stringtranslate.com

Гнетофитовые водоросли

Gnetophyta ( / nɛ ˈ t ɒ f ɪ t ə , ˈ nɛ t oʊ f aɪ t ə / ) — подразделение растений (также считающееся подклассом Gnetidae или порядком Gnetales ), сгруппированное внутри голосеменных (которые также включают хвойные , саговниковые и гинкговые ), состоящее из около 70 видов из трёх реликтовых родов : Gnetum ( семейство Gnetaceae), Welwitschia (семейство Welwitschiaceae ) и Ephedra (семейство Ephedraceae ). Самые ранние однозначные записи о группе датируются юрским периодом , и они достигли своего наибольшего разнообразия в течение раннего мелового периода . Основное различие между гнетофитами и другими голосеменными растениями заключается в наличии сосудистых элементов , системы небольших трубок ( ксилемы ), которые транспортируют воду внутри растения, подобной тем, которые встречаются у цветковых растений . Из-за этого гнетофиты когда-то считались ближайшими родственниками голосеменных к цветковым растениям, но более поздние молекулярные исследования поставили эту гипотезу под сомнение, и многие недавние филогении обнаружили, что они гнездятся внутри хвойных деревьев.

Хотя очевидно, что все они связаны, точные эволюционные взаимоотношения между гнетофитами неясны. Некоторые классификации утверждают, что все три рода должны быть помещены в один порядок (Gnetales), в то время как другие классификации говорят, что они должны быть распределены по трем отдельным порядкам, каждый из которых содержит одно семейство и род. Большинство морфологических и молекулярных исследований подтверждают, что роды Gnetum и Welwitschia отделились друг от друга позже, чем от Ephedra . [1] [2] [3] [4] [5]

Welwitschia mirabilis с мужскими шишками
Эфедра дистачья (мужские шишки)
Эфедра двуцветковая (цветущее женское растение)
Gnetum gnemon мужские стробилы
Gnetum gnemon женский стробил
Самка эфедры калифорнийской шишка

Экология и морфология

В отличие от большинства биологических группировок, трудно найти много общих характеристик между всеми членами гнетофитов. [6] Две наиболее часто используемые общие характеристики — это наличие обволакивающих прицветников вокруг как семяпочек , так и микроспорангиев, а также микропилярный выступ внешней мембраны семяпочки, который производит опылительную каплю, [7] хотя они весьма специфичны по сравнению со сходством между большинством других подразделений растений. LM Bowe называет роды гнетофитов «странным и загадочным» трио [2], потому что специализация гнетофитов к их соответствующим средам настолько полная, что они едва ли похожи друг на друга вообще. Виды Gnetum в основном представляют собой древесные лианы в тропических лесах, хотя самый известный член этой группы, Gnetum gnemon , [8] является деревом, произрастающим в западной Малезии . Единственный оставшийся вид Welwitschia , Welwitschia mirabilis , произрастающий только в сухих пустынях Намибии и Анголы , является приземистым видом с двумя большими ремневидными листьями, которые непрерывно растут от основания на протяжении всей жизни растения. Виды эфедры , известные в Соединенных Штатах как «jointfirs», имеют длинные тонкие ветви, которые несут крошечные чешуевидные листья в своих узлах. Настои из этих растений традиционно использовались в качестве стимулятора , но эфедрин сегодня является контролируемым веществом во многих местах из-за риска вредной или даже смертельной передозировки .

Классификация

При наличии всего трех четко определенных родов в пределах целого подразделения все еще существуют понятные трудности в установлении однозначной взаимосвязи между ними; в более ранние времена все было еще сложнее, когда Пирсон в начале 20-го века обсуждал класс Gnetales , а не порядок. [9] GHM Lawrence называл их порядком, но отмечал, что три семейства достаточно различны, чтобы заслуживать признания в качестве отдельных порядков. [10] Foster & Gifford приняли этот принцип и для удобства поместили три порядка вместе в общий класс, который они назвали Gnetopsida. [11] В целом эволюционные связи между семенными растениями все еще остаются нерешенными, и Gnetophyta сыграли важную роль в формировании филогенетических гипотез. Молекулярные филогении современных голосеменных противоречат морфологическим признакам относительно того, составляют ли голосеменные в целом (включая гнетофиты) монофилетическую группу или парафилетическую , которая дала начало покрытосеменным. Вопрос в том, являются ли гнетофиты сестринской группой покрытосеменных или они являются сестринскими или вложены в другие современные голосеменные. Когда-то существовало множество ископаемых клад голосеменных, которые морфологически по крайней мере столь же отличительны, как четыре современные группы голосеменных , такие как Bennettitales, Caytonia и Glossopterids . Когда рассматриваются эти ископаемые останки голосеменных, вопрос о взаимоотношениях гнетофитов с другими семенными растениями становится еще более сложным. Было представлено несколько гипотез, проиллюстрированных ниже, для объяснения эволюции семенных растений. Некоторые морфологические исследования подтвердили тесную связь между Gnetophyta, Bennettitales и Erdtmanithecales . [12]

Недавние исследования Ли, Сибриана-Харамилло и др. (2011) показывают, что гнетофиты являются сестринской группой по отношению к остальным голосеменным растениям, [13] что противоречит гипотезе антофитов, согласно которой гнетофиты являются сестринскими по отношению к цветковым растениям.

гипотеза Гнетифера

В гипотезе гнетиферов гнетофиты являются сестринскими по отношению к хвойным , а голосеменные являются монофилетической группой, сестринской по отношению к покрытосеменным. Гипотеза гнетиферов впервые формально появилась в середине двадцатого века, когда элементы сосудов у гнетофитов были интерпретированы как происходящие от трахеид с круглыми окаймленными ямками, как у хвойных. [7] Однако она получила сильную поддержку только с появлением молекулярных данных в конце 1990-х годов. [14] [15] [16] [17] Хотя наиболее существенные морфологические доказательства по-прежнему в значительной степени поддерживают гипотезу антофита, некоторые менее очевидные морфологические сходства между гнетофитами и хвойными подтверждают гипотезу гнетифера. К этим общим чертам относятся: трахеиды с лестничными ямками с торусами, перемежающимися с кольцевыми утолщениями, отсутствие лестничных ямок в первичной ксилеме , чешуевидные и ремневидные листья эфедры и вельвичии ; и редуцированные спорофиллы . [18] [19] [20]

Антофитная гипотеза

С начала двадцатого века гипотеза антофита была преобладающим объяснением эволюции семенных растений , основанным на общих морфологических признаках между гнетофитами и покрытосеменными. В этой гипотезе гнетофиты, наряду с вымершим порядком Bennettitales, являются сестрами покрытосеменных, образуя «антофиты». [7] Некоторые морфологические признаки, которые, как предполагалось, объединяют антофита, включают сосуды в древесине, сетчатые жилки листьев (только у Gnetum ), химию лигнина , слоистость клеток в апикальной меристеме , пыльцу и особенности мегаспор (включая тонкую стенку мегаспор), короткие камбиальные инициали и лигновые сирингальные группы. [7] [21] [22] [23] Однако большинство генетических исследований, а также более поздние морфологические анализы [24] отвергли гипотезу антофита. [2] [14] [15] [18] [19] [25] [26] [27] [28] [29] [ чрезмерное цитирование ]

Некоторые из этих исследований предполагают, что гнетофиты и покрытосеменные растения имеют независимо полученные признаки, включая цветкоподобные репродуктивные структуры и элементы трахеидных сосудов, которые кажутся общими, но на самом деле являются результатом параллельной эволюции. [2] [7] [25]

