Несколько организмов способны к передвижению с помощью качения . Однако настоящие колеса и пропеллеры — несмотря на их полезность в человеческих транспортных средствах — не играют значительной роли в движении живых существ (за исключением некоторых жгутиков , которые работают как штопоры ). Биологи предложили несколько объяснений кажущегося отсутствия биологических колес, и колесные существа часто появлялись в спекулятивной фантастике .
Учитывая повсеместность колес в человеческих технологиях и существование биологических аналогов многих других технологий (таких как крылья и линзы ), многим ученым казалось, что отсутствие колес в природе требует объяснения, и это явление в целом объясняется двумя факторами: во-первых, существует несколько препятствий в развитии и эволюции для появления колеса путем естественного отбора , а во-вторых, колеса имеют несколько недостатков по сравнению с другими средствами движения (такими как ходьба , бег или скольжение ) в естественных условиях, что, как правило, исключает их эволюцию. Этот недостаток, связанный с окружающей средой, также привел к тому, что люди в некоторых регионах отказались от колес по крайней мере один раз в истории.
Существует два различных способа передвижения с использованием вращения : во-первых, простое вращение ; и, во-вторых, использование колес или пропеллеров , которые вращаются на оси или валу относительно неподвижного тела. В то время как многие существа используют первый способ, последний ограничен микроскопическими одноклеточными организмами. [2] : 396
Некоторые организмы используют вращение как средство передвижения. Эти примеры не являются использованием колеса, поскольку организм вращается как целое, а не использует отдельные части, которые вращаются независимо. [3] [4]
Несколько видов удлиненных организмов формируют свои тела в петлю для вращения, включая некоторых гусениц (которые делают это, чтобы избежать опасности ), [3] [5] личинок тигровых жуков , [6] многоножек , раков-богомолов , броненосцев и саламандр Маунт-Лайелл . [7] [8] Другие виды принимают более сферические позы, в первую очередь для защиты своих тел от хищников; эта поза была замечена у панголинов , колесных пауков , ежей , броненосцев , броненосных поясохвостых ящериц , равноногих раков и окаменелых трилобитов . [5] [9] Было замечено, что панголины и колесные пауки намеренно катятся от хищников. [5] [9] Эти виды могут катиться пассивно (под действием силы тяжести или ветра) или активно, как правило, изменяя свою форму для создания движущей силы. [5]
Перекати-поле , представляющее собой надземную часть некоторых растений, отделяется от корневой системы и катится по ветру, чтобы распространить свои семена . Эти растения встречаются особенно часто на открытых равнинах . [10] Наиболее известным из них является Kali tragus (также известный как Salsola tragus ), или колючий русский чертополох, [11] который прибыл в Северную Америку в конце 19 века и приобрел репутацию вредоносного сорняка . [12] Известно, что грибы рода Bovista используют ту же стратегию для распространения своих спор . [13]
Коловратки — это тип микроскопических, но многоклеточных животных, обычно встречающихся в пресноводной среде. [14] Хотя латинское название «rotifer» означает «колесоносец», эти организмы не имеют никаких вращающихся структур, а вместо этого имеют кольцо ритмично бьющихся ресничек, используемых для питания и движения. [15]
Кератиноциты , тип клеток кожи, мигрируют с вращательным движением в процессе заживления ран . [16] [17] Эти клетки служат для формирования барьера против патогенов и потери влаги через раненую ткань. [18]
Навозные жуки образуют сферические шарики из экскрементов животных, которые они катят своими телами, как правило, отступая назад и толкая шарик задними ногами. Филогенетический анализ показывает, что это поведение качения развивалось независимо несколько раз . Поведение этих жуков было отмечено в древнеегипетской культуре, которая придавала их действиям сакральное значение. Хотя катится именно шарик из навоза, а не сам жук, жуки сталкиваются со многими из тех же механических трудностей, с которыми борются катящиеся организмы. [5]
Среди животных существует единственный известный пример, по-видимому, свободно вращающейся структуры, хотя она используется для пищеварения, а не для движения: кристаллический стержень некоторых двустворчатых и брюхоногих моллюсков . [19] : 89 Этот стержень состоит из прозрачного гликопротеинового стержня, который непрерывно формируется в выстланном ресничками мешочке и простирается в желудок. Реснички вращают стержень, так что он становится обернутым нитями слизи . По мере того, как стержень медленно растворяется в желудке, он высвобождает пищеварительные ферменты . [19] Оценки скорости вращения стержня in vivo значительно различаются, и неясно, вращается ли стержень непрерывно или прерывисто. [20]
