Шакал с черной спиной ( Lupulella mesomelas ), [3] [4] [5] [6] также называемый шакалом с серебряной спиной , — это собака среднего размера, обитающая в восточной и южной Африке . Эти регионы разделены примерно 900 километрами.
Один регион включает самую южную оконечность континента, включая Южную Африку , Намибию , Ботсвану и Зимбабве . Другая область расположена вдоль восточного побережья и включает Кению , Сомали , Джибути , Эритрею и Эфиопию . [7] Он внесен в список МСОП как вызывающий наименьшее беспокойство из-за его широкого ареала и адаптивности, хотя он все еще преследуется как хищник домашнего скота и переносчик бешенства . [1]
По сравнению с представителями рода Canis , шакал с черной спиной является очень древним видом и мало изменился со времен плейстоцена , [ 8] являясь наиболее базальной волкоподобной собакой, наряду с близкородственным шакалом с боковыми полосами . [9] Это животное, похожее на лису [10], с шерстью от красновато-коричневого до коричневого цвета и черным седлом, простирающимся от плеч до основания хвоста. [11] Это моногамное животное, детеныши которого могут оставаться в семье, чтобы помогать растить новые поколения щенков. [12] Черноспинный шакал имеет широкий спектр источников пищи, питаясь животными малого и среднего размера, а также растительными веществами и человеческими отходами. [13]
Латинское слово mesomelas представляет собой соединение , состоящее из meso (средний) и melas (черный). [11]
Иоганн Христиан Даниэль фон Шребер назвал Canis mesomelas в 1775 году. [14] Позже он был предложен как род Lupulella Hilzheimer 1906. [15]
Черноспинный шакал населял восточную и южную Африку по крайней мере 2–3 миллиона лет, о чем свидетельствуют залежи ископаемых в Кении, Танзании и Южной Африке. Образцы из окаменелостей Трансвааля почти идентичны своим современным аналогам, но имеют немного другие носовые кости. [11] Поскольку к северу от Эфиопии не было обнаружено никаких окаменелостей, этот вид, вероятно, всегда был распространен к югу от Сахары . [13] Черноспинный шакал относительно неспециализирован и может процветать в самых разных средах обитания, включая пустыни, поскольку его почки хорошо приспособлены к лишению воды. Однако он более приспособлен к плотоядной диете, чем другие шакалы, о чем свидетельствуют его хорошо развитые хищнические ножницы и более длинные режущие лезвия премоляров . [10]
Джульетта Клаттон-Брок классифицировала шакала с черной спиной как близкого родственника шакала с полосками по бокам , основываясь на черепных и зубных признаках. [16] Исследования дивергенции аллозимов внутри Canidae показывают, что черноспинный шакал и другие представители рода Canis разделены значительной степенью генетического расстояния . [17] Дальнейшие исследования показывают большую разницу в последовательностях митохондриальной ДНК между шакалами с черной спиной и другими симпатрическими видами «шакалов», что соответствует расхождению, произошедшему 2,3–4,5 миллиона лет назад. [18]
Выравнивание последовательностей митохондриальной ДНК (мДНК) волкообразных псовых дало филогенетическое древо, в котором полосатый шакал и черноспинный шакал являются наиболее базальными членами этой клады, что означает, что это дерево указывает на африканское происхождение клада. [9] [19]
Из-за этого глубокого расхождения между шакалом с черной спиной и остальными «волкообразными» псовыми один автор предложил изменить родовое название вида с Canis на Lupulella . [20]
В 2017 году родственные связи шакалов были дополнительно изучены: исследование мДНК показало, что два подвида черноспинных шакалов отделились друг от друга 2,5 миллиона лет назад, образовав южноафриканскую и восточноафриканскую популяции. Исследование предполагает, что из-за этого длительного разделения, которое дольше, чем отделение африканского золотого волка от волчьей линии, эти два подвида могут претендовать на статус отдельного вида. [21]
В 2019 году семинар, организованный Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, рекомендует, поскольку данные ДНК показывают, что полосатый шакал ( Canis adustus ) и шакал с черной спиной ( Canis mesomelas ) сформировали монофилетическую линию, находящуюся за пределами Canis/ Cuon/Lycaon clade, что их следует отнести в отдельный род Lupulella Hilzheimer, 1906 с названиями Lupulella adusta и Lupulella mesomelas . [4]
Филогенетическое древо волкоподобных псовых может давать противоречивые позиции для черноспинного шакала и полосатого шакала по отношению к представителям рода Canis в зависимости от того, были ли генетические маркеры основаны на митохондриальной ДНК или ядерной ДНК (из ядра клетки). ). Предлагаемое объяснение состоит в том, что интрогрессия митохондриальной ДНК произошла от древнего предка Canis в линию, которая привела к появлению черноспинного шакала около 6,2–5,2 миллиона лет назад. [22]
Два подвида признаны MSW3 . [2] Эти подвиды географически разделены пропастью, простирающейся на север от Замбии до Танзании: [11]
Черноспинный шакал — лисий представитель семейства псовых [10] со стройным телом, длинными ногами и большими ушами. [11] Он похож на близкородственного полосатого шакала и более отдаленно связан с золотым шакалом , хотя его череп и зубные ряды более крепкие, а резцы намного острее. [10] Он весит 6–13 кг (13–29 фунтов), [10] имеет высоту 38–48 см (15–19 дюймов) в плечах и длину тела 67,3–81,2 см (26,5–32,0 дюйма). [11]
Основной цвет от красновато-коричневого до коричневого, что особенно выражено на боках и ногах. Черное седло вперемешку с серебристыми волосами простирается от плеч до основания хвоста. [11] Длинная черная полоса, идущая вдоль боков, отделяет седло от остальной части тела и может использоваться для различения особей. [10] Хвост густой, с черным кончиком. Губы, горло, грудь и внутренняя поверхность конечностей белые. [11] Зимняя шерсть гораздо более глубокого красновато-коричневого цвета. [10] Иногда встречаются экземпляры -альбиносы . [10] Волосы на лице имеют длину 10–15 мм и удлиняются до 30–40 мм на крупе. Остевые волосы на спине имеют длину 60 мм на плече и уменьшаются до 40 мм у основания хвоста. Волосы хвоста самые длинные, длиной 70 мм. [13]
Черноспинный шакал — моногамное и территориальное животное , чья социальная организация во многом напоминает социальную организацию золотого шакала. Однако помощь старших потомков в воспитании детенышей своих родителей имеет большее влияние на выживаемость детенышей, чем у последних видов. [12] Основной социальной единицей является моногамная пара, которая защищает свою территорию, откладывая фекалии и мочу на границах ареала. Маркировка запахом обычно осуществляется в тандеме, и пара агрессивно отгоняет злоумышленников. Такие встречи обычно предотвращаются, поскольку пара громко заявляет о своем присутствии в определенной области. Это очень шумный вид, особенно в Южной Африке. [10] Звуки, издаваемые этим видом, включают вопль, визг, гавканье, нытье, рычание и кудахтанье. [12] Он общается с членами группы и сигнализирует о своем присутствии пронзительным воем и выражает тревогу взрывным криком, за которым следуют более короткие пронзительные визги. Этот звук особенно неистовый при нападении на леопарда. В районах, где черноспинный шакал симпатичен африканскому золотому волку , этот вид не воет, а больше полагается на тявканье. Напротив, шакалы с черной спиной в Южной Африке воют так же, как золотые шакалы. [10] В ловушке он кудахчет, как лиса. [12]
Брачный сезон проходит с конца мая по август, период беременности составляет 60 дней. Щенки рождаются с июля по октябрь. Считается, что летние роды приурочены к пику численности влейных крыс и четырехполосых травяных мышей , а зимние роды приурочены к сезонам отела копытных. [13] Пометы состоят из одного-девяти щенков, которые рождаются слепыми. В течение первых трех недель жизни детеныши находятся под постоянным наблюдением матери, а отец и старшее потомство обеспечивают их едой. [12] Щенки открывают глаза через 8–10 дней и выходят из берлоги в возрасте 3 недель. Их отнимают от груди в возрасте 8–9 недель, а в возрасте 6 месяцев они могут охотиться самостоятельно. Половой зрелости достигают в 11 месяцев, хотя немногие шакалы с черной спиной размножаются в первый год жизни. [10] В отличие от золотых шакалов, у которых внутри стаи сравнительно дружелюбные отношения, детеныши шакалов с черной спиной с возрастом становятся все более сварливыми и устанавливают более жесткую иерархию доминирования. Доминантные щенки усваивают пищу и становятся независимыми в более раннем возрасте. [12] Взрослые щенки могут разойтись в возрасте одного года, хотя некоторые остаются на своих родных территориях, чтобы помогать своим родителям в воспитании следующего поколения щенков. Средняя продолжительность жизни в дикой природе составляет 7 лет, хотя экземпляры в неволе могут жить вдвое дольше. [10]
Этот вид обычно предпочитает открытые местности с небольшой густой растительностью, хотя он занимает широкий диапазон местообитаний: от засушливых прибрежных пустынь до территорий с количеством осадков более 2000 мм. Он также встречается на сельскохозяйственных угодьях, в саваннах , в открытых мозаиках саванн и в альпийских районах. [10]
Черноспинные шакалы всеядны. В их рацион входят беспозвоночные , такие как жуки , кузнечики , сверчки , термиты , многоножки , пауки и скорпионы . Едят млекопитающих, таких как грызуны , зайцы и молодые антилопы размером до телят топи . Они также питаются падалью, птицами , птичьими яйцами, ящерицами и змеями . [11] В прибрежных районах они питаются выброшенными на берег морскими млекопитающими , тюленями , рыбой и мидиями . [13] Они также иногда едят фрукты и ягоды. [12]
В Южной Африке шакалы с черной спиной часто охотятся на антилоп (в первую очередь импалу и спрингбока , иногда дукера , ридбака и стинбока ), падали, зайцев, копытного скота, насекомых и грызунов. Они также охотятся на мелких хищников, таких как мангусты , хорьки и дикие кошки . [11] На береговой линии пустыни Намиб шакалы питаются в основном морскими птицами (в основном капскими и белогрудыми бакланами и пингвинами-ослами ), морскими млекопитающими (включая капских морских котиков [23] ), рыбой и насекомыми. [11] В Восточной Африке в засушливый сезон охотятся на молодняк газелей , импал, топи, цессебе и бородавочников . [12] В лесах Серенгети они активно питаются африканскими травяными крысами .
Один шакал способен убить здоровую взрослую импалу . [24] Взрослые дик-дики и газели Томсона , похоже, являются верхним пределом их смертоносной способности, хотя они нацелены на более крупные виды, если те больны, причем одна пара была замечена в преследовании искалеченного быка- носорога . В пустыне Калахари было замечено, что пара шакалов с черной спиной убила дрофу кори , а в другом случае - черную мамбу , длительно преследуя змею и раздавив ей голову. [25] Обычно они убивают высокую добычу, кусая ее за ноги и поясницу, а также часто нападают на горло. [10] Как и большинство псовых, шакал с черной спиной запасает излишки еды. [12]
Шакалы вынюхивают спелые плоды дыни анараса , безлистного, колючего, засухоустойчивого растения, используя челюсти, чтобы прокусить их жесткую кожицу. «Жевательные коренные зубы псовых делают их идеальным средством для эндозоохорного распространения крупных семян». [26] Такое расселение происходит на большие расстояния, размеры их ареалов (7–15,9 км). Шакалы мочатся на закопанные плоды и позже возвращаются к ним; предлагается либо пометить принадлежность, либо замаскировать их запах от конкурирующих шакалов. Семена из их помета прорастают лучше, чем те, которые извлечены непосредственно из спелых плодов. Хотя другие плотоядные животные едят другие фрукты, это, по-видимому, первый случай, когда они могут быть основными распространителями растений. [26]
В районах, где черноспинный шакал симпатичен более крупному полосатому шакалу , первый вид агрессивно вытесняет последнего из лугопастбищных местообитаний в лесные массивы. Это уникальное явление среди хищников, поскольку более крупные виды обычно вытесняют более мелкие. [27] Детеныши шакала с черной спиной уязвимы для африканского волка , [13] медоеда , пятнистой гиены и бурой гиены . У взрослых особей мало естественных хищников, за исключением леопардов и африканских диких собак . [10] Хотя есть сообщения о том, что боевые орлы охотятся как на молодых, так и на взрослых особей. [28] [29]
Черноспинные шакалы могут переносить такие заболевания, как бешенство , парвовирус собак , чуму собак , аденовирус собак , эрлихию собак и африканскую чуму лошадей . Шакалы в национальном парке Этоша могут быть переносчиками сибирской язвы . Черноспинные шакалы являются основными переносчиками бешенства и связаны с эпидемиями, которые повторяются каждые 4–8 лет. Шакалы в Зимбабве способны поддерживать бешенство независимо от других видов. Хотя пероральные прививки эффективны для шакалов, долгосрочный контроль над бешенством по-прежнему остается проблемой в районах, где бродячим собакам не делают такой же иммунизации. [11]
Шакалы также могут переносить трематоды , такие как Athesmia , цестоды , такие как Dipylidium caninum , Echinococcus granulosus , Joyeuxialla echinorhyncoides , J. pasqualei , Mesocestoides lineatus , Taenia erythraea , T. hydatigena , T. jackhalsi , T. multiceps , T. pungutchui и T. сериалис . Нематоды , переносимые шакалами с черной спиной, включают Ancylostoma braziliense , A. caninum , A. martinaglia , A. somaliense , A. Tubeeforme и Physaloptera praeputialis , а также простейшие, такие как Babesia canis , Ehrlichia canis , Hepatozoon canis , Rickettsia canis , Sarcocytis spp. , Toxoplasma gondii и Trypanosoma congolense . Клещи могут вызвать саркоптоз . Виды клещей включают Amblyomma hebraeum , A. marmoreum , A. nymphs , A. variegatum , Boophilus decoloratus , Haemaphysalis leachii , H. silacea , H. spinulosa , Hyelomma spp., Ixodes pilosus , I. Rubicundus , Rhipicephalus Appendiculatus , R.evertsi , R. sanguineus и R. simus . Виды блох включают Ctenocephalides cornatus , Echidnophagagallinacea и Synosternus caffer . [11]
Черноспинные шакалы занимают видное место в фольклоре кой -кой , где они часто встречаются в паре со львом, которого они часто перехитрили или предали своим превосходным интеллектом. Одна история объясняет, что шакал с черной спиной получил свое темное седло, когда предложил нести Солнце на своей спине. [30] Альтернативная версия исходит от народа окунг , чей фольклор гласит, что шакал получил ожог на спине в наказание за свои привычки собирать мусор. [31] Согласно древней эфиопской народной сказке, шакалы и человек впервые стали врагами незадолго до Великого потопа , когда Ной сначала отказался впустить шакалов в ковчег , думая, что они недостойны спасения, пока Бог не повелел ему сделать это. [32]
Черноспинные шакалы иногда охотятся на домашних животных, включая собак, кошек, свиней, коз, овец и домашнюю птицу, причем овцы, как правило, преобладают. Они редко нападают на крупный рогатый скот , хотя нападения могут нападать на рожающих коров. Шакалы могут стать серьезной проблемой для овцеводов, особенно в период окота. Потери овец от черноспинных шакалов на исследуемой территории площадью 440 км 2 в Квазулу-Натале составили 0,05% поголовья овец. Из 395 овец, убитых в районе овцеводства в Квазулу-Натале, 13% были убиты шакалами. Шакалы обычно убивают овец укусом в горло и начинают кормиться, вскрывая бок и поедая плоть и кожу паха, сердца, печени, некоторых ребер, бедра задней ноги, а иногда и желудка и его содержимого. У ягнят старшего возраста основными съедаемыми порциями обычно являются сердце и печень. Обычно в одном месте забивают только одного ягненка за ночь, но иногда могут быть убиты два, а иногда и три ягненка. [11] Устная история кой-кой показывает, что они доставляли неудобства скотоводам задолго до европейского заселения. Южная Африка использует системы ограждений для защиты овец от шакалов с 1890-х годов, хотя такие меры имеют неоднозначный успех, поскольку лучшее ограждение стоит дорого, а шакалы могут легко проникнуть через дешевые проволочные заборы. [33]
Из-за потерь скота из-за шакалов в 1850-х годах в Южной Африке было открыто множество охотничьих клубов. Черноспинных шакалов ни разу не удалось уничтожить в охотничьих угодьях, несмотря на энергичные попытки сделать это с помощью собак, ядов и газов. [13] Охота на черноспинных шакалов была впервые представлена в Капской колонии в 1820-х годах лордом Чарльзом Сомерсетом , который, будучи заядлым охотником на лис, искал более эффективный метод управления популяциями шакалов, поскольку отстрел оказался неэффективным. [33] Гоняющиеся шакалы также стали популярным развлечением в бурских республиках . [34] В западном Кейптауне в начале 20 века использовались собаки, выведенные путем скрещивания фоксхаундов , ларчеров и борзых . [33]
Пружинные ловушки с металлическими челюстями также были эффективны, хотя к концу 19 века отравление стрихнином стало более распространенным. Отравление стрихнином изначально было проблематичным, так как раствор имел горький вкус и мог подействовать только при проглатывании. Следовательно, многие шакалы научились срыгивать отравленные приманки, тем самым побуждая менеджеров по охране дикой природы использовать менее заметный кристаллический стрихнин, а не жидкость. Яд обычно помещали в туши овец или в шарики жира , стараясь не оставлять на них человеческого запаха. Черноспинные шакалы не были популярной добычей в XIX веке и редко упоминаются в охотничьей литературе. На рубеже веков шакалы становились все более популярной добычей, поскольку они вторгались в жилища людей после того, как овцеводство и сжигание вельдов сократили их естественные источники пищи. Хотя отравление было эффективным в конце 19 века, его успешность в уничтожении шакалов снизилась в 20 веке, поскольку шакалы, похоже, учились различать отравленные продукты. [33]
Народ тсвана часто шил шляпы и плащи из шкур черноспинного шакала. Между 1914 и 1917 годами в Южной Африке было произведено 282 134 шкуры шакала (около 50 000 в год). Спрос на шкуры вырос во время Первой мировой войны , и они продавались в основном в Кейптауне и Порт-Элизабет . Шакалы в зимнем меху пользовались большим спросом, хотя убитые ядом животные ценились меньше, так как их мех линял. [33]
Этот вывод согласуется с ранее предложенными обозначениями рода Lupulella для африканских шакалов.