гипотеза Гнепина

Гипотеза гнепина является модификацией гипотезы гнетифера и предполагает, что гнетофиты принадлежат к хвойным как сестринской группе по отношению к сосновым . [7] Согласно этой гипотезе, хвойные, как они определены в настоящее время, не являются монофилетической группой, в отличие от молекулярных данных, которые подтверждают ее монофилию. [16] Все существующие доказательства этой гипотезы получены в результате молекулярных исследований с 1999 года. [2] [3] [25] [27] [18] [15] [19] [20] [30] [31] Филогеномное исследование 2018 года оценило расхождение между Gnetales и Pinaceae примерно в 241 миллион лет назад, в раннем триасе [30], тогда как исследование 2021 года поместило его раньше, в каменноугольный период . [31]

Однако морфологические доказательства по-прежнему трудно согласовать с гипотезой гнепина. Если гнетофиты гнездятся внутри хвойных, они должны были утратить несколько общих производных признаков хвойных (или эти признаки должны были эволюционировать параллельно в двух других линиях хвойных): узко треугольные листья (гнетофиты имеют различные формы листьев), смоляные каналы, многоярусный проэмбрион и плоские деревянистые семяносные чешуйки шишек . [18] Однако эти виды крупных морфологических изменений не являются беспрецедентными в Pinales : Taxaceae , например, утратили классическую шишку хвойных в пользу одноконечной семяпочки, окруженной мясистой ариллой. [25]

Гипотеза о сестринских гнетофитах

Некоторые разделы генетических данных предполагают, что гнетофиты являются сестринскими по отношению ко всем другим существующим группам семенных растений. [4] [7] [18] [19] [16] [32] [33] Однако нет никаких морфологических доказательств или примеров из ископаемых, которые бы подтверждали гипотезу о сестринских гнетофитах. [20]

Ископаемые гнетофиты

Знания об истории гнетофитов благодаря открытию ископаемых значительно возросли с 1980-х годов. [1] Хотя некоторые окаменелости, которые предположительно являются гнетофитами, были найдены еще в пермском периоде , [34] их близость к группе неоднозначна. Самые древние окаменелости, которые определенно можно отнести к группе, датируются поздней юрой. [35] В целом, ископаемая летопись группы наиболее богата в раннем меловом периоде , демонстрируя существенный спад в позднем меловом периоде. [35]

Эфедровые

Гнетовые

Вельвичиевые

Incertae sedis :

Возможные гнетофиты (не подтверждено, что они являются членами группы)

Ссылки

  1. ^ ab Питер Р. Крейн; Патрик Херендин; Эльза Мари Фриис (2004). «Ископаемые и филогения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 . PMID  21652317.
  2. ^ abcde Bowe, LM; Coat, G.; dePamphilis, CW (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: существующие голосеменные являются монофилетическими, а ближайшие родственники Gnetales — хвойные». Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Bibcode : 2000PNAS ...97.4092B. doi : 10.1073/pnas.97.8.4092 . PMC 18159. PMID  10760278. 
  3. ^ ab Gugerli, F.; Sperisen, C.; Buchler, U.; Brunner, L.; Brodbeck, S.; Palmer, JD; Qiu, YL (2001). «Эволюционное отделение Pinaceae от других хвойных: доказательства потери интрона и мультигенной филогении». Molecular Philogenetics and Evolution . 21 (2): 167–175. doi :10.1006/mpev.2001.1004. PMID  11697913.
  4. ^ ab Rai, HS; Reeves, PA; Peakall, R.; Olmstead, RG; Graham, SW (2008). «Вывод о взаимоотношениях хвойных более высокого порядка из набора данных многолокусных пластид». Botany . 86 (7): 658–669. doi :10.1139/B08-062.
  5. ^ Икерт-Бонд, SM; C. Райдин и SS Реннер (2009). «Откалиброванные по окаменелостям расслабленные часы для Ephedra указывают на олигоценовый возраст расхождения азиатских и новосветских кладов и миоценовое распространение в Южную Америку» (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 47 (5): 444–456. doi : 10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x . S2CID  55148071.
  6. ^ Arber, EAN; Parkin, J. (1908). «Исследования эволюции покрытосеменных: связь покрытосеменных с Gnetales». Annals of Botany . 22 (3): 489–515. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a089185.
  7. ^ abcdefg Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, PF; и Донохью, MJ (2008) Систематика растений: филогенетический подход. 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc.
  8. ^ Wan T, Liu ZM, Li LF и др. Геном гнетофитов и ранняя эволюция семенных растений [J]. Nature plants, 2018, 4(2): 82.
  9. ^ Pearson, HHW (2010) [1929]. Gnetales . Cambridge University Press. ISBN 978-1108013987.
  10. ^ Лоуренс, Джордж Хилл Мэтьюсон. Таксономия сосудистых растений. Macmillan, 1951.
  11. ^ Фостер, Адрианс С.; Гиффорд, Эрнест М. младший (1974). Сравнительная морфология сосудистых растений . Freeman. ISBN 0-7167-0712-8.
  12. ^ Фриис, Эльза Мари; Крейн, Питер Р.; Педерсен, Кай Раунсгаард; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ; Гримм, Гвидо В.; Стампанони, Марко (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мелового периода с Gnetales и Bennettitales». Природа . 450 (7169): 549–552. Бибкод : 2007Natur.450..549F. дои : 10.1038/nature06278. ISSN  0028-0836. PMID  18033296. S2CID  1198220.
  13. ^ Ли, EK; Сибриан-Харамилло, A.; Колокотронис, SO; Катари, MS; Стаматакис, A.; и др. (2011). «Функциональный филогеномный взгляд на семенные растения». PLOS Genet . 7 (12): e1002411. doi : 10.1371/journal.pgen.1002411 . PMC 3240601. PMID  22194700. 
  14. ^ ab Chaw, SM; Aharkikh, A.; Sung, HM; Lau, TC; Li, WH (1997). «Молекулярная филогения современных голосеменных и эволюция семенных растений: анализ последовательностей ядерной 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (1): 56–68. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702 . PMID  9000754.
  15. ^ abc Qiu, YL; Lee, J.; Bernasconi-Quadroni, F.; Soltis, DE; Soltis, PS; Zanis, M.; Zimmer, EA; Chen, Z.; Savalainen, V. & Chase, MW (1999). «Самые ранние покрытосеменные: данные митохондриальных, пластидных и ядерных геномов». Nature . 402 (6760): 404–407. Bibcode :1999Natur.402..404Q. doi :10.1038/46536. PMID  10586879. S2CID  4380796.
  16. ^ abc Rydin, C.; Kallersjo, M.; Friist, EM (2002). «Связи семенных растений и систематическое положение Gnetales на основе ядерной и хлоропластной ДНК: противоречивые данные, проблемы с укоренением и монофилия хвойных». International Journal of Plant Sciences . 163 (2): 197–214. doi :10.1086/338321. JSTOR  3080238. S2CID  84578578.
  17. ^ Braukmann, TWA; Kuzmina, M.; Stefanovic, S. (2009). «Потеря всех генов пластид nhd у Gnetales и хвойных: масштабы и эволюционное значение для филогении семенных растений». Current Genetics . 55 (3): 323–337. doi :10.1007/s00294-009-0249-7. PMID  19449185. S2CID  3939394.
  18. ^ abcde Magallon, S.; Sanderson, MJ (2002). «Связи между семенными растениями, выведенные из высококонсервативных генов: сортировка конфликтующих филогенетических сигналов среди древних линий». American Journal of Botany . 89 (12): 1991–2006. doi : 10.3732/ajb.89.12.1991 . JSTOR  4122754. PMID  21665628.
  19. ^ abcd Sanderson, MJ; Wojciechowski, MF; Hu, JM; Sher Khan, T.; Brady, SG (2000). «Ошибка, смещение и притяжение длинных ветвей в данных для двух генов фотосистем хлоропластов у семенных растений». Молекулярная биология и эволюция . 17 (5): 782–797. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357 . PMID  10779539.
  20. ^ abc Берли, Дж. Г.; Мэтьюз, С. (2007). «Филогенетический сигнал в нуклеотидных данных семенных растений: значение для разрешения древа жизни семенных растений». Американский журнал ботаники . 168 (10): 125–135. doi : 10.3732/ajb.91.10.1599 . PMID  21652311.
  21. ^ Донохью, М. Дж.; Дойл, Дж. А. (2000). «Филогения семенных растений: упадок гипотезы антофитов?». Current Biology . 10 (3): R106–R109. Bibcode : 2000CBio...10.R106D. doi : 10.1016/S0960-9822(00)00304-3 . PMID  10679315. S2CID  16558206.
  22. ^ Loconte, H.; Stevenson, DW (1990). «Кладистика сперматофитов». Brittonia . 42 (3): 197–211. Bibcode : 1990Britt..42..197L. doi : 10.2307/2807216. JSTOR  2807216. S2CID  36908568.
  23. ^ Никсон, КЦ; Крепет, WL; Стивенсон, Д.; Фриис, Э.М. (1994). «Переоценка филогении семенных растений». Анналы ботанического сада Миссури . 81 (3): 494–533. дои : 10.2307/2399901. JSTOR  2399901.
  24. ^ Coiro, M.; Chomicki, G.; Doyle, JA (2018). «Экспериментальное препарирование сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал ископаемых и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Paleobiology . 44 (3): 490–510. Bibcode : 2018Pbio...44..490C. doi : 10.1017/pab.2018.23. S2CID  91488394.
  25. ^ abcd Chaw, SM; Parkinson, CL; Cheng, Y.; Vincent, TM; Palmer, JD (2000). «Филогения семенных растений, выведенная из всех трех геномов растений: монофилия существующих голосеменных и происхождение гнетовых от хвойных». Труды Национальной академии наук США . 97 (8): 4086–4091. Bibcode : 2000PNAS...97.4086C. doi : 10.1073/pnas.97.8.4086 . PMC 18157. PMID  10760277 . 
  26. ^ Горемыкин, В.; Боброва, В.; Панке, Дж.; Троицкий, А.; Антонов, А.; Мартин, В. (1996). «Некодирующие последовательности из медленно эволюционирующего инвертированного повтора хлоропласта в дополнение к данным rbcL не поддерживают сродство покрытосеменных растений к гнетовым». Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 383–396. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597 . PMID  8587503.
  27. ^ ab Hajibabaei, M.; Xia, J.; Drouin, G. (2006). «Филогения семенных растений: гнетофиты являются производными хвойных и сестринской группой для Pinaceae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 208–217. doi :10.1016/j.ympev.2006.03.006. PMID  16621615.
  28. ^ Хансен, А.; Хансманн, С.; Самигуллин, Т.; Антонов, А.; Мартин, В. (1999). «Gnetum и покрытосеменные: молекулярные доказательства того, что их общие морфологические признаки скорее конвергентны, чем гомологичны». Молекулярная биология и эволюция . 16 (7): 1006–1009. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176 .
  29. ^ Самигуллин, TK; Мартин, WF; Троицкий, AV; Антонов, AS (1999). «Молекулярные данные по гену хлоропласта rpoC1 предполагают глубокую и отчетливую дихотомию современных сперматофитов на две монофилы: голосеменные (включая Gnetalaes) и покрытосеменные». Журнал молекулярной эволюции . 49 (3): 310–315. Bibcode : 1999JMolE..49..310S. doi : 10.1007/PL00006553. PMID  10473771. S2CID  4232968.