Известны два примера вращающихся структур молекулярного масштаба, используемых живыми клетками. [21] АТФ-синтаза — это фермент, используемый в процессе хранения и передачи энергии. [22] Он имеет некоторое сходство с жгутиковыми двигателями , обсуждаемыми ниже. [23] Считается, что АТФ-синтаза возникла в результате модульной эволюции , в которой две субъединицы со своими собственными функциями стали ассоциированными и приобрели новую функциональность. [24]
Единственный известный пример биологического «колеса» или «пропеллера» — системы, способной обеспечивать непрерывный крутящий момент вокруг неподвижного тела — это жгутик , штопорный хвост, используемый одноклеточными прокариотами для движения. [2] : 396 Бактериальный жгутик — наиболее известный пример. [25] [26] Около половины всех известных бактерий имеют по крайней мере один жгутик; таким образом, учитывая повсеместность бактерий, вращение может быть фактически наиболее распространенной формой передвижения, используемой живыми системами, — хотя его использование ограничено микроскопической средой. [27]
В основании бактериального жгутика, где он входит в клеточную мембрану, двигательный белок действует как роторный двигатель. Двигатель приводится в действие протонной движущей силой , т. е. потоком протонов ( ионов водорода ) через бактериальную клеточную мембрану из-за градиента концентрации, создаваемого метаболизмом клетки . (У видов рода Vibrio есть два вида жгутиков, латеральные и полярные, и некоторые из них приводятся в действие насосом ионов натрия, а не протонным насосом . [28] ) Жгутики довольно эффективны, позволяя бактериям двигаться со скоростью до 60 длин клеток в секунду. [29] Роторный двигатель в основании жгутика похож по структуре на АТФ-синтазу. [21] Бактерии Spirillum имеют спиральные тела со жгутиками на обоих концах, и они вращаются вокруг центральной оси своих тел, когда они движутся в воде. [30]
Археи , группа прокариот, отдельная от бактерий, также имеют жгутики, известные как архаеллы , приводимые в движение вращающимися моторными белками, которые структурно и эволюционно отличаются от бактериальных жгутиков: в то время как бактериальные жгутики произошли от бактериальной системы секреции III типа , архаеллы, по-видимому, произошли от пилей IV типа . [31]
Некоторые эукариотические клетки, такие как простейшие Euglena и сперма животных , обладают конвергентной, эволюционно отличной [32] жгутикообразной структурой, известной как ресничка или ундулиподий . Однако, в отличие от бактериальных жгутиков, эти структуры не вращаются у основания; скорее, они изгибаются таким образом, что кончик хлещет по кругу. [33] : 1105
Навикула , тип диатомовых водорослей , может передвигаться с помощью полосы свободно текущих слизистых нитей, подобно гусеничному транспортному средству . [34] [35] [36] [37]
Отсутствие колес в природе часто объясняется ограничениями, налагаемыми биологией: естественный отбор ограничивает эволюционные пути, доступные видам, [38] а процессы, посредством которых многоклеточные организмы растут и развиваются, могут не позволить построить функционирующее колесо. [39]
Процессы эволюции могут помочь объяснить, почему колесное движение не развилось у многоклеточных организмов, поскольку сложная структура или система не будет развиваться, если ее неполная форма не служит для распространения генов организма . [38]
Адаптации производятся постепенно посредством естественного отбора, поэтому основные фенотипические изменения обычно не распространяются внутри популяций, если они снижают приспособленность особей . [38] Хотя изменения, которые не влияют на приспособленность, могут распространяться посредством генетического дрейфа , [40] а пагубные изменения могут распространяться при некоторых обстоятельствах, [41] : 728–729 крупные изменения, требующие нескольких шагов, произойдут только в том случае, если промежуточные стадии увеличат приспособленность. Ричард Докинз описывает этот вопрос: «Колесо может быть одним из тех случаев, когда инженерное решение можно увидеть на виду, но оно будет недостижимо в эволюции, потому что оно лежит [на] другой стороне глубокой долины, непреодолимо пересекающей массив горы Невероятность ». [38] В таком ландшафте приспособленности колеса могут находиться на весьма благоприятной «вершине», но долина вокруг этой вершины может быть слишком глубокой или широкой для миграции генофонда посредством генетического дрейфа или естественного отбора. Стивен Джей Гулд отмечает, что биологическая адаптация ограничивается работой с доступными компонентами, комментируя, что «колеса работают хорошо, но животные не могут их строить из-за структурных ограничений, унаследованных в ходе эволюции». [39] : 48
Таким образом, естественный отбор объясняет, почему колеса являются маловероятным решением проблемы передвижения: частично развитое колесо, лишенное одной или нескольких ключевых особенностей, вероятно, не даст организму преимущества. Исключением является жгутик, единственный известный пример свободно вращающейся двигательной системы в биологии; в эволюции жгутиков отдельные компоненты были набраны из более старых структур, где они выполняли задачи, не связанные с движением. Например, базальное тело, которое сейчас является вращательным двигателем, могло развиться из структуры, используемой бактерией для инъекции токсинов в другие клетки. [42] [43] [44] Это набрано ранее развитых структур для выполнения новых функций называется экзаптацией . [45]
Молекулярный биолог Робин Холлидей написал, что отсутствие биологических колес противоречит креационистским или разумным концепциям разнообразия жизни, поскольку разумный создатель, свободный от ограничений, налагаемых эволюцией, должен был бы использовать колеса везде, где они могли бы пригодиться. [46]
Используя человеческие производственные процессы, колесные системы различной сложности оказались довольно простыми в изготовлении, а вопросы передачи мощности и трения оказались разрешимыми. Однако не ясно, подходят ли совершенно разные процессы эмбрионального развития для — или даже способны ли они — создания функционирующего колеса по причинам, описанным ниже. [Примечание 1] [25] [38] [39] [47]
Наибольшим анатомическим препятствием для колесных многоклеточных организмов является интерфейс между статическими и вращающимися компонентами колеса. В пассивном или ведомом случае [Примечание 2] колесо (и, возможно, ось ) должно иметь возможность свободно вращаться относительно остальной части машины или организма. В отличие от суставов животных , которые имеют ограниченный диапазон движения , колесо должно иметь возможность вращаться на произвольный угол без необходимости его «раскручивания». Таким образом, колесо не может быть постоянно прикреплено к оси или валу, вокруг которого оно вращается (или, если ось и колесо закреплены вместе, ось не может быть прикреплена к остальной части машины или организма). [39] : 44 Существует несколько функциональных проблем, создаваемых этим требованием, хотя они могут быть частично преодолимы.
.jpg/1280px-Biceps_(PSF).jpg)
В случае ведомого колеса крутящий момент должен быть приложен для создания силы локомотива. В человеческой технологии этот крутящий момент обычно обеспечивается двигателем, которых существует много типов, включая электрический , поршневой , турбинный , пневматический и гидравлический (крутящий момент также может обеспечиваться человеческой силой , как в случае велосипеда ). У животных движение обычно достигается за счет использования скелетных мышц , которые получают свою энергию из метаболизма питательных веществ из пищи. [2] : 406 Поскольку эти мышцы прикреплены к обоим компонентам, которые должны двигаться относительно друг друга, они не способны напрямую приводить в движение колесо и могут делать это только через связь . Кроме того, крупные животные не могут производить высокие ускорения, так как инерция быстро увеличивается с размером тела. [47]
Уменьшение трения имеет жизненно важное значение для минимизации износа механических компонентов и предотвращения перегрева. [49] : 1 По мере того, как относительная скорость компонентов увеличивается, а контактная сила между ними увеличивается, важность уменьшения трения возрастает. [49] : 2–3 Различные типы подшипников и/или смазочных материалов могут использоваться для уменьшения трения на границе между двумя компонентами. [50] В биологических суставах, таких как человеческое колено , трение уменьшается с помощью хряща с очень низким коэффициентом трения , а также смазочной синовиальной жидкости , которая имеет очень низкую вязкость . [51] Герхард Шольц из Берлинского университета имени Гумбольдта утверждает, что аналогичная секретируемая смазка или мертвый клеточный материал могли бы позволить биологическому колесу свободно вращаться. [5]
Другая потенциальная проблема, которая возникает на границе между колесом и осью (или осью и корпусом), заключается в ограниченной способности организма переносить материалы через эту границу. Если ткани, из которых состоит колесо, живые, им необходимо снабжаться кислородом и питательными веществами и удалять отходы для поддержания метаболизма. Типичная кровеносная система животных , состоящая из кровеносных сосудов, не сможет обеспечить транспортировку через границу. [38] [2] : 405 При отсутствии кровеносных сосудов кислород, питательные вещества и отходы должны будут диффундировать через границу, процесс, который будет сильно ограничен доступным парциальным давлением и площадью поверхности , в соответствии с законом диффузии Фика . [39] : 48 Для крупных многоклеточных животных диффузия будет недостаточной. [25] В качестве альтернативы колесо может состоять из выделяемого неживого материала, такого как кератин (из которого состоят волосы и ногти ). [5] [25]
Колеса несут механические и другие недостатки в определенных средах и ситуациях, которые представляют собой сниженную пригодность по сравнению с движением с помощью конечностей . [38] Эти недостатки предполагают, что, даже за исключением биологических ограничений, обсуждавшихся выше, отсутствие колес в многоклеточной жизни может быть не «упущенной возможностью» биологии, как это кажется на первый взгляд. [5] Фактически, учитывая механические недостатки и ограниченную полезность колес по сравнению с конечностями, центральный вопрос можно перевернуть: не «Почему природа не создает колеса?», а скорее «Почему человеческие транспортные средства не используют конечности больше?» [25] Использование колес вместо конечностей в большинстве спроектированных транспортных средств, вероятно, можно отнести к сложности конструкции, необходимой для создания и управления конечностями (см. движение роботов ), а не к последовательному функциональному преимуществу колес над конечностями. [52] [53]
Хотя жесткие колеса более энергоэффективны, чем другие средства передвижения при движении по твердой, ровной местности (например, по асфальтированным дорогам ), колеса не особенно эффективны на мягкой местности, такой как почва , потому что они уязвимы к сопротивлению качению . При сопротивлении качению транспортное средство теряет энергию из-за деформации своих колес и поверхности, по которой они катятся. Меньшие колеса особенно восприимчивы к этому эффекту. [2] : 401 Более мягкие поверхности деформируются больше и восстанавливаются меньше, чем твердые поверхности, что приводит к большему сопротивлению. Сопротивление качению на средней и твердой почве может быть в пять-восемь раз больше, чем на бетоне, а на песке оно может быть в десять-пятнадцать раз больше. [25] В то время как колеса деформируют поверхность по всему своему пути , конечности вызывают только небольшую, локализованную деформацию вокруг области контакта со ступней. [54]
По этой причине сопротивление качению привело к тому, что колеса были заброшены в большом регионе по крайней мере один раз в истории. [25] Во времена Римской империи колесные повозки были распространены на Ближнем Востоке и в Северной Африке. Однако, когда Империя рухнула и ее дороги пришли в упадок, колеса вышли из моды у местного населения, которое обратилось к верблюдам для перевозки грузов в песчаном пустынном климате. В своей книге « Куриные зубы и лошадиные пальцы » Стивен Джей Гулд объясняет этот курьез истории, утверждая, что при отсутствии обслуживаемых дорог верблюдам требовалось меньше рабочей силы и воды, чем колесной повозке, запряженной волами . [55]
При движении через жидкость вращающиеся системы имеют преимущество в эффективности только при чрезвычайно низких числах Рейнольдса (т. е. в потоках с преобладанием вязкости), таких как те, которые испытывают бактериальные жгутики, тогда как колебательные системы имеют преимущество при более высоких числах Рейнольдса (с преобладанием инерции ). [56] : 5451 В то время как корабельные винты обычно имеют эффективность около 60%, а воздушные винты самолетов — около 80% (достигая 88% в Gossamer Condor с человеческим приводом ), гораздо более высокая эффективность, в диапазоне 96–98%, может быть достигнута с помощью колеблющейся гибкой фольги, такой как рыбий хвост или крыло птицы. [2] : 398 [25]
Колеса склонны к скольжению — неспособности создавать сцепление — на рыхлой или скользкой поверхности. Скольжение тратит энергию и может потенциально привести к потере управления или застреванию, как в случае с автомобилем в грязи или снегу. Это ограничение колес можно увидеть в сфере человеческих технологий: в примере биологически вдохновленной инженерии , шагающие транспортные средства находят применение в лесозаготовительной промышленности, где они обеспечивают доступ к местности, слишком сложной для перемещения колесных транспортных средств. [57] Гусеничные транспортные средства меньше страдают от скольжения, чем колесные, из-за их большей площади контакта с землей [58] : 354 — но они, как правило, имеют больший радиус поворота , чем колесные транспортные средства, и они менее эффективны и более сложны в механическом отношении. [58] : 419
Работа инженера-транспортника Мечислава Г. Беккера подразумевает, что распределение неровностей на естественных ландшафтах является логнормальным ; то есть, небольшие препятствия встречаются гораздо чаще, чем более крупные. Таким образом, навигация по препятствиям является проблемой для передвижения по естественным ландшафтам во всех масштабах . [2] : 400–401 Основными способами навигации по препятствиям являются обход препятствий и преодоление их; каждое из них имеет свои сопутствующие проблемы. [25]
Анатом Майкл ЛаБарбера из Чикагского университета иллюстрирует плохую маневренность колес, сравнивая радиусы поворота идущих и передвигающихся на инвалидной коляске людей. [2] : 402 Как отмечает Джаред Даймонд , большинство биологических примеров качения встречаются на открытых, плотно утрамбованных участках, включая использование качения навозными жуками и перекати-полем . [25] [59] [60]
Колеса плохо справляются с вертикальными препятствиями, особенно с препятствиями того же масштаба, что и само колесо, и могут быть неспособны преодолевать вертикальные препятствия, превышающие высоту примерно 40% от высоты колеса. [59] : 148 Из-за этого ограничения колеса, предназначенные для неровной местности, требуют большего диаметра. [2] : 400
Кроме того, без сочленения колесное транспортное средство может застрять на вершине препятствия, при этом препятствие находится между колесами, не давая им соприкасаться с землей. [60] Конечности, напротив, полезны для лазания и приспособлены для преодоления неровностей местности. [2] : 402–403
При несочлененных колесах преодоление препятствий приведет к наклону кузова транспортного средства. Если центр масс транспортного средства сместится за пределы колесной базы или колеи оси, транспортное средство станет статически неустойчивым и будет иметь тенденцию к опрокидыванию. [61] На скорости транспортное средство может стать динамически неустойчивым — то есть его может опрокинуть препятствие, меньшее, чем его предел статической устойчивости, или чрезмерным ускорением или крутым поворотом. [62] Системы подвески часто смягчают тенденцию колесных транспортных средств к опрокидыванию, но в отличие от полностью сочлененных конечностей они не обеспечивают никакой возможности восстановления из перевернутого положения.
Конечности, используемые животными для передвижения по земле, часто используются и для других целей, таких как хватание , манипулирование , лазание , качание на ветках , плавание , рытье , прыжки , бросание , удары и уход . Без сочленения колеса не могут выполнять эти функции. [2] : 399
Легенды и спекулятивная фантастика раскрывают давнюю человеческую увлеченность катящимися и колесными существами. Такие существа появляются в мифологиях Европы, [63] Японии, [64] Соединенных Штатов и Австралии. [8] Колесные фигурки животных производились досовременными цивилизациями, включая цивилизации доколумбовой Мексики [65] и архаичной Греции . [1]
Змея -кольцо , существо из легенд в Соединенных Штатах и Австралии, как говорят, хватает свой хвост ртом и катится, как колесо, к своей добыче. [8] Японская культура включает в себя похожее мифическое существо, Цутиноко . [64] Буэр , демон, упомянутый в гримуаре XVI века Pseudomonarchia Daemonum , был описан и проиллюстрирован в «Dictionnaire Infernal» Колина де Планси как имеющий радиально расположенные руки, на которых он катится. [63] [66]
Голландский художник-график М. К. Эшер проиллюстрировал катящееся существо собственного изобретения на литографии 1951 года . [67] Катящиеся существа также представлены в работах автора комиксов Карла Баркса , [68] писателей-фантастов Фредрика Брауна , [69] Джорджа Р. Р. Мартина , [70] и Джоан Слончевски , [71] [72] а также в серии видеоигр Sonic the Hedgehog . [73] [74]
Игрушечные животные с колесами, датируемые доколумбовой эпохой, были обнаружены археологами в Веракрусе , Мексика, в 1940-х годах. Коренные народы этого региона не использовали колеса для передвижения до прибытия европейцев. [65]
Несколько писателей 20-го века исследовали возможности существования колесных существ. Детский роман Л. Фрэнка Баума 1907 года «Озма из страны Оз» описывает гуманоидных существ с колесами вместо рук и ног, называемых колесниками. [75] Их колеса состоят из кератина , [75] : 44 , что было предложено биологами как средство избежания проблем с переносом питательных веществ и отходов у живых колес. [5] [25] Несмотря на быстрое перемещение по открытой местности, колесники сталкиваются с препятствиями на своем пути, которые не мешают существам с конечностями. [75]
Во второй половине 20-го века колесные или использующие колеса существа фигурировали в работах писателей фэнтези и научной фантастики, включая Клиффорда Д. Саймака , [76] Пирса Энтони , [77] Дэвида Брина , [78] К. А. Эпплгейта , [79] Филипа Пуллмана , [80] и их партнеров по письму Яна Стюарта и Джека Коэна . [81] Некоторые из этих работ посвящены ограничениям развития и биомеханическим ограничениям колесных существ: существа Брина страдают от артритных осей, [78] : 109 и Мулефа Пуллмана не рождаются с колесами, а катятся на семенных стручках, с которыми они коэволюционировали . [80]
{{cite book}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )