Canis — род Caninae , который включает в себя несколько современных видов, таких как волки , собаки , койоты и золотые шакалы . Виды этого рода отличаются размерами от средних до крупных, массивным, хорошо развитым черепом и зубным рядом, длинными ногами, сравнительно короткими ушами и хвостами. [3]
Род Canis ( Карл Линней , 1758) был опубликован в 10-м издании «Системы природы» [2] и включал собакоподобных хищников: домашнюю собаку, волков, койотов и шакалов. Все виды Canis филогенетически тесно связаны с 78 хромосомами и потенциально могут скрещиваться между собой . [4] В 1926 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) в Мнении 91 включила род Canis в свои официальные списки и указатели названий в зоологии . [5] В 1955 году Директивой 22 МКЗН был добавлен Canis Familiaris в качестве типового образца рода Canis в официальный список. [6]
Canis примитивен по отношению к Cuon , Lycaon и Xenocyon из-за относительно более крупных клыков и отсутствия таких зубных адаптаций для гиперплотоядности, как метаконид m1–m2 и энтоконид, маленькие или отсутствующие; Гипокон М1–М2 небольшой; Языковая поясная часть М1–М2 слабая; М2 и м2 небольшие, могут быть однокорневыми; м3 мал или отсутствует; и широкое небо.
- Ричард Х. Тедфорд [7]
Приведенная ниже кладограмма основана на филогении ДНК Линдблада-Тоха и др . (2005), [8] изменено с учетом недавних результатов по видам Canis , [9] [10]
В 2019 году семинар, организованный Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, рекомендует, поскольку данные ДНК показывают, что полосатый шакал ( Canis adustus ) и шакал с черной спиной ( Canis mesomelas ) сформировали монофилетическую линию, находящуюся за пределами Canis / Cuon / Lycaon clade, что их следует отнести в отдельный род Lupulella Hilzheimer, 1906 с названиями Lupulella adusta и Lupulella mesomelas . [11]
Летопись окаменелостей показывает, что кошачьи и псовые появились в пределах клады Carnivoramorpha 43 миллиона лет назад . [12] Каниформы включали лисий род Leptocyon , различные виды которого существовали от 24 миллионов YBP до разветвления 11,9 миллионов YBP на Vulpes (лисы) и Canini (собачьи). Эвцион размером с шакала существовал в Северной Америке от 10 миллионов лет назад, а к раннему плиоцену около 6-5 миллионов лет назад койотоподобный Eucyon davisi [13] вторгся в Евразию. Собачьи, эмигрировавшие из Северной Америки в Евразию – Eucyon , Vulpes и Nyctereutes – были хищниками малого и среднего размера в период позднего миоцена и раннего плиоцена, но они не были высшими хищниками.
Что касается популяций Canis в Новом Свете, Eucyon в Северной Америке дал начало ранним североамериканским Canis , которые впервые появились в миоцене (6 миллионов лет назад) на юго-западе США и Мексике. К 5 миллионам лет назад в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus , предок волков и койотов. [1] : стр. 58
Около 5 миллионов лет назад некоторые эвционы Старого Света превратились в первых представителей Canis , [14] и положение псовых изменилось, и они стали доминирующими хищниками во всей Палеарктике . C. chihliensis размером с волка появился в северном Китае в среднем плиоцене около 4–3 миллионов лет назад. За этим последовал взрыв эволюции Canis по всей Евразии в раннем плейстоцене около 1,8 миллиона лет назад, что обычно называют событием волка . Это связано с формированием гигантской степи и континентальным оледенением. Canis распространился в Европе в виде C. arnensis , C. etruscus и C. falconeri . [1] : стр. 148
Однако генетическое исследование лютого волка ( Aenocyon dirus ), ранее считавшегося представителем Canis , в 2021 году показало, что он представляет собой последнего представителя древней линии собак, изначально обитавших в Новом Свете, которая разошлась до появления Canis . и что его происхождение было четким с миоцена без каких-либо доказательств интрогрессии с Canis . Исследование предположило, что неогеновые псовые в Новом Свете, Canis Armbrusteri и Canis edwardii , возможно, были членами отдельной линии ужасных волков, которые в ходе конвергентной эволюции приобрели внешний вид, очень похожий на представителей Canis . Настоящие представители Canis , а именно серый волк и койот , вероятно, прибыли в Новый Свет только во время позднего плейстоцена , где их диетическая гибкость и/или способность гибридизироваться с другими псовыми позволили им пережить четвертичное вымирание , в отличие от ужасного волка. . [14]
Ксеноцион ( странный волк) — вымерший подрод Canis. [15] Разнообразие группы Canis уменьшилось к концу раннего плейстоцена к среднему плейстоцену и ограничивалось в Евразии мелкими волками группы Canis mosbachensis –Canis variabilis и крупными гиперплотоядными Canis (Xenocyon) lycaonoides . [16] Гиперплотоядное животное Xenocyon дало начало современному волку и африканской дикой собаке . [1] : стр. 149
Зубной ряд относится к расположению зубов во рту, при этом в зубных обозначениях зубов верхней челюсти используются заглавные буквы I для обозначения резцов , C для клыков , P для премоляров и M для коренных зубов , а также строчные буквы. буквы i, c, p и m обозначают зубы нижней челюсти . Зубы нумеруются по одной стороне рта и от передней части рта к задней. У плотоядных животных верхний премоляр P4 и нижний моляр m1 образуют хищные кости , которые используются вместе, подобно ножницам, для разрезания мышц и сухожилий добычи. [1] : 74
Собачьи используют свои премоляры для резки и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхнего хищнического), который используется только для резки. Они используют свои коренные зубы для измельчения, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижнего хищного зуба), который развился как для резки, так и для измельчения, в зависимости от диетической адаптации кандида. У нижнего хищника тригонид используется для нарезки, а талонид - для измельчения. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки хищника: более крупный тригонид указывает на гиперплотоядного животного , а более крупный талонид указывает на более всеядную диету. [18] [19] Из-за низкой изменчивости длина нижнего хищного животного используется для оценки размера тела хищника. [18]
Исследование расчетной силы укуса клыков у большой выборки живых и ископаемых хищников-млекопитающих с поправкой на массу их тела показало, что для плацентарных млекопитающих сила укуса клыков (в Ньютонах /килограмм массы тела) составляла Самый крупный из вымерших лютоволков (163), за ним среди современных псовых следуют четыре гиперплотоядных, которые часто охотятся на животных крупнее их самих: африканская охотничья собака (142), серый волк (136), волк (112) и динго (108). Сила укуса хищников имела аналогичную тенденцию с собаками. На размер самой крупной добычи хищника сильно влияют его биомеханические ограничения. [20]
Различия между самцами и самками псовых невелики. Собачьи, как правило, живут моногамными парами. Волки, волки , койоты и шакалы живут группами, состоящими из размножающихся пар и их потомства. Волки могут жить большими семейными группами. Чтобы поймать добычу крупнее себя, африканская дикая собака, волк и серый волк полагаются на свои челюсти, поскольку они не могут использовать передние конечности для борьбы с добычей. Они работают вместе как стая, состоящая из альфа-пары и их потомков текущего и предыдущих лет. [21] Социальные млекопитающие-хищники охотятся на травоядных животных, масса тела которых аналогична общей массе всей стаи хищников. [22] [23] Серый волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи, [24] и стая лесных волков может сбить лося весом 500 кг (1100 фунтов). [25] [26]
Род Canis включает множество различных видов и имеет широкий спектр различных систем спаривания, которые варьируются в зависимости от типа собаки и вида. [27] В исследовании, проведенном в 2017 году, было обнаружено, что у некоторых видов псовых самки используют свой сексуальный статус для получения пищевых ресурсов. В исследовании рассматривались волки и собаки. Волки обычно моногамны и образуют пары ; тогда как собаки ведут беспорядочную половую жизнь, когда находятся на свободном выгуле и спариваются с несколькими особями. Исследование показало, что самки обоих видов больше пытались получить доступ к пище и более успешно монополизировали пищевой ресурс во время течки. Вне сезона размножения их усилия не были такими настойчивыми и успешными. Это показывает, что гипотеза «еда за секс», вероятно, играет роль в распределении пищи между псовыми и приносит прямую пользу самкам. [27]
Другое исследование собак, находящихся на свободном выгуле, показало, что социальные факторы играют значительную роль в определении спаривающихся пар. Исследование, проведенное в 2014 году, изучало социальную регуляцию воспроизводства собак. [28] Они обнаружили, что самки в период течки искали доминирующих самцов и с большей вероятностью спаривались с доминирующим самцом, который казался качественным лидером. Женщины чаще отвергали покорных мужчин. Более того, случаи конкуренции между мужчинами были более агрессивными в присутствии высокопоставленных женщин. Это говорит о том, что самки предпочитают доминирующих самцов, а самцы предпочитают высокоранговых самок, а это означает, что социальные сигналы и статус играют большую роль в определении спаривающихся пар у собак. [28]
Собачьи также демонстрируют широкий спектр родительской заботы , и в 2018 году исследование показало, что сексуальный конфликт играет роль в определении интерсексуальных родительских вложений . [29] В ходе исследования изучались спаривающиеся пары койотов , и было обнаружено, что отцовские инвестиции были увеличены до уровня материнских инвестиций или почти соответствовали им. Было также показано, что объем родительской заботы, оказываемой отцами, колеблется в зависимости от уровня заботы, оказываемой матерью.
Другое исследование родительского вклада показало, что у собак, находящихся на свободном выгуле, матери с возрастом меняют свою энергию и время, вкладываемые в своих щенков. [30] Из-за высокой смертности собак, находящихся на свободном выгуле, в молодом возрасте работоспособность матери может резко снизиться. Это исследование показало, что по мере старения щенков мать переходила от высокоэнергетического ухода к низкоэнергетическому, чтобы они могли заботиться о своем потомстве в течение более длительного времени при сниженных энергетических потребностях. Делая это, матери увеличивают вероятность того, что их щенки переживут младенчество и достигнут взрослой жизни, и тем самым улучшат их собственную физическую форму.
Исследование, проведенное в 2017 году, показало, что агрессия между самцами и самками серых волков варьируется и меняется с возрастом. [31] Самцы с большей вероятностью прогоняли соперничающие стаи и одиноких особей, чем самки, и с возрастом становились все более агрессивными. С другой стороны, женщины оказались менее агрессивными и имели постоянный уровень агрессии на протяжении всей жизни. Это требует дальнейших исследований, но предполагает, что уровень интерсексуальной агрессии у серых волков связан с их системой спаривания .
Поломка зубов часто является результатом пищевого поведения хищников. [32] К хищникам относятся как стайные охотники , так и одиночные охотники. Одиночный охотник зависит от мощного укуса клыков, чтобы подчинить свою добычу, и, таким образом, демонстрирует сильный нижнечелюстной симфиз . Напротив, стайный охотник, который наносит много более мелких укусов, имеет сравнительно более слабый нижнечелюстной симфиз. Таким образом, исследователи могут использовать силу нижнечелюстного симфиза у ископаемых экземпляров плотоядных животных, чтобы определить, каким типом охотника они были – стайным или одиночным – и даже как они поедали свою добычу. Нижние челюсти псовых укреплены позади хищных зубов, чтобы раскалывать кости пост-хищными зубами (коренные зубы M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк и красный волк ( C. rufus ) обладают большей поддержкой, чем все другие существующие псовые и вымерший ужасный волк. Это указывает на то, что они оба лучше приспособлены к раскалыванию костей, чем другие псовые. [33]
Исследование девяти современных плотоядных животных показало, что каждый четвертый взрослый человек ломал зубы, причем половина из этих поломок приходилась на клыки. Самая высокая частота поломок наблюдалась у пятнистой гиены, которая, как известно, съедает всю свою добычу, включая кости. Наименьшее количество поломок произошло у африканской дикой собаки . Серый волк занимал промежуточное место между этими двумя. [32] [34] Поедание кости увеличивает риск случайного перелома из-за относительно высоких и непредсказуемых напряжений, которые она создает. Чаще всего ломаются клыки, за ними следуют премоляры, хищные коренные зубы и резцы. Клыки – это зубы, которые чаще всего ломаются из-за своей формы и функции, что подвергает их изгибающим нагрузкам, непредсказуемым по направлению и величине. [34] Риск перелома зубов также выше при захвате и поедании крупной добычи. [34] [35]
По сравнению с современными серыми волками, среди вымерших берингийских волков было гораздо больше особей с умеренно и сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов варьировалась от минимум 2%, обнаруженных у северного скалистого волка (Canis lupus Incremotus), до максимума, составляющего 11%, обнаруженного у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также различается: у берингийских волков частота переломов резцов, хищных и коренных зубов гораздо выше. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение количества переломов резцов и хищников отражает привычное потребление костей, поскольку кости прогрызаются резцами, а затем раскалываются хищными и коренными зубами. [36]
Серый волк ( C. lupus ), эфиопский волк ( C. simensis ), восточный волк (C. lycaon) и африканский золотой волк ( C. lupaster ) — четыре из многих видов Canis , называемых «волками». [37] Виды, которые слишком малы, чтобы привлечь внимание словом «волк», называются койотами в Америке и шакалами в других местах. [38] Хотя они, возможно, не более тесно связаны друг с другом, чем с C. lupus , они, как и другие виды Canis , более тесно связаны с волками и домашними собаками, чем с лисами , гривистыми волками или другими псовыми. которые не относятся к роду Canis . Слово «шакал» применяется к золотому шакалу ( C. aureus ), обитающему в юго-западной и юго-центральной Азии, а также на Балканах в Европе. [39]
Первая встреча Canis на африканском континенте — Canis sp. А из Южного Турквела, Кения, датированное 3,58–3,2 миллиона лет назад. [40] В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и полногеномных ядерных последовательностей африканских и евразийских псовых показало, что современные волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии как минимум 5 раз на протяжении плиоцена и плейстоцена , что согласуется с ископаемыми свидетельствами. предполагая, что большая часть разнообразия фауны африканских псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. [41] : S1 В 2017 году ископаемые останки нового вида Canis , названного Canis othmanii , были обнаружены среди останков, найденных в Вади-Саррате, Тунис, в отложениях, датируемых 700 000 лет назад. Эта собака имеет морфологию, более тесно связанную с псовыми из Евразии, а не из Африки. [42]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite web}}
: CS1 maint: numeric names: authors list (link)