Гетеробластия — это значительное и резкое изменение формы и функции, которое происходит в течение жизни некоторых растений. Затрагиваемые характеристики включают длину междоузлий и структуру стебля, а также форму, размер и расположение листьев . [1] Не следует путать это явление с сезонной гетерофилией , при которой ранний и поздний рост в сезоне заметно различаются. [2] Это изменение отличается от гомобластического изменения, которое представляет собой постепенное изменение или вообще небольшое изменение, так что между ювенильной и взрослой стадиями существует небольшая разница. [3] Некоторые характеристики, на которые влияют гетобластические изменения, включают расстояние между последовательными листьями (длина междоузлий) и структуру стебля , а также форму, размер и расположение листьев . [1] Гетеробластия встречается у многих семейств растений, а также только у некоторых видов внутри рода. Считается, что это случайное распространение гетобластических растений между видами вызвано конвергентной эволюцией . [4]
Ранние и поздние стадии развития обычно называют ювенильными и взрослыми соответственно, особенно в отношении листьев. [5] Таким образом , в литературе по молекулярной биологии растений гетерообластные изменения часто называют « вегетативным фазовым изменением » (в отличие от репродуктивного фазового изменения). [6]
Термин «гетеробластия» был придуман немецким ботаником Карлом Риттером фон Гебелем вместе с гомобластией для растений, характеристики листьев которых существенно не меняются. Леонард Кокейн заметил, что гетеробластия встречается у необычайно большого количества видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии. [7]
Есть два способа взглянуть на то, как развилась гетобластия. Первый — рассмотреть эволюцию гетобластии, а второй — рассмотреть экологические взаимодействия гетобластических растений.
Многие предполагают, что гетобластия является результатом естественного отбора видов, которые лучше всего выживают как в условиях низкой, так и в условиях высокой освещенности. Когда растение растет в лесу, оно испытывает предсказуемые изменения интенсивности света. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксису, чтобы наилучшим образом соответствовать этим изменениям интенсивности света, может быть более конкурентоспособным, чем растение, которое меняет только форму листьев и филлотаксису. [3] Также предполагается, что развитие гетобластических деревьев предшествовало развитию разветвляющихся кустарниковых форм, которые сейчас очень распространены в Новой Зеландии . Считается, что эти кустарники представляют собой мутацию гетобластных деревьев, утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетобластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетобластические виды не происходят из одной точки происхождения, они встречаются у многих различных и неродственных видов, поэтому считается, что для того, чтобы так много неродственных растений проявили себя, должна была произойти крупномасштабная конвергентная эволюция. подобное поведение. [4]
Гетеробластия может поражать все части растения, но листья являются наиболее распространенными примерами и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетобластические изменения происходят из-за изменений в воздействии солнца на растения, поскольку многие виды проводят молодые годы в подлеске, а затем достигают зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. . Это еще недостаточно изучено, поскольку обычные гетеробластические растения являются древесными и растут очень долго, например Eucalyptus grandis . [1] Молодые растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и для достижения успеха должны вносить специальные адаптации, которые в этом случае не нужны зрелому растению. Например, образец в густом лесу должен сначала быстро расти, чтобы добиться успеха, но как только он приживется, большинство древесных растений больше не будут жестко конкурировать со своими соседями, и поэтому адаптация, необходимая для молодых растений, больше не нужна. Это может привести к изменению темпов роста и зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды. [7] Например, необходимость противостоять новым патогенам или паразитам. [8]
На клеточном уровне существуют разные способы, с помощью которых растение контролирует свой рост и развитие. Существуют внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. Растения также имеют генетически предопределенные модели роста.
Известно, что гормоны регулируют гетобластные изменения в растениях. Одним из гормонов, который был идентифицирован, является гиббереллин . В исследовании его использовали для спонтанного возврата зрелой формы Hedera helix (обыкновенного английского плюща) к ее ювенильной форме. После опрыскивания гиббереллиновой кислотой у некоторых плюща начали образовываться воздушные корни, характерные для ювенильной формы, а также трехлопастные листья, еще одна особенность. [9] Также предполагается, что ауксин и цитокинин при совместной работе могут вызывать внезапное изменение филлотаксии гетерогенных растений. [1] Было обнаружено, что ген ABPH1 кодирует цитокинин , и его изменение у мутанта повлияло на способность растения регулировать филлотаксис стебля. [10] Гипотеза основана главным образом на исследованиях, проведенных на негетеробластных растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластных растениях. Резкое изменение размера листьев является еще одним примером гетеробластических изменений в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из регуляторных генов, регулирующих рост клеток. [11] Считается, что многие гены участвуют в регуляции размера листьев, и эти гены не взаимодействуют тесно, то есть они не вызваны главным регулятором, а вместо этого являются частью множества различных путей. [1]
Некоторые наиболее распространенные модельные растения включают Arabidopsis thaliana (распространенное название: кресс-салат мышиного уха ), Antirrhinum majus (распространенное название: львиный зев ) и Zea mays (общее название: кукуруза). Некоторые авторы утверждают, что эти виды не являются полезными моделями для изучения экспрессии генов у гетеробластических растений, поскольку ни один из них не проявляет очевидных гетеробластических признаков. [1] Исследователи в этой области исследований могут в некоторой степени использовать арабидопсис для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой фазе, но он не является явно гетеробластическим. Если мы предположим, что процесс изменений аналогичен и использует аналогичные правила, мы можем использовать Arabidopsis для анализа причин изменений в росте растений, которые могут происходить таким же образом, но более драматично у гетобластных растений и поэтому могут использоваться только для анализа гетобластных изменений. . Однако это предполагает множество предположений, и поэтому исследователи ищут другие растения, которые можно было бы использовать в качестве модельных объектов. Проблема в том, что большинство растений, демонстрирующих гетобластный рост, являются древесными растениями. Продолжительность их жизни в целом намного дольше, и, в отличие от Arabidopsis, очень мало их геномов известно или нанесено на карту. Многообещающим видом является Eucalyptus grandis . Это дерево широко выращивают из-за его многочисленных применений для приготовления чая, масел и древесины. [12] В целом дерево быстро растет и широко выращивается из-за его многочисленных применений, поэтому оно является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое проводится сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта локусов количественных признаков для ювенильных признаков. [13]
Эти растения представляют собой лишь некоторые из распространенных примеров гетобластических растений, которые часто встречаются в исследованиях, и это далеко не всеобъемлющий список. Все перечисленные растения являются растениями, поскольку они являются единственными организмами, у которых было обнаружено такое изменение роста; насколько известно на данный момент, оно отсутствует у животных, грибов и микробов.
Это список мест, где гетобластные растения обычно встречаются и документируются, но не полный список всех мест, поскольку гетобластные растения бывает трудно идентифицировать, и они не появляются в семействах предсказуемым образом.
Процессы, которые часто путают с гетобластией, включают: