Prunus — род деревьев и кустарников семействацветковых растений Rosaceae , в который входят сливы, вишни, персики, нектарины, абрикосы и миндаль. Род имеет космополитическое распространение, [3] являясь родным для умеренных регионов Северной Америки, неотропиков Южной Америки, а также умеренных и тропических регионов Евразии и Африки, [4] По состоянию на март 2024 года существует около 340 признанных видов[обновлять]. [3] [5] Многие представители рода широко культивируются ради их плодов и в декоративных целях.Плоды Prunus — костянки , или косточковые плоды. Мясистый мезокарпий , окружающий эндокарпий , съедобен, в то время как сам эндокарпий образует твердую несъедобную оболочку, называемую пиреной («камень» или «косточка»). [6] Эта оболочка заключает в себе семя (или «ядро»), которое съедобно у некоторых видов (например, у сладкого миндаля), но ядовито у многих других (например, у абрикосовых косточек ). Помимо того, что их едят прямо с руки, большинство плодов Prunus также широко используются в переработке, например, для производства джема, консервирования, сушки, а семена — для жарки. [7]
Представители рода являются либо листопадными , либо вечнозелеными . У нескольких видов есть колючие стебли. Листья простые, очередные, обычно ланцетные , без лопастей, часто с нектарниками на черешке листа вместе с прилистниками . Цветки обычно белые или розовые, иногда красные, с пятью лепестками и пятью чашелистиками . Присутствуют многочисленные тычинки . Цветки растут поодиночке или в зонтиках по два-шесть или иногда больше на кистях . Плод — мясистая костянка («чернослив») с одним относительно крупным, твердо покрытым семенем («косточкой»). [8]
В семействе розовых Rosaceae его традиционно помещали в подсемейство Amygdaloideae (неправильно «Prunoideae»), но иногда помещали в собственное семейство Prunaceae (или Amygdalaceae). В последнее время считается, что Prunus произошел от гораздо более крупной клады, которая теперь называется подсемейством Amygdaloideae (неправильно «Spiraeoideae»). [2]
Древнейшие ископаемые останки, которые, как подтверждено, принадлежат Prunus , датируются эоценом и встречаются по всему Северному полушарию. Более древние потенциальные записи позднего мелового периода не подтверждены. [9]
В 1737 году Карл Линней использовал четыре рода для включения видов современного Prunus — Amygdalus, Cerasus, Prunus и Padus — но упростил их до Amygdalus и Prunus в 1758 году. [10] С тех пор различные роды Линнея и других стали подродами и секциями, поскольку все виды явно более тесно связаны. Либерти Хайд Бейли сказал: «Многочисленные формы переходят друг в друга так незаметно и неразрывно, что род не может быть легко разбит на виды». [11]
Исторические трактовки разбивают род на несколько различных родов, но это разделение в настоящее время не является широко признанным, за исключением ранга подрода. ITIS признает только один род Prunus с открытым списком видов, [a] все из которых приведены в Списке видов Prunus . [b]
Одна из трактовок подродов основана на работе Альфреда Редера 1940 года. Редер выдвинул гипотезу о пяти подродах: Amygdalus, Prunus, Cerasus, Padus и Laurocerasus . [12] К ним К. Ингрэм добавил Lithocerasus . [13] Шесть подродов описываются следующим образом:
Обширное филогенетическое исследование, основанное на различных последовательностях хлоропластов и ядер, разделяет Prunus на три подрода: [15]
Приведенные ниже списки неполны, но включают большинство наиболее известных видов. [ кем? ] [ необходима ссылка ]
Род Prunus включает миндаль , нектарин и персик , несколько видов абрикосов , вишни и сливы , все из которых имеют сорта, выведенные для коммерческого производства фруктов и орехов. Миндаль не является настоящим орехом ; съедобной частью является косточка. Другие виды иногда выращиваются или используются ради их семян и плодов.
Ряд видов, гибридов и сортов выращивают как декоративные растения , обычно из-за обильного цветения, иногда из-за декоративной листвы и формы, а иногда и из-за коры .
В связи с их большой ценностью как пищевых и декоративных растений многие виды Prunus были завезены в те части света, где они не являются местными, а некоторые из них натурализовались.
Дерево 40 плодов имеет 40 сортов, привитых на одном подвое. [16] [17]
Такие виды, как терновник ( Prunus spinosa ), выращиваются для создания живых изгородей, укрытия дичи и других утилитарных целей.
Древесина некоторых пород (особенно черной вишни ) ценится как древесина для изготовления мебели и шкафов , особенно в Северной Америке.
Многие виды производят ароматную смолу из ран на стволе; иногда ее используют в медицинских целях. Другие второстепенные применения включают производство красителей.
Пиджеум , растительное лекарственное средство, содержащее экстракты коры Prunus africana , используется для облегчения дискомфорта, вызванного воспалением у пациентов с доброкачественной гиперплазией предстательной железы .
Виды Prunus являются кормовыми растениями для личинок многих видов чешуекрылых (бабочек и моли).
Виды Prunus включены в список растений с низкой воспламеняемостью, составленный Пожарной службой Тасмании , что указывает на то, что они подходят для выращивания в зоне защиты зданий. [18]
Декоративные растения включают группу, которую можно в совокупности назвать « цветущими вишнями » (включая сакуру , японскую цветущую вишню).
Многие виды являются цианогенными ; то есть они содержат соединения, называемые цианогенными глюкозидами , в частности амигдалин , которые при гидролизе дают цианистый водород . [19] Хотя плоды некоторых из них могут быть съедобны для людей и домашнего скота (в дополнение к повсеместной фруктоядности птиц), семена, листья и другие части могут быть токсичными, некоторые очень токсичными. [20] Растения содержат не более следовых количеств цианистого водорода, но при разложении после измельчения и воздействия воздуха или при пищеварении могут образовываться ядовитые количества. Следовые количества могут давать характерный вкус («горький миндаль») с увеличивающейся горечью в больших количествах, менее переносимый людьми, чем птицами, которые обычно питаются определенными плодами.
Людей часто призывают потреблять много фруктов, потому что они богаты различными питательными веществами и фитохимическими веществами, которые предположительно полезны для здоровья человека. Плоды Prunus часто содержат много фитохимических веществ и антиоксидантов . [7] [21] [22] Эти соединения обладают свойствами, которые связаны с профилактикой различных заболеваний и расстройств. [21] [23] [24] Исследования показывают, что потребление этих фруктов снижает риск развития таких заболеваний, как сердечно-сосудистые заболевания, рак, диабет и другие возрастные ухудшения. [23] [24] На уровень биоактивных соединений в различных плодах рода Prunus могут влиять многие факторы , включая окружающую среду, сезон, методы обработки, операции в саду и послеуборочный менеджмент. [7]
Вишня содержит много различных фенольных соединений и антоцианов , которые являются показателями богатства антиоксидантов. [25] [23] Недавние исследования связывают фенольные соединения черешни ( Prunus avium ) с противоопухолевыми свойствами. [26]
Активные формы кислорода (ROS) включают в себя супероксидные радикалы , перекись водорода , гидроксильные радикалы и синглетный кислород ; они являются побочными продуктами метаболизма. Высокие уровни ROS приводят к окислительному стрессу, который вызывает повреждение липидов, белков и нуклеиновых кислот. Окислительное повреждение приводит к гибели клеток, что в конечном итоге приводит к многочисленным заболеваниям и расстройствам. Антиоксиданты действуют как защитный механизм от окислительного стресса. [23] [24] Они используются для удаления свободных радикалов в живой системе, которые генерируются как ROS. [27] [23] Некоторые из этих антиоксидантов включают гутатион S-трансферазу , глутатионпероксидазу , супероксиддисмутазу и каталазу . [27] Антиоксиданты, присутствующие в экстрактах вишни, действуют как ингибиторы свободных радикалов. [21] Однако ДНК и белки могут быть повреждены, когда возникает дисбаланс между уровнем свободных радикалов и антиоксидантов. Когда антиоксидантов недостаточно для удаления свободных радикалов, могут возникнуть многие заболевания, такие как рак, сердечно-сосудистые заболевания, болезнь Паркинсона и т. д. [24] Недавние исследования показали, что использование натуральных антиоксидантов в качестве добавки в химиотерапии может уменьшить количество окислительного повреждения. Некоторые из этих натуральных антиоксидантов включают витамин С, токоферол и галлат эпигаллокатехина ; их можно найти в некоторых экстрактах вишни. [27]
Подобно вишне, клубнике и малинке, миндаль также богат фенолами . Миндаль обладает высокой способностью поглощать радикалы кислорода (ORAC), что является еще одним показателем того, что он богат антиоксидантами. [7] [28] Как уже говорилось ранее, высокий уровень свободных радикалов вреден, поэтому способность поглощать эти радикалы очень полезна. Биоактивные соединения, полифенолы и антоцианы, обнаруженные в ягодах и вишне, также присутствуют в миндале. [29] [28] Миндаль также содержит нефлавоноидные и флавоноидные соединения, которые способствуют его антиоксидантным свойствам. [7] [30] [28] Флавоноиды представляют собой группу структурно связанных соединений, которые расположены определенным образом и могут быть обнаружены во всех сосудистых растениях на суше. Они также способствуют антиоксидантным свойствам миндаля. [30] Некоторые из присутствующих нефлавоноидных соединений - это протокатеховая , ванилиновая и п-гидроксибензойная кислоты. Флавоноидные соединения, которые можно найти в кожуре миндаля, — это флаванолы , дигидрофлавонолы и флаваноны . [30] [28]
Из всех различных видов косточковых плодов сливы являются самыми богатыми антиоксидантами и фенольными соединениями. Общая антиоксидантная емкость (TAC) варьируется в пределах каждого плода, но в сливах TAC намного выше в кожуре, чем в мякоти плода. [7] [31] [22]
Абрикосы богаты каротиноидами , которые играют ключевую роль в поглощении света во время развития. Каротиноиды — это пигменты, которые придают мякоти и кожуре абрикосов и других плодов Prunus их желтый и оранжевый цвета. Более того, это важный предшественник витамина А, который особенно важен для зрения и иммунной системы человека. [7] [32] Более того, эти фрукты довольно богаты фенольными веществами, включая катехин , эпикатехин , p-кумаровую кислоту , кофейную кислоту и феруловую кислоту . [32] [33]
Подобно сливе, персики и нектарины также имеют более высокий уровень TAC в кожуре, чем в мякоти. [7] [31] Они также содержат умеренные уровни каротиноидов и аскорбиновой кислоты. [34] [31] [22] Персики и нектарины имеют оранжевый и желтый цвет, что можно объяснить наличием каротиноидов. [7]
Различные виды сливы являются зимними хозяевами хмелевой тли Phorodon humuli , которая губительна для хмеля Humulus lupulus как раз в период его созревания, [35] поэтому сливовые деревья не следует выращивать вблизи хмелевых полей.
Пробкообразование – это высыхание или увядание тканей плода. [36] У косточковых плодов это часто вызвано недостатком бора и/или кальция . [37]
Гуммоз — неспецифическое состояние косточковых плодов (персика, нектарина, сливы и вишни), при котором камедь выделяется и откладывается на коре деревьев. Камедь вырабатывается в ответ на любой тип раны — насекомое, механическое повреждение или болезнь. [38]
Apiosporina morbosa — это серьезное грибковое заболевание в Северной Америке, и во многих городских центрах действуют программы по борьбе с черными грибками. [39] С этим заболеванием лучше всего бороться путем физического удаления ветвей с сучками, чтобы предотвратить распространение спор, и немедленной утилизации инфицированной ткани. [39] Химическая обработка не очень эффективна, поскольку деревья могут легко повторно заразиться соседними сучками.
Laetiporus gilbertsoni (обычно серная полка и лесная курица) — серьезный кубический паразит, вызывающий бурую гниль, который поражает некоторые виды декоративных краснолистных сливовых деревьев рода Prunus на тихоокеанском побережье Северной Америки. [40] [41]
Самые ранние известные ископаемые образцы Prunus — это древесина, костянка, семя и лист из среднего эоцена Принстонского кремня в Британской Колумбии, Канада. [42] Используя известный возраст в качестве калибровочных данных, была реконструирована частичная филогения некоторых розоцветных из ряда нуклеотидных последовательностей . [43] Предполагается, что Prunus и его родственная клада Maloideae (подсемейство яблоневых) разошлись 44,3 миллиона лет назад , что находится в пределах лютета , или более раннего среднего эоцена . [c] Стоки и Вер сообщают: «Эоцен был временем быстрой эволюции и диверсификации в семействах покрытосеменных, таких как розоцветные...» [42] Самый старый ископаемый вид — Prunus cathybrownae из формации Клондайк Маунтин . [44]
Находки из Принстона относятся к большому числу ископаемых покрытосеменных из нагорья Оканаган, датируемых концом раннего и средним эоценом. Crataegus обнаружен в трех местах: ископаемые слои Макаби, Британская Колумбия ; формация Клондайк-Маунтин вокруг Рипаблик, Вашингтон , и формация Алленби вокруг Принстона, Британская Колумбия , в то время как Prunus обнаружен в этих местах, а также в слоях Колдвотер в Квилчене, Британская Колумбия , и формация Чу-Чуа вокруг Чу-Чуа, Британская Колумбия. Обзор исследований эоценового нагорья Оканаган [45] показал, что Rosaceae были более разнообразны на больших высотах. Формации нагорья Оканаган датируются еще 52 млн лет назад, но дата 44,3 млн лет назад [ требуется ссылка ] , которая является приблизительной, в зависимости от предположений, все еще может быть применима. Авторы заявляют: «... флора Макаби регистрирует разнообразный лес с преобладанием покрытосеменных раннего среднего эоцена». [45] : 165
The Online Etymology Dictionary представляет общепринятые производные слов plum [46] и prune [47] от латинского prūnum , [48] плод сливы. Дерево — prūnus ; [49] а Плиний использует prūnus silvestris для обозначения терновника . Слово не является исконно латинским, а заимствовано из греческого προῦνον ( prounon ), которое является вариантом προῦμνον ( proumnon ), [50] происхождение неизвестно. Дерево — προύμνη ( proumnē ). [51] Большинство словарей следуют за Хоффманом, Etymologisches Wörterbuch des Griechischen , считая некоторую форму слова заимствованием из догреческого языка Малой Азии , родственного фригийскому .
Впервые название Prunus в качестве родового названия было использовано Карлом Линнеем в труде Hortus Cliffortianus в 1737 году [52] , который впоследствии стал называться Species Plantarum .