] Пикорнавирусы были обнаружены у самых разных видов летучих мышей по всему миру. [7]

Вирусы с отрицательной одноцепочечной РНК

Аренавирусы

Аренавирусы в основном связаны с грызунами , хотя некоторые из них могут вызывать заболевания у людей. Первым ареновирусом, идентифицированным у летучих мышей, был Tacaribe mammarenavirus , который был выделен от ямайских крыланов и большой летучей мыши, питающейся фруктами . Реакция антител, связанная с вирусом Tacaribe, также была обнаружена у обыкновенной летучей мыши-вампира, маленькой желтоплечей летучей мыши и широконосой летучей мыши Хеллера . Неясно, являются ли летучие мыши естественным резервуаром вируса Tacaribe. Было известно об одном случае заражения человека вирусом Tacaribe, хотя он был случайно приобретен в лабораторных условиях. [18]

Хантавирусы

Хантавирусы , семейство Hantaviridae , естественным образом встречаются у позвоночных. Все хантавирусы, связанные с летучими мышами, относятся к подсемейству Mammantavirinae . Из четырех родов в пределах подсемейства, Loanvirus и Mobatvirus являются родами, которые были зарегистрированы у различных летучих мышей. Почти все хантавирусы летучих мышей были идентифицированы у микробов. [38] Вирус Mouyassue был идентифицирован у бананового нетопыря в Кот-д'Ивуаре и капского позднего козла в Эфиопии; [38] вирус Magboi у волосатой щелевидной летучей мыши в Сьерра-Леоне ; вирус Xuan Son у круглолистной летучей мыши Помона во Вьетнаме; вирус Huangpi у японской домашней летучей мыши в Китае; кредитовирус Longquan у нескольких подковоносых летучих мышей в Китае; [18] вирус Makokou у круглолистной летучей мыши Ноака в Габоне; Вирус Đakrông от летучей мыши-тризуба Столички во Вьетнаме; [38] вирус Brno loanvirus от вечерницы обыкновенной в Чешской Республике; [38] и вирус Laibin mobatvirus от черной бородатой могильной летучей мыши в Китае. [39] По состоянию на 2019 год только вирус Quezon mobatvirus был идентифицирован от летучей мыши-мегалопомки, как он был идентифицирован от летучей мыши -рустки Жоффруа на Филиппинах. [38] Хантавирусы летучих мышей не связаны с заболеваниями у людей. [18] [38]

Филовирусы

вирус МарбургаиЭболавирус

Египетская крылан , известный природный резервуар вируса Марбурга и вируса Равна , вызывающих болезнь Марбурга.

Filoviridae — это семейство вирусов, включающее два рода, связанных с летучими мышами: Marburgvirus и Ebolavirus , которые содержат виды, вызывающие болезнь Марбурга и болезнь Эбола соответственно. Хотя филовирусы вызывают относительно небольшое количество вспышек заболеваний, они вызывают большую озабоченность из-за своей чрезвычайной вирулентности или способности причинять вред своим хозяевам. Вспышки филовирусов обычно имеют высокий уровень смертности среди людей. Хотя первый филовирус был идентифицирован в 1967 году, потребовалось более двадцати лет, чтобы выявить какие-либо естественные резервуары. [40]

Болезнь, вызванная вирусом Эбола, является относительно редким, но опасным для жизни заболеванием у людей, со средним уровнем смертности 50% (хотя отдельные вспышки могут достигать 90% смертности). Первые вспышки были в 1976 году в Южном Судане и Демократической Республике Конго . [41] Естественные резервуары вирусов Эбола неизвестны. [42] [43] [44] Однако некоторые данные указывают на то, что естественными резервуарами могут быть летучие мыши. [40] [41] Несколько видов летучих мышей дали серопозитивный результат на антитела к вирусам Эбола, включая молотоголовую летучую мышь , крылана Франке и воротничковую крыланку . [40] Среди прочего, было высказано предположение, что эпидемия вируса Эбола в Западной Африке началась с перелива от ангольской свободнохвостой летучей мыши к человеку. [45] Другие возможные резервуары включают нечеловеческих приматов , [42] грызунов, землероек, плотоядных и копытных. [46] Окончательное утверждение о том, что крыланы являются естественными резервуарами, проблематично; по состоянию на 2017 год исследователи в значительной степени не смогли выделить эболавирусы или их вирусные последовательности РНК из крыланов. Кроме того, летучие мыши, как правило, имеют низкий уровень антител, связанных с эболавирусом, и серопозитивность у летучих мышей не сильно коррелирует со вспышками у людей. [44]

Болезнь вируса Марбурга (MVD) была впервые выявлена ​​в 1967 году во время одновременных вспышек в Марбурге и Франкфурте в Германии, а также в Белграде, Сербия . MVD является высоковирулентным, со средним уровнем смертности среди людей 50%, но достигает 88% для отдельных вспышек. [47] MVD вызывается вирусом Марбург и близкородственным вирусом Равн , который ранее считался синонимом вируса Марбург. [48] Вирус Марбург был впервые обнаружен у египетской крылана в 2007 году, [40] который в настоящее время признан естественным резервуаром вируса. [47] Вирус Марбург был обнаружен у египетских крыланов в Габоне, Демократической Республике Конго, Кении и Уганде. [40] Передача от египетских крыланов происходит, когда люди проводят длительное время в шахтах или пещерах, населенных летучими мышами, [47] хотя точный механизм передачи неясен. [40] Передача от человека к человеку происходит через прямой контакт с инфицированными жидкостями организма, включая кровь или сперму, или косвенно через контакт с постельным бельем или одеждой, подвергшимися воздействию этих жидкостей. [47]

Другой

Вирус Лловиу , разновидность филовируса в роде Cuevavirus , был идентифицирован у обыкновенной летучей мыши с изогнутыми крыльями в Испании. [40] Другой филовирус, Bombali ebolavirus , был выделен у летучих мышей со свободным хвостом , включая малую летучую мышь со свободным хвостом и ангольскую летучую мышь со свободным хвостом . [49] Ни вирус Лловиу, ни вирус Bombali ebolavirus не связаны с заболеваниями у людей. [50] [49] Геномная РНК, связанная с Mengla dianlovirus , хотя и не сам вирус, была идентифицирована у летучих мышей Rousettus в Китае. [49]

Рабдовирусы

Вирусы, вызывающие бешенство

Обыкновенная летучая мышь-вампир (C) и раны от ее укусов на коже головы человека (A и B) и на ноге коровы (D)

Лиссавирусы (род Lyssavirus семейства Rhabdoviridae ) включают вирус бешенства , австралийский лиссавирус летучих мышей и другие родственные вирусы, многие из которых также переносятся летучими мышами. В отличие от большинства других вирусов семейства Rhabdoviridae , которые передаются членистоногими, лиссавирусы передаются млекопитающими, чаще всего через укусы. Все млекопитающие восприимчивы к лиссавирусам, хотя летучие мыши и плотоядные животные являются наиболее распространенными естественными резервуарами. Подавляющее большинство случаев бешенства у людей являются результатом вируса бешенства, и только двенадцать других случаев у людей приписываются другим лиссавирусам по состоянию на 2015 год. [51] Эти более редкие лиссавирусы, связанные с летучими мышами, включают лиссавирус Дювенхаге (три случая у людей по состоянию на 2015 год); лиссавирус европейской летучей мыши 1 (один случай у человека по состоянию на 2015 год); European bat 2 lyssavirus (два случая у человека по состоянию на 2015 год); и Irkut lyssavirus (один случай у человека по состоянию на 2015 год). Предполагается, что резервуарами этих четырех необычных лиссавирусов являются летучие мыши. [51] [52]

После передачи вируса среднестатистический человек не проявляет симптомов в течение двух месяцев, хотя инкубационный период может составлять как неделю, так и несколько лет. [51] Итальянский ученый Антонио Карини был первым, кто выдвинул гипотезу о том, что вирус бешенства может передаваться летучими мышами, что он и сделал в 1911 году. К такому же выводу пришли Хельдер Кейрос в 1934 году и Джозеф Леннокс Паван в 1936 году. Летучие мыши-вампиры были первыми, у кого было задокументировано бешенство; в 1953 году во Флориде была обнаружена насекомоядная летучая мышь с бешенством, что сделало это первым задокументированным случаем у насекомоядного вида за пределами ареала летучих мышей-вампиров. [53] У летучих мышей в целом низкая распространенность вируса бешенства, при этом большинство обследований внешне здоровых людей показывали заболеваемость бешенством 0,0–0,5%. [51] Больные летучие мыши с большей вероятностью будут отправлены на тестирование на бешенство, чем внешне здоровые летучие мыши, что известно как смещение выборки, [54] при этом большинство исследований сообщают о заболеваемости бешенством в 5–20% у больных или мертвых летучих мышей. [51] Воздействие вируса бешенства может быть смертельным для летучих мышей, хотя вполне вероятно, что у большинства особей болезнь не развивается после воздействия. [51] У млекопитающих, не являющихся летучими мышами, воздействие вируса бешенства почти всегда приводит к смерти. [52]

Травма от укуса большой коричневой летучей мыши

В глобальном масштабе собаки являются наиболее распространенным источником смерти людей от бешенства. [55] Летучие мыши являются наиболее распространенным источником бешенства у людей в Северной и Южной Америке, Западной Европе и Австралии. [56] Многие кормящиеся гильдии летучих мышей могут передавать бешенство людям, включая насекомоядные, плодоядные, нектароядные, всеядные, кровоядные и плотоядные виды. [56] Обыкновенная летучая мышь-вампир является источником человеческого бешенства в Центральной и Южной Америке, хотя частота, с которой люди подвергаются укусам, плохо изучена. [57] В период с 1993 по 2002 год большинство случаев человеческого бешенства, связанных с летучими мышами в Америке, были результатом летучих мышей, не являющихся вампирами. [52] В Северной Америке около половины случаев человеческого бешенства являются скрытыми , что означает, что у пациента нет известной истории укусов. [51] Хотя предполагалось, что вирус бешенства может передаваться через аэрозоли, исследования вируса бешенства пришли к выводу, что это возможно только в ограниченных условиях. К таким условиям относится очень большая колония летучих мышей в жаркой и влажной пещере с плохой вентиляцией. Хотя две человеческие смерти в 1956 и 1959 годах были предварительно отнесены к аэрозолизации вируса бешенства после входа в пещеру с летучими мышами, «расследования двух зарегистрированных случаев среди людей показали, что обе инфекции можно объяснить иными способами, чем аэрозольная передача». [58] Вместо этого обычно считается, что большинство случаев скрытого бешенства являются результатом укуса неизвестной летучей мыши. [51] Укусы летучей мыши могут быть настолько маленькими, что их невозможно увидеть без увеличительного оборудования, например. Помимо укусов, воздействие вируса бешенства может также произойти, если инфицированные жидкости попадают на слизистую оболочку или на поврежденную кожу. [58]

Другой

Многие лиссавирусы летучих мышей не связаны с инфекцией у людей. К ним относятся лиссавирус летучих мышей Лагос , лиссавирус летучих мышей Шимони , лиссавирус Худжанда , лиссавирус Аравана , лиссавирус летучих мышей Бокелоха , лиссавирус летучих мышей Западного Кавказа и лиссавирус летучих мышей Ллейды . [52] [51] Лиссавирус летучих мышей Лагос , также известный как вирус летучих мышей Лагос (LBV), был выделен из мегалетучей мыши в Африке к югу от Сахары. [51] Этот лиссавирус имеет четыре различных линии, все из которых обнаружены у соломенно-цветной фруктовой летучей мыши. [59]

Рабдовирусы из других родов были идентифицированы у летучих мышей. Сюда входят несколько из рода Ledantevirus : вирус Kern Canyon, который был обнаружен у Yuma myotis в Калифорнии (США); вирус Kolente у круглолистной летучей мыши Джонса в Гвинее; [60] вирус летучей мыши Mount Elgon у красноречивого подковоноса в Кении; вирус Oita у малого японского подковоноса ; и вирус Fikirini у полосатого листоноса в Кении. [61]

Ортомиксовирусы

Циркуляция вирусов гриппа А. Вирусы гриппа А у летучих мышей, возможно, произошли от птиц.

Ортомиксовирусы включают вирусы гриппа . В то время как птицы являются основным резервуаром для рода Alphainfluenzavirus , несколько видов летучих мышей в Центральной и Южной Америке также дали положительный результат на вирусы. К этим видам относятся маленькая желтоплечая летучая мышь и плосколицая фруктоедная летучая мышь . Популяции летучих мышей, протестированные в Гватемале и Перу, имели высокие показатели серопозитивности, что говорит о том, что инфекции гриппа А распространены среди летучих мышей в Новом Свете. [18]

Парамиксовирусы

Вирусы Хендра, Нипах и Менангл

Сбор сока финиковой пальмы — основной путь заражения вирусом Нипах

Paramyxoviridae — это семейство, которое включает в себя несколько зоонозных вирусов, естественным образом встречающихся у летучих мышей. Два из них относятся к роду Henipavirus — вирус Хендра и вирус Нипах . Вирус Хендра был впервые обнаружен в 1994 году в Хендре , Австралия. Четыре различных вида летучих лисиц дали положительный результат на вирус Хендра: сероголовая летучая лисица, маленькая рыжая летучая лисица, очковая летучая лисица и черная летучая лисица . [62] Лошади являются промежуточным хозяином между летучими лисицами и людьми. В период с 1994 по 2014 год в Австралии произошло пятьдесят пять вспышек вируса Хендра, в результате которых погибло или было подвергнуто эвтаназии восемьдесят восемь лошадей. Известно, что семь человек были инфицированы вирусом Хендра, четыре из которых закончились летальным исходом. [16] Шесть из семи инфицированных людей были напрямую подвержены воздействию крови или других жидкостей больных или мертвых лошадей (трое были ветеринарами), в то время как седьмой случай был ветеринарной медсестрой, которая недавно промывала носовую полость лошади, еще не проявлявшей симптомов. Неясно, как лошади заражаются вирусом Хендра, хотя считается, что это происходит после прямого контакта с жидкостями летучих лисиц. Также есть доказательства передачи от лошади к лошади. В конце 2012 года была выпущена вакцина для предотвращения заражения лошадей. [62] Уровень вакцинации был низким, и, по оценкам, к 2017 году было вакцинировано 11–17% австралийских лошадей. [63]

Первая вспышка вируса Нипах у человека произошла в 1998 году в Малайзии. [16] Было установлено, что летучие лисицы также были резервуаром вируса, а домашние свиньи были промежуточным хозяином между летучими лисами и людьми. Вспышки также произошли в Бангладеш, Индии, Сингапуре и на Филиппинах. В Бангладеш основным способом передачи вируса Нипах человеку является употребление сока финиковой пальмы . Горшки, предназначенные для сбора сока, загрязнены мочой и гуано летучих лисиц, а летучие мыши также облизывают потоки сока, текущие в горшки. Было высказано предположение, что вирус также может передаваться человеку через употребление фруктов, частично съеденных летучими лисами, или при контакте с их мочой, хотя никаких окончательных доказательств, подтверждающих это, нет. [64]

Дополнительным зоонозным парамиксовирусом, переносчиком которого являются летучие мыши, является вирус Менангла , который был впервые выявлен на свиноферме в Новом Южном Уэльсе , Австралия. Летучие лисицы снова были идентифицированы как естественные резервуары вируса, причем черные, очковые и сероголовые были серопозитивны к вирусу. Двое сотрудников свинофермы заболели гриппоподобными заболеваниями, которые, как позже было показано, были результатом вируса. [16] Известно, что парарубулавирус Сосуги заразил одного человека — американского биолога по дикой природе, который проводил исследования летучих мышей и грызунов в Уганде. [16] Египетская фруктовая летучая мышь позже дала положительный результат на вирус, что указывает на то, что она потенциально является естественным резервуаром. [65]

Другой

Летучие мыши являются носителями нескольких парамиксовирусов, которые, как известно, не поражают людей. Летучие мыши являются резервуаром вируса Cedar , парамиксовируса, впервые обнаруженного у летучих лисиц на юго-востоке Квинсленда . [16] Зоонозный потенциал вируса Cedar неизвестен. [66] В Бразилии в 1979 году из слюны маленькой желтоплечей летучей мыши был выделен орторубулавирус Mapuera . Вирус Mapuera никогда не был связан с заболеванием у других животных или людей, но экспериментальное воздействие вируса на мышей привело к летальному исходу. [16] Парарубулавирус Tioman был выделен из мочи маленькой летучей лисицы, которая вызывает лихорадку у некоторых домашних свиней после воздействия, но никаких других симптомов. Вирус Tukoko был обнаружен у рысунки Лешено в Китае. [16] Летучие мыши были предложены в качестве хозяина орторубулавируса Porcine , хотя окончательные доказательства не были собраны. [16]

Тогавирусы

Тогавирусы включают альфавирусы , которые были обнаружены у летучих мышей. Альфавирусы вызывают энцефалит у людей. Альфавирусы, которые были обнаружены у летучих мышей, включают вирус венесуэльского энцефалита лошадей , вирус восточного энцефалита лошадей и вирус западного энцефалита лошадей . Вирус Синдбис был обнаружен у подковоносов и круглолистных летучих мышей . Вирус Чикунгунья был выделен у роузетки Лешено, египетской фруктовой летучей мыши, круглолистной летучей мыши Сандеваля , маленькой свободнохвостой летучей мыши и видов Scotophilus . [18]

Положительно-полярные одноцепочечные РНК-вирусы, которые реплицируются через промежуточный ДНК-продукт

Ретровирусы

Летучие мыши могут быть инфицированы ретровирусами , включая гаммаретровирус, обнаруженный у подковоносов, подковоносов Лешено и большого ложного вампира . Было выявлено несколько ретровирусов летучих мышей, которые похожи на вирус ретикулоэндотелиоза, обнаруженный у птиц. Эти ретровирусы были обнаружены у летучих мышей , подковоносов и летучих лисиц. Обнаружение разнообразных и различных гаммаретровирусов в геномах летучих мышей указывает на то, что летучие мыши, вероятно, сыграли важную роль в их диверсификации. Летучие мыши также являются хозяевами большого количества бетаретровирусов , в том числе у летучих мышей, подковоносов и летучих лисиц. Бетаретровирусы летучих мышей охватывают всю широту разнообразия бетаретровирусов, подобно таковым у грызунов, что может указывать на то, что летучие мыши и грызуны являются основными резервуарами вирусов. Бетаретровирусы инфицировали летучих мышей на протяжении большей части эволюционной истории летучих мышей, по крайней мере, 36 миллионов лет назад. [67]

Вирусы с двухцепочечной ДНК, которые реплицируются через промежуточную одноцепочечную РНК

Гепаднавирусы были обнаружены у летучей мыши-палаткодела , которая обитает в Центральной и Южной Америке.

Гепаднавирусы

Известно также, что гепаднавирусы поражают летучих мышей, причем известно, что летучая мышь, делающая палатки , круглолистная летучая мышь Ноака и подковоносый зимородок являются носителями нескольких из них. Гепаднавирус, обнаруженный у летучей мыши, делающей палатки, которая является видом Нового Света, был ближайшим родственником человеческих гепаднавирусов. [67] Хотя у летучих мышей было выявлено относительно немного гепаднавирусов, весьма вероятно, что в ходе дальнейших исследований будут обнаружены дополнительные штаммы. По состоянию на 2016 год они были обнаружены в четырех семействах летучих мышей: Hipposideridae и Rhinolophidae из подотряда Yinpterochiroptera и Molossidae и Vespertilionidae из подотряда Yangochiroptera . Большое разнообразие хозяев летучих мышей предполагает, что летучие мыши разделяют долгую эволюционную историю с гепаднавирусами, что указывает на то, что летучие мыши могли играть важную роль в эволюции гепаднавирусов. [68]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Calisher, CH ; Childs, JE; Field, HE; ​​Holmes, KV; Schountz, T. (2006). «Летучие мыши: важные резервуарные хозяева новых вирусов». Clinical Microbiology Reviews . 19 (3): 531–545. doi :10.1128/CMR.00017-06. PMC  1539106 . PMID  16847084.
  2. ^ Морателли, Рикардо; Кэлишер, Чарльз Х. (2015). «Летучие мыши и зоонозные вирусы: можем ли мы уверенно связывать летучих мышей с появляющимися смертельными вирусами?». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 110 (1): 1–22. doi :10.1590 / 0074-02760150048. PMC 4371215. PMID  25742261. Все чаще задается вопрос: «можем ли мы уверенно связывать летучих мышей с появляющимися вирусами?». Нет или пока нет — таков квалифицированный ответ, основанный на имеющихся доказательствах. 
  3. ^ ab MacKenzie, John S.; Smith, David W. (2020). «COVID-19: новое зоонозное заболевание, вызванное коронавирусом из Китая: что мы знаем и чего не знаем». Microbiology Australia . 41 : 45. doi : 10.1071/MA20013. PMC 7086482. PMID 32226946.  Данные анализа последовательностей ясно указывают на то, что резервуарным хозяином вируса была летучая мышь, вероятно, китайская или промежуточная подковоносая летучая мышь, и вполне вероятно, что, как и в случае с SARS-CoV, промежуточный хозяин был источником вспышки. 
  4. ^ ab Оливал, Кевин Дж.; Уикли, Кристин К.; Дашак, Питер (2015). «Действительно ли летучие мыши „особенные“ как вирусные резервуары? Что мы знаем и что нам нужно знать». Летучие мыши и вирусы . стр. 281–294. doi :10.1002/9781118818824.ch11. ISBN 978-1118818824.
  5. ^ ab Mollentze, Nardus; Streicker, Daniel G. (2020). «Вирусный зоонозный риск однороден среди таксономических отрядов млекопитающих и птиц-резервуаров». Труды Национальной академии наук . 117 (17): 9423–9430. Bibcode : 2020PNAS..117.9423M. doi : 10.1073/pnas.1919176117 . PMC 7196766. PMID  32284401 . 
  6. ^ abc Letko, Michael; Seifert, Stephanie N.; Olival, Kevin J.; Plowright, Raina K.; Munster, Vincent J. (2020). «Разнообразие вирусов, переносимых летучими мышами, распространение и возникновение». Nature Reviews Microbiology . 18 (8): 461–471. doi :10.1038/s41579-020-0394-z. PMC 7289071. PMID  32528128 . 
  7. ^ abcdefghi Hayman, David TS (2016). «Летучие мыши как резервуары вирусов». Annual Review of Virology . 3 (1): 77–99. doi : 10.1146/annurev-virology-110615-042203 . PMID  27578437.
  8. ^ abcde Се, Цзячжэн; Ли, Ян; Шен, Сюруй; Ох, Джеральдин; Чжу, Ян; Цуй, Цзе; Ван, Линь-Фа; Ши, Чжэн-Ли; Чжоу, Пэн (2018). «Подавленная STING-зависимая активация интерферона у летучих мышей». Клетка-хозяин и микроб . 23 (3): 297–301.e4. doi :10.1016/j.chom.2018.01.006. ПМК 7104992 . ПМИД  29478775. 
  9. ^ Горман, Джеймс (28 января 2020 г.). «Как летучие мыши живут с таким количеством вирусов?». The New York Times . Получено 17 марта 2020 г.
  10. ^ Куно, Горо (2001). «Сохранение арбовирусов и противовирусных антител у позвоночных хозяев: его возникновение и последствия». Обзоры по медицинской вирусологии . 11 (3): 165–190. doi :10.1002/rmv.314. PMID  11376480. S2CID  22591717.
  11. ^ Саркар, Саурав К.; Чакраварти, Ашим К. (1991). «Анализ иммунокомпетентных клеток летучей мыши Pteropus giganteus: изоляция и сканирующая электронная микроскопическая характеристика». Developmental & Comparative Immunology . 15 (4): 423–430. doi :10.1016/0145-305x(91)90034-v. PMID  1773865.
  12. ^ Барбер, Глен Н. (2015). «STING: Инфекция, воспаление и рак». Nature Reviews Immunology . 15 (12): 760–770. doi :10.1038/nri3921. PMC 5004891. PMID  26603901 . 
  13. ^ Ан, Матае; Андерсон, Даниэль Э.; Чжан, Цянь; Тан, Чи Ва; Лим, Бенг Ли; Луко, Катарина; Вэнь, Мин; Чиа, Ван Ни; Мани, Шайлендра; Ван, Лоо Чиен; и др. (2019). «Затухание воспаления, опосредованного NLRP3, у летучих мышей и его последствия для особого вирусного резервуарного хозяина». Nature Microbiology . 4 (5): 789–799. doi :10.1038/s41564-019-0371-3. PMC 7096966 . PMID  30804542. 
  14. ^ Yong, Kylie Su Mei; Ng, Justin Han Jia; Her, Zhisheng; Hey, Ying Ying; Tan, Sue Yee; Tan, Wilson Wei Sheng; Irac, Sergio Erdal; Liu, Min; Chan, Xue Ying; Gunawan, Merry; et al. (2018). "Химера костного мозга летучей мыши и мыши: новая модель животных для анализа уникальности иммунной системы летучей мыши". Scientific Reports . 8 (1): 4726. Bibcode :2018NatSR...8.4726Y. doi :10.1038/s41598-018-22899-1. PMC 5856848 . PMID  29549333. 
  15. ^ abc Жоффрен, Леа; Дитрих, Мюриэль; Мавинги, Патрик; Лебарбеншон, Камиль (2018). «Патогены летучих мышей выходят на дорогу: но какой именно?». PLOS Pathogens . 14 (8): e1007134. doi : 10.1371/journal.ppat.1007134 . PMC 6085074. PMID  30092093 . 
  16. ^ abcdefghi Андерсон, Даниэль Э.; Марш, Гленн А. (2015). «Парамиксовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 99–126. дои : 10.1002/9781118818824.ch4. ISBN 978-1118818824.
  17. ^ Янг, Кристин CW; Оливал, Кевин Дж. (2016). «Оптимизация обнаружения вирусов у летучих мышей». PLOS ONE . 11 (2): e0149237. Bibcode : 2016PLoSO..1149237Y. doi : 10.1371 /journal.pone.0149237 . PMC 4750870. PMID  26867024. 
  18. ^ abcdefghijklmn Куин, Криста; Ши, Манг; Андерсон, Ларри Дж.; Тонг, Сусян (2015). «Другие вирусы, переносимые летучими мышами». Летучие мыши и вирусы . стр. 217–247. doi :10.1002/9781118818824.ch9. ISBN 9781118818824.
  19. ^ "ICTV Master Species List 2018b.v2". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Получено 19 июня 2019 года .
  20. ^ Cibulski, SP; Teixeira, TF; De Sales Lima, FE; Do Santos, HF; Franco, AC; Roehe, PM (2014). «Новый вид Anelloviridae, обнаруженный у летучих мышей Tadarida brasiliensis: первая последовательность Anellovirus рукокрылых». Genome Announcements . 2 (5). doi :10.1128/genomeA.01028-14. PMC 4214982. PMID  25359906 . 
  21. ^ Де Соуза, Уильям Марсиэль; Фумагалли, Марсилио Хорхе; Де Араужо, Янсен; Сабино-Сантос, Жилберто; Майя, Фелипе Гонсалвеш Мотта; Ромейро, Марилия Фариньоли; Модха, Седжал; Нарди, Марчелло Скьяво; Кейруш, Лусия Хелена; Дуригон, Эдисон Луис; и др. (2018). «Открытие новых анелловирусов у мелких млекопитающих расширяет круг хозяев и разнообразие Anelloviridae». Вирусология . 514 : 9–17. дои : 10.1016/j.virol.2017.11.001 . hdl : 11449/165970 . ПМИД  29128758.
  22. ^ ab Lecis, Roberta; Mucedda, Mauro; Pidinchedda, Ermanno; Zobba, Rosanna; Pittau, Marco; Alberti, Alberto (2020). «Геномная характеристика нового цирковируса, связанного с летучими мышами, обнаруженного у европейских летучих мышей Miniopterus schreibersii». Virus Genes . 56 (3): 325–328. doi :10.1007/s11262-020-01747-3. PMC 7088871 . PMID  32088806. 
  23. ^ Хань, Х.-Дж.; Вэнь, Х.-Л.; Чжао, Л.; Лю, Дж.-В.; Луо, Л.-М.; Чжоу, Ч.-М.; Цинь, Х.-Р.; Чжу, И.-Л.; Лю, М.-М.; Ци, Р.; и др. (2017). «Новые коронавирусы, астровирусы, аденовирусы и цирковирусы у насекомоядных летучих мышей из северного Китая». Зоонозы и общественное здравоохранение . 64 (8): 636–646. doi :10.1111/zph.12358. PMC 7165899. PMID  28371451 . 
  24. ^ Лоруссо, Алессио; Теодори, Лиана; Леоне, Алессандра; Маркаччи, Маурилия; Мангоне, Иоланда; Орсини, Массимилиано; Капобьянко-Дондона, Андреа; Камма, Чезаре; Монако, Федерика; Савини, Джованни (2015). «Новый представитель вида Pteropine Orthoreovirus, выделенный от фруктовых летучих мышей, импортированных в Италию». Инфекция, генетика и эволюция . 30 : 55–58. дои : 10.1016/j.meegid.2014.12.006 . ПМИД  25497353.
  25. ^ abcde Kohl, Claudia; Kurth, Andreas (2015). «Реовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 203–215. doi :10.1002/9781118818824.ch8. ISBN 9781118818824.
  26. ^ Тан, Йе Фонг; Тенг, Чонг Лиенг; Чуа, Кау Бин; Вун, Кенни (2017). «Птеропиновый ортореовирус: важный новый вирус, вызывающий инфекционные заболевания в тропиках?». Журнал инфекций в развивающихся странах . 11 (3): 215–219. doi : 10.3855/jidc.9112 . PMID  28368854.
  27. ^ Кохер, Якоб Ф.; Линдесмит, Лиза К.; Деббинк, Кари; Билл, Энн; Мэллори, Майкл Л.; Йонт, Бойд Л.; Грэм, Рэйчел Л.; Хьюн, Джереми; Гейтс, Дж. Эдвард; Дональдсон, Эрик Ф.; и др. (2018). «Калицивирусы летучих мышей и норовирусы человека антигенно схожи и имеют перекрывающиеся профили связывания антигенов гистогруппы крови». mBio . 9 (3). doi :10.1128/mBio.00869-18. PMC 5964351 . PMID  29789360. 
  28. ^ abcdef Ge, Син-И; Ху, Бен; Ши, Чжэн-Ли (2015). «Коронавирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 127–155. дои : 10.1002/9781118818824.ch5. ISBN 978-1118818824.
  29. ^ Чжоу, Пэн; Ян, Син-Лу; Ван, Сянь-Гуан; Ху, Бен; Чжан, Лей; Чжан, Вэй; Си, Хао-Жуй; Чжу, Ян; Ли, Бэй; Хуан, Чао-Линь; и др. (2020). «Вспышка пневмонии, связанная с новым коронавирусом вероятного происхождения от летучих мышей». Природа . 579 (7798): 270–273. Бибкод : 2020Natur.579..270Z. дои : 10.1038/s41586-020-2012-7. ПМК 7095418 . ПМИД  32015507. 
  30. ^ "Отчет о ситуации с новым коронавирусом (2019-nCoV) – 22" (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 11 февраля 2020 г. . Получено 15 февраля 2020 г. .
  31. ^ Лу, Гуанвэнь; Ван, Цихуэй; Гао, Джордж Ф. (2015). «От летучей мыши к человеку: особенности Spike, определяющие «скачок хозяина» коронавирусов SARS-CoV, MERS-CoV и далее». Тенденции в микробиологии . 23 (8): 468–478. doi :10.1016/j.tim.2015.06.003. PMC 7125587. PMID  26206723 . 
  32. ^ "Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)". Всемирная организация здравоохранения . Ноябрь 2019 г. Получено 5 апреля 2020 г.
  33. ^ "Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)". Всемирная организация здравоохранения . 11 марта 2019 г. Получено 5 апреля 2020 г.
  34. ^ Нсикан, Акпан (21 января 2020 г.). «Новый коронавирус может распространяться между людьми, но он начался на рынке диких животных». National Geographic . Архивировано из оригинала 22 января 2020 г. Получено 23 января 2020 г.
  35. ^ Фентон, М. Брок; Мубарека, Самира; Цанг, Сьюзан М.; Симмонс, Нэнси Б.; Беккер, Дэниел Дж. (2020). «COVID-19 и угрозы для летучих мышей». Facets . 5 : 349–352. doi : 10.1139/facets-2020-0028 .
  36. ^ Айзенман, Нурит (20 февраля 2020 г.). «Новое исследование: летучие мыши являются носителями сотен коронавирусов, и их распространение не редкость». NPR . Получено 5 апреля 2020 г.
  37. ^ Wacharapluesadee, Супапорн; Дуенгкэ, Пратип; Родпан, Апапорн; Кепомм, Тонгчай; Маниорн, Патараполь; Канчанасака, Будсабонг; Йингсакмонгкон, Сангчай; Ситтидетборипат, Нунтапорн; Чарисаен, Чайяпорн; Клангсап, Натават; и др. (2015). «Разнообразие коронавируса у летучих мышей Восточного Таиланда». Вирусологический журнал . 12:57 . дои : 10.1186/s12985-015-0289-1 . ПМЦ 4416284 . ПМИД  25884446. 
  38. ^ abcdef Араи, Сатору; Аоки, Кейта; Сон, Нгуен Чонг; Ту, Вонг Тан; Кикучи, Фука; Киношита, Гохта; Фукуи, Дай; Тхань, Хоанг Чунг; Гу, Се Хун; Ёсикава, Ясухиро; и др. (2019). «Вирус Дакронг, новый мобатвирус (Hantaviridae), содержащийся в азиатской летучей мыши-трезубце Столички (Aselliscus stoliczkanus) во Вьетнаме». Научные отчеты . 9 (1): 10239. Бибкод : 2019NatSR...910239A. дои : 10.1038/s41598-019-46697-5. PMC 6629698. PMID  31308502 . 
  39. ^ Сюй, Линь; Ву, Цзяньминь; Он, Бяо; Цинь, Шаоминь; Ся, Леле; Цинь, Минчао; Ли, Нэн; Ту, Чанчунь (2015). «Новый хантавирус выявлен у чернобородых могильных летучих мышей, Китай». Инфекция, генетика и эволюция . 31 : 158–160. дои : 10.1016/j.meegid.2015.01.018. ПМК 7172206 . ПМИД  25643870. 
  40. ^ abcdefg Маганга, Гаэль Даррен; Ружерон, Вирджиния; Лерой, Эрик Морис (2015). «Филовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 157–175. дои : 10.1002/9781118818824.ch6. ISBN 9781118818824.
  41. ^ ab "Болезнь, вызванная вирусом Эбола". Всемирная организация здравоохранения . 10 февраля 2020 г. Получено 13 апреля 2020 г.
  42. ^ ab "Что такое болезнь, вызванная вирусом Эбола?". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 5 ноября 2019 г. Получено 13 апреля 2020 г. Ученые не знают, откуда взялся вирус Эбола.
  43. ^ Ревар, Суреш; Мирдха, Дашрат (2015). «Передача болезни, вызванной вирусом Эбола: обзор». Annals of Global Health . 80 (6): 444–451. doi : 10.1016/j.aogh.2015.02.005 . PMID  25960093. Несмотря на согласованные усилия по расследованию, естественный резервуар вируса неизвестен.
  44. ^ ab Baseler, Laura; Chertow, Daniel S.; Johnson, Karl M.; Feldmann, Heinz; Morens, David M. (2017). «Патогенез заболевания, вызванного вирусом Эбола». Annual Review of Pathology: Mechanisms of Disease . 12 : 387–418. doi : 10.1146/annurev-pathol-052016-100506 . PMID  27959626. Географические ареалы многих видов животных, включая летучих мышей, белок, мышей и крыс, сонь и землероек, совпадают или пересекаются с известными местами вспышек африканских филовирусов, но ни одно из этих млекопитающих до сих пор не было общепризнанно в качестве резервуара EBOV.
  45. ^ фон Чефалвай, Крис (2023), «Системы хост-вектор и мультихост», Вычислительное моделирование инфекционных заболеваний , Elsevier, стр. 121–149, doi :10.1016/b978-0-32-395389-4.00013-x, ISBN 978-0-323-95389-4, получено 2 марта 2023 г.
  46. ^ Оливеро, Хесус; Фа, Джон Э.; Реал, Раймундо; Фарфан, Мигель Анхель; Маркес, Ана Луз; Варгас, Х. Марио; Гонсалес, Х. Пол; Каннингем, Эндрю А.; Наси, Роберт (2017). «Биогеография млекопитающих и вирус Эбола в Африке» (PDF) . Обзор млекопитающих . 47 : 24–37. doi :10.1111/mam.12074. Мы обнаружили опубликованные доказательства случаев серологической и/или полимеразной цепной реакции (ПЦР) положительности EVD у млекопитающих, не являющихся человеком, или смертности, связанной с EVD, у 28 видов млекопитающих: 10 приматов, три грызуна, одна землеройка, восемь летучих мышей, одно плотоядное животное и пять копытных.
  47. ^ abcd "Болезнь вируса Марбурга". Всемирная организация здравоохранения . 15 февраля 2018 г. Получено 14 апреля 2020 г.
  48. ^ Ян, Син-Лу; Тан, Чи Ва; Андерсон, Даниэль Э.; Цзян, Рен-Ди; Ли, Бэй; Чжан, Вэй; Чжу, Ян; Лим, Сяо Фан; Чжоу, Пэн; Лю, Сян-Лин; и др. (2019). «Характеристика филовируса (вируса Менгла) летучих мышей Rousettus в Китае». Природная микробиология . 4 (3): 390–395. дои : 10.1038/s41564-018-0328-y. PMID  30617348. S2CID  57574565.
  49. ^ abc "Filoviruses – Ebola and Marburg Viruses". BU Research Support . 12 июня 2019 г. Получено 14 апреля 2020 г.
  50. ^ Эдвардс, Меган Р.; Баслер, Кристофер Ф. (2019). «Текущее состояние разработки низкомолекулярных препаратов для вируса Эбола и других филовирусов». Current Opinion in Virology . 35 : 42–56. doi : 10.1016/j.coviro.2019.03.001. PMC 6556423. PMID  31003196 . 
  51. ^ abcdefghij Кузьмин, Иван В.; Рупрехт, Чарльз Э. (2015). «Лиссавирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 47–97. дои : 10.1002/9781118818824.ch3. ISBN 978-1118818824.
  52. ^ abcd Баньярд, Эшли К.; Хейман, Дэвид; Джонсон, Николас; МакЭлхинни, Лоррейн; Фукс, Энтони Р. (2011). «Летучие мыши и лиссавирусы». Research Advances in Rabies . Advances in Virus Research. Vol. 79. pp. 239–289. doi :10.1016/B978-0-12-387040-7.00012-3. ISBN 978-0123870407. PMID  21601050.
  53. ^ Calisher, Charles H. (2015). «Вирусы у летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 23–45. doi :10.1002/9781118818824.ch2. ISBN 978-1118818824.
  54. ^ Klug, BJ; Turmelle, AS; Ellison, JA; Baerwald, EF; Barclay, RM (2010). «Распространенность бешенства у мигрирующих древесных летучих мышей в Альберте и влияние экологии мест ночевок и метода отбора проб на зарегистрированную распространенность бешенства у летучих мышей». Журнал болезней диких животных . 47 (1): 64–77. doi : 10.7589/0090-3558-47.1.64 . PMID  21269998.
  55. ^ "Бешенство". www.who.int . Получено 8 июля 2020 г. .
  56. ^ аб Кальдерон, Альфонсо; Гусман, Камило; Маттар, Салим; Родригес, Вирджиния; Акоста, Арль; Мартинес, Кэти (2019). «Плодоядные летучие мыши в карибском регионе Колумбии являются резервуарами вируса бешенства». Анналы клинической микробиологии и противомикробных препаратов . 18 (1): 11. дои : 10.1186/s12941-019-0308-y . ПМК 6423830 . ПМИД  30890183. 
  57. ^ Брок Фентон, М.; Штрейкер, Дэниел Г.; Рейси, Пол А.; Таттл, Мерлин Д.; Медельин, Родриго А.; Дейли, Марк Дж.; Рекуэнко, Серхио; Баккер, Кевин М. (2020). «Пробелы в знаниях о передаче бешенства от летучих мышей-вампиров к человеку». Nature Ecology & Evolution . 4 (4): 517–518. doi :10.1038/s41559-020-1144-3. PMC 7896415 . PMID  32203471. S2CID  212732288. 
  58. ^ ab Messenger, Sharon L.; Smith, Jean S.; Rupprecht, Charles E. (2002). «Emerging Epidemiology of Bat-Associated Cryptic Cases of Rabies in Humans in the United States». Клинические инфекционные заболевания . 35 (6): 738–747. doi : 10.1086/342387 . PMID  12203172.
  59. ^ Suu-Ire, Richard; Begeman, Lineke; Banyard, Ashley C.; Breed, Andrew C.; Drosten, Christian; Eggerbauer, Elisa; Freuling, Conrad M.; Gibson, Louise; Goharriz, Hooman; Horton, Daniel L.; et al. (2018). «Патогенез бешенства летучих мышей в естественном резервуаре: сравнительная восприимчивость соломенно-цветной фруктовой летучей мыши (Eidolon helvum) к трем штаммам вируса летучих мышей Лагоса». PLOS Neglected Tropical Diseases . 12 (3): e0006311. doi : 10.1371 /journal.pntd.0006311 . PMC 5854431. PMID  29505617. 
  60. ^ Бласделл, Ким Р.; Уайден, Стивен Г.; Вуд, Томас Г.; Холмс, Эдвард К.; Василакис, Никос; Теш, Роберт Б.; Уокер, Питер Дж.; Гусман, Хильда; Фирт, Кадхла (2015). «Ледантевирус: предложенный новый род в семействе рабдовирусов имеет сильную экологическую связь с летучими мышами». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 92 (2): 405–410. doi :10.4269/ajtmh.14-0606. PMC 4347348. PMID  25487727 . 
  61. ^ Уокер, Питер Дж.; Фёрт, Кадхла; Уайден, Стивен Г.; Бласделл, Ким Р.; Гузман, Хильда; Вуд, Томас Г.; Парадкар, Прасад Н.; Холмс, Эдвард К.; Теш, Роберт Б.; Василакис, Никос (2015). «Эволюция размера и сложности генома у рабдовирусов». PLOS Pathogens . 11 (2): e1004664. doi : 10.1371/journal.ppat.1004664 . PMC 4334499. PMID  25679389 . 
  62. ^ ab Middleton, Deborah (2014). «Вирус Хендра». Ветеринарные клиники Северной Америки: конная практика . 30 (3): 579–589. doi :10.1016/j.cveq.2014.08.004. PMC 4252762. PMID 25281398  . 
  63. ^ Manyweathers, J.; Field, H.; Longnecker, N.; Agho, K.; Smith, C.; Taylor, M. (2017). ««Почему они просто не вакцинируют?» Восприятие риска владельцами лошадей и использование вакцины от вируса Хендра». BMC Veterinary Research . 13 (1): 103. doi : 10.1186/s12917-017-1006-7 . PMC 5390447. PMID  28407738 . 
  64. ^ Адити; Шариф, М. (2019). «Инфекция вирусом Нипах: обзор». Эпидемиология и инфекция . 147 : e95. doi :10.1017/S0950268819000086. PMC 6518547. PMID  30869046 . 
  65. ^ Амман, Брайан Р.; Альбариньо, Сезар Г.; Берд, Брайан Х.; Ньякарахука, Люк; Сили, Тара К.; Балинанди, Стивен; Шу, Эми Дж.; Кэмпбелл, Шелли М.; Стрёрер, Юте; Джонс, Меган Э.Б.; и др. (2015). «Недавно обнаруженный патогенный парамиксовирус, вирус Сосуга, присутствует у фруктовых летучих мышей Rousettus aegyptiacus во многих местах Уганды». Журнал болезней дикой природы . 51 (3): 774–779. дои : 10.7589/2015-02-044. ПМК 5022529 . ПМИД  25919464. 
  66. ^ Лэйнг, Эрик Д.; Наваратнараджа, Чанаха К.; Челиут Да Силва, София; Петцинг, Стефани Р.; Сюй, Ян; Стерлинг, Спенсер Л.; Марш, Гленн А.; Ван, Линь-Фа; Амайя, Моушими; Николов, Димитар Б.; и др. (2019). «Структурный и функциональный анализ выявляет беспорядочное и видоспецифичное использование рецепторов эфрина вирусом кедра». Труды Национальной академии наук . 116 (41): 20707–20715. Bibcode : 2019PNAS..11620707L. doi : 10.1073/pnas.1911773116 . PMC 6789926. PMID  31548390 . 
  67. ^ ab Tachedjian, Gilda; Hayward, Joshua A.; Cui, Jie (2015). «Летучие мыши и вирусы с обратной транскрипцией РНК и ДНК». Летучие мыши и вирусы . стр. 177–201. doi :10.1002/9781118818824.ch7. ISBN 9781118818824.
  68. ^ Раше, Андреа; Соуза, Брено Фредерико де Карвалью Домингес; Дрекслер, Ян Феликс (2016). «Гепаднавирусы летучих мышей и происхождение вирусов гепатита В приматов». Современное мнение в вирусологии . 16 : 86–94. дои : 10.1016/j.coviro.2016.01.015. ПМИД  26897577.