  30. ^ ab Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wang, Ming-Ming; Wang, Xiao-Quan (2018). «Филогеномика разрешает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881). doi :10.1098/rspb.2018.1012. PMC 6030518. PMID  29925623 . 
  31. ^ аб Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; Йи, Тин-Шуан (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  32. ^ Чжан, Y; Лю, Z. (7 мая 2019 г.). «Генетические доказательства того, что гнетофиты являются сестрами всех других семенных растений». bioRxiv (препринт). Лаборатория Cold Springs Harbor. doi : 10.1101/629915. bioRxiv 629915.
  33. ^ Чэнь, З.-Д.; Ян, Т.; Линь, Л.; Лу, Л.-М.; Ли, Х.-Л.; Сан, М.; и др. (2016). «Древо жизни для родов китайских сосудистых растений». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 277–306. doi : 10.1111/jse.12219 .
  34. ^ ab Zi-Qiang Wang (2004). «Новый пермский гнетейский конус как ископаемое свидетельство в поддержку текущей молекулярной филогении». Annals of Botany . 94 (2): 281–288. doi :10.1093/aob/mch138. PMC 4242163. PMID  15229124 . 
  35. ^ ab Coiro, Mario; Roberts, Emily A.; Hofmann, Christa-Ch.; Seyfullah, Leyla J. (14.12.2022). «Обрезка длинных ветвей: согласованность как путь к раскрытию эволюционной истории Gnetales». Frontiers in Ecology and Evolution . 10 : 1082639. doi : 10.3389/fevo.2022.1082639 . ISSN  2296-701X.
  36. ^ Красилов, В.А.; Дилчер, Д.Л.; Дуглас, Дж. Г. (январь 1998 г.). «Новое растение эфедроида из окаменелого пласта Кунварра нижнего мела, Виктория, Австралия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 22 (2): 123–133. Бибкод : 1998Alch...22..123K. дои : 10.1080/03115519808619195. ISSN  0311-5518.
  37. ^ Ян, Юн; Ван, Инвэй; Фергюсон, Дэвид Кей (2020-02-04). "Новое макроископаемое эфедроидное растение с необычной морфологией прицветника из нижнемеловой формации Цзюфотан на северо-востоке Китая". BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 19. Bibcode :2020BMCEE..20...19Y. doi : 10.1186/s12862-019-1569-y . ISSN  1471-2148. PMC 7001366 . PMID  32019502. 
  38. ^ Ян, Юн; Линь, Лунбяо; Фергюсон, Дэвид К.; Ван, Инвэй (декабрь 2018 г.). «Макроископаемые свидетельства, раскрывающие эволюцию мужских шишек у Ephedraceae (Gnetidae)». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 125. Bibcode :2018BMCEE..18..125Y. doi : 10.1186/s12862-018-1243-9 . ISSN  1471-2148. PMC 6116489 . PMID  30157769. 
  39. ^ Янг, Йонг; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2015 г.). «Макроископаемые свидетельства, раскрывающие эволюцию и экологию ранних Ephedraceae». Перспективы в экологии растений, эволюции и систематике . 17 (5): 331–346. doi :10.1016/j.ppees.2015.06.006.
  40. ^ Ян, Юн; Линь, Лунбяо; Ван, Ци (2013-03-27). "Chengia laxispicatagen. et sp. nov., новое эфедроидное растение из раннемеловой формации Исянь западного Ляонина, Северо-Восточный Китай: эволюционные, таксономические и биогеографические аспекты". BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 72. Bibcode :2013BMCEE..13...72Y. doi : 10.1186/1471-2148-13-72 . ISSN  1471-2148. PMC 3626868 . PMID  23530702. 
  41. ^ Jin, Peihong; Zhang, Mingzhen; Du, Baoxia; Zhang, Jing; Sun, Bainian (март 2024 г.). «Новый гнетовый макрофоссил из нижнего мела бассейна Лайян, Восточный Китай». Plant Diversity . 46 (5): 678–682. doi : 10.1016/j.pld.2024.03.002 . PMC 11403114 . PMID  39290879. 
  42. ^ Го, Шуан-Син; Ша, Цзинь-Гэн; Бянь, Ли-Зенг; Цю, Инь-Лун (март 2009 г.). «Мужские колосовидные стробилы с родством с Gnetum из раннего мела в западной части Ляонина, Северо-Восточный Китай». Журнал систематики и эволюции . 47 (2): 93–102. doi : 10.1111/j.1759-6831.2009.00007.x . hdl : 2027.42/74128 .
  43. ^ Бреа, Мариана; Сильвия, Гнэдингер; Мартинес, Леандро КА (2023). «Archangelskyoxylon carlquistii gen. et sp. nov. Таксономия и филогения однозначной гнетоидной юрской ископаