stringtranslate.com

Гетеробластия (ботаника)

Гетеробластия у маврикийского вида растения Tarenna borbonica .
Гетерофиллия Coriandrum sativum.

Гетеробластия — это значительное и резкое изменение формы и функции, которое происходит в течение жизни некоторых растений. Затрагиваемые характеристики включают длину междоузлий и структуру стебля, а также форму, размер и расположение листьев . [1] Не следует путать это явление с сезонной гетерофилией , при которой ранний и поздний рост в сезоне заметно различаются. [2] Это изменение отличается от гомобластического изменения, которое представляет собой постепенное изменение или вообще небольшое изменение, так что между ювенильной и взрослой стадиями существует небольшая разница. [3] Некоторые характеристики, на которые влияют гетобластические изменения, включают расстояние между последовательными листьями (длина междоузлий) и структуру стебля , а также форму, размер и расположение листьев . [1] Гетеробластия встречается у многих семейств растений, а также только у некоторых видов внутри рода. Считается, что это случайное распространение гетобластических растений между видами вызвано конвергентной эволюцией . [4]

Ранние и поздние стадии развития обычно называют ювенильными и взрослыми соответственно, особенно в отношении листьев. [5] Таким образом , в литературе по молекулярной биологии растений гетерообластные изменения часто называют « вегетативным фазовым изменением » (в отличие от репродуктивного фазового изменения). [6]

Термин «гетеробластия» был придуман немецким ботаником Карлом Риттером фон Гебелем вместе с гомобластией для растений, характеристики листьев которых существенно не меняются. Леонард Кокейн заметил, что гетеробластия встречается у необычайно большого количества видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии. [7]

Происхождение

Есть два способа взглянуть на то, как развилась гетобластия. Первый — рассмотреть эволюцию гетобластии, а второй — рассмотреть экологические взаимодействия гетобластических растений.

Эволюция

Многие предполагают, что гетобластия является результатом естественного отбора видов, которые лучше всего выживают как в условиях низкой, так и в условиях высокой освещенности. Когда растение растет в лесу, оно испытывает предсказуемые изменения интенсивности света. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксису, чтобы наилучшим образом соответствовать этим изменениям интенсивности света, может быть более конкурентоспособным, чем растение, которое меняет только форму листьев и филлотаксису. [3] Также предполагается, что развитие гетобластических деревьев предшествовало развитию разветвляющихся кустарниковых форм, которые сейчас очень распространены в Новой Зеландии . Считается, что эти кустарники представляют собой мутацию гетобластных деревьев, утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетобластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетобластические виды не происходят из одной точки происхождения, они встречаются у многих различных и неродственных видов, поэтому считается, что для того, чтобы так много неродственных растений проявили себя, должна была произойти крупномасштабная конвергентная эволюция. подобное поведение. [4]

Экология

Гетеробластия может поражать все части растения, но листья являются наиболее распространенными примерами и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетобластические изменения происходят из-за изменений в воздействии солнца на растения, поскольку многие виды проводят молодые годы в подлеске, а затем достигают зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. . Это еще недостаточно изучено, поскольку обычные гетеробластические растения являются древесными и растут очень долго, например Eucalyptus grandis . [1] Молодые растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и для достижения успеха должны вносить специальные адаптации, которые в этом случае не нужны зрелому растению. Например, образец в густом лесу должен сначала быстро расти, чтобы добиться успеха, но как только он приживется, большинство древесных растений больше не будут жестко конкурировать со своими соседями, и поэтому адаптация, необходимая для молодых растений, больше не нужна. Это может привести к изменению темпов роста и зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды. [7] Например, необходимость противостоять новым патогенам или паразитам. [8]

Механизм

На клеточном уровне существуют разные способы, с помощью которых растение контролирует свой рост и развитие. Существуют внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. Растения также имеют генетически предопределенные модели роста.

Сигнализация

Известно, что гормоны регулируют гетобластные изменения в растениях. Одним из гормонов, который был идентифицирован, является гиббереллин . В исследовании его использовали для спонтанного возврата зрелой формы Hedera helix (обыкновенного английского плюща) к ее ювенильной форме. После опрыскивания гиббереллиновой кислотой у некоторых плюща начали образовываться воздушные корни, характерные для ювенильной формы, а также трехлопастные листья, еще одна особенность. [9] Также предполагается, что ауксин и цитокинин при совместной работе могут вызывать внезапное изменение филлотаксии гетерогенных растений. [1] Было обнаружено, что ген ABPH1 кодирует цитокинин , и его изменение у мутанта повлияло на способность растения регулировать филлотаксис стебля. [10] Гипотеза основана главным образом на исследованиях, проведенных на негетеробластных растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластных растениях. Резкое изменение размера листьев является еще одним примером гетеробластических изменений в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из регуляторных генов, регулирующих рост клеток. [11] Считается, что многие гены участвуют в регуляции размера листьев, и эти гены не взаимодействуют тесно, то есть они не вызваны главным регулятором, а вместо этого являются частью множества различных путей. [1]

Генетика

Некоторые наиболее распространенные модельные растения включают Arabidopsis thaliana (распространенное название: кресс-салат мышиного уха ), Antirrhinum majus (распространенное название: львиный зев ) и Zea mays (общее название: кукуруза). Некоторые авторы утверждают, что эти виды не являются полезными моделями для изучения экспрессии генов у гетеробластических растений, поскольку ни один из них не проявляет очевидных гетеробластических признаков. [1] Исследователи в этой области исследований могут в некоторой степени использовать арабидопсис для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой фазе, но он не является явно гетеробластическим. Если мы предположим, что процесс изменений аналогичен и использует аналогичные правила, мы можем использовать Arabidopsis для анализа причин изменений в росте растений, которые могут происходить таким же образом, но более драматично у гетобластных растений и поэтому могут использоваться только для анализа гетобластных изменений. . Однако это предполагает множество предположений, и поэтому исследователи ищут другие растения, которые можно было бы использовать в качестве модельных объектов. Проблема в том, что большинство растений, демонстрирующих гетобластный рост, являются древесными растениями. Продолжительность их жизни в целом намного дольше, и, в отличие от Arabidopsis, очень мало их геномов известно или нанесено на карту. Многообещающим видом является Eucalyptus grandis . Это дерево широко выращивают из-за его многочисленных применений для приготовления чая, масел и древесины. [12] В целом дерево быстро растет и широко выращивается из-за его многочисленных применений, поэтому оно является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое проводится сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта локусов количественных признаков для ювенильных признаков. [13]

Примеры

Эти растения представляют собой лишь некоторые из распространенных примеров гетобластических растений, которые часто встречаются в исследованиях, и это далеко не всеобъемлющий список. Все перечисленные растения являются растениями, поскольку они являются единственными организмами, у которых было обнаружено такое изменение роста; насколько известно на данный момент, оно отсутствует у животных, грибов и микробов.

  1. Лайтвуд ( Acacia mplexa ) — быстродревесное дерево, произрастающее в Австралии [14].
  2. Спиральный имбирь ( Costus pulverulentus C.Presl ) — это трава, произрастающая в Южной Америке [15] , встречающаяся в основном в Никарагуа [16] и используемая в качестве традиционного лекарства в виде чаев от боли и воспалений. Его также используют для лечения рака. [17]
  3. Копьевидное дерево ( Pseudopanax crassifolius ) — уроженец Новой Зеландии [18]
  4. Покака ( Elaeocarpusookerianus ), уроженец Новой Зеландии [18]
  5. Дерево ведро с водой или кленовый лист ( Carpodetus serratus ), произрастающее в Новой Зеландии [18]

Географическое распространение

Это список мест, где гетобластные растения обычно встречаются и документируются, но не полный список всех мест, поскольку гетобластные растения бывает трудно идентифицировать, и они не появляются в семействах предсказуемым образом.

Похожие процессы

Процессы, которые часто путают с гетобластией, включают:

  1. Гомобластия — первый пример этого. Чтобы понять гетеробластию, вы должны сначала понять, что гомобластия — это нечто иное. Гомобластические изменения — это небольшие изменения, которые растение испытывает в течение длительного периода времени по мере достижения зрелости. Примерами этого являются листья растений, которые со временем становятся немного больше по мере взросления, или ствол дерева, растущий в обхвате. [1]
  2. Гетерофиллия — еще один термин, который часто используется как синоним гетеробластии. Процесс гетерофилии относится к специфическим изменениям в морфологии листьев, которые приводят к изменению формы или размера листьев на одном растении. Этот тип изменений можно увидеть, если вы изучите отдельные листья и сравните их. Это отличается от гетеробластии, при которой вся листва меняется резко, но по большей части равномерно. Гетобластное растение может иметь гетерофильные изменения, но они неодинаковы. [19]
  3. Фенотипическая пластичность также изменяет структуру растений, но ее не следует путать с гетеробластией. Фенотипическая пластичность — это когда человек может использовать одни и те же гены для создания другого фенотипа на основе сигналов окружающей среды. [20] Например, когда растение адаптирует свою иммунную систему к новому патогену или когда рептилия меняет пол в зависимости от условий окружающей среды. [21] Разница здесь в том, что гетеробластия не полностью зависит от окружающей среды, хотя она может на нее влиять и происходит на протяжении всего периода зрелости растения, а не в случайные моменты из-за изменения окружающей среды. [1]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefgh Zotz G, Вильгельм К, Беккер А (июнь 2011 г.). «Гетеробластия — обзор». Ботаническое обозрение . 77 (2): 109–151. дои : 10.1007/s12229-010-9062-8. S2CID  39829971.
  2. ^ Экенвальдер Дж. Э. (1980). «Листной гетероморфизм у Populus (Salicaceae), источник путаницы в таксономии третичных остатков листьев». Систематическая ботаника . 5 (4): 366–383. дои : 10.2307/2418518. JSTOR  2418518.
  3. ^ ab Gamage HK, Джессон Л. (2007). «Гетобластия листьев не является адаптацией к тени: анатомические и физиологические реакции рассады на свет». Новозеландский журнал экологии . 31 (2): 245–254. JSTOR  24058149.
  4. ^ abc Day JS (1998). «Условия освещения и эволюция гетербластии (и раздельной формы) в Новой Зеландии». Новозеландский журнал экологии . 22 (1): 43–54. JSTOR  24054547.
  5. ^ Маккаскер А. «Глоссарий Флоры Австралии». Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусств . Проверено 23 декабря 2014 г.
  6. ^ Поетиг, RS (2010). «Прошлое, настоящее и будущее вегетативных фазовых изменений». Физиология растений . 154 (2): 541–544. дои : 10.1104/стр.110.161620. ПМК 2949024 . ПМИД  20921181. 
  7. ^ аб Кокейн Л. (1912). «Наблюдения относительно эволюции, полученные в результате экологических исследований в Новой Зеландии». Сделки и труды Новозеландского института . 44 : 1–50.
  8. ^ Карбан Р., Талер Дж.С. (1 марта 1999 г.). «Изменение фаз растений и устойчивость к травоядным». Экология . 80 (2): 510–517. doi : 10.1890/0012-9658(1999)080[0510:ppcart]2.0.co;2.
  9. ^ Роббинс WJ (1957). «Гиббереллиновая кислота и переход взрослых хедер в ювенильное состояние». Американский журнал ботаники . 44 (9): 743–746. doi :10.1002/j.1537-2197.1957.tb08259.x. JSTOR  2438395.
  10. ^ Ли Б.Х., Джонстон Р., Ян Ю., Галлавотти А., Кодзима М., Травенколо Б.А., Коста Л., Сакакибара Х., Джексон Д. (май 2009 г.). «Исследования аберрантных мутантов филлотаксии1 кукурузы указывают на сложные взаимодействия между передачей сигналов ауксина и цитокинина в апикальной меристеме побега». Физиология растений . 150 (1): 205–16. дои : 10.1104/стр.109.137034. ПМЦ 2675719 . ПМИД  19321707. 
  11. ^ Мизуками Ю, Фишер Р.Л. (январь 2000 г.). «Контроль размера органов растений: AINTEGUMENTA регулирует рост и количество клеток во время органогенеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (2): 942–7. Бибкод : 2000ПНАС...97..942М. дои : 10.1073/pnas.97.2.942 . ПМЦ 15435 . ПМИД  10639184. 
  12. ^ Сантос Р. (1997). «Калифорнийский эвкалипт» (PDF) . Библиотека Калифорнийского государственного университета . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2019 года . Проверено 21 апреля 2018 г.
  13. ^ Граттапалья Д., Кирст М. (1 сентября 2008 г.). «Прикладная геномика эвкалипта: от последовательностей генов до инструментов селекции». Новый фитолог . 179 (4): 911–29. дои : 10.1111/j.1469-8137.2008.02503.x . ПМИД  18537893.
  14. ^ Форстер М.А., Бонсер С.П. (январь 2009 г.). «Гетеробластическое развитие и оптимальное распределение признаков между контрастными средами у Acacia implexa». Анналы ботаники . 103 (1): 95–105. doi : 10.1093/aob/mcn210. ПМК 2707286 . ПМИД  18978364. 
  15. ^ Аб Гусман Дж.А. (2015). «Экологическое преимущество гетеробластии листьев Costus pulverulentus (Costaceae)». Ботаника . 93 (3): 151–158. дои : 10.1139/cjb-2014-0157.
  16. ^ "Имя - Costus pulverulentus C. Presl" . Тропикос . Проверено 1 апреля 2018 г.
  17. ^ Алонсо-Кастро AJ, Сапата-Моралес JR, Гонсалес-Чавес MM, Карранса-Альварес C, Эрнандес-Бенавидес DM, Эрнандес-Моралес A (март 2016 г.). «Фармакологические эффекты и токсичность Costus pulverulentus C. Presl (Costaceae)». Журнал этнофармакологии . 180 : 124–30. дои : 10.1016/j.jep.2016.01.011. ПМИД  26778604.
  18. ^ abc Gamage HK (2011). «Фенотипические вариации гетерообластных древесных пород не способствуют выживанию в тени». Растения АОБ . 2011 : plr013. doi : 10.1093/aobpla/plr013. ПМК 3129537 . ПМИД  22476483. 
  19. ^ Винн А (1999). «Функциональное значение и фитнес-последствия гетерофилии». Международный журнал наук о растениях . 160 (С6): 113–121. дои : 10.1086/314222. PMID  10572026. S2CID  24787793.
  20. ^ Пильуччи М., Мюррен CJ, компакт-диск Schlichting (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и эволюция путем генетической ассимиляции». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 12): 2362–7. дои : 10.1242/jeb.02070 . ПМИД  16731812.
  21. ^ Фуско Дж., Минелли А. (февраль 2010 г.). «Фенотипическая пластичность в развитии и эволюции: факты и понятия. Введение». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1540): 547–56. дои : 10.1098/rstb.2009.0267. ПМЦ 2817147 . ПМИД  20083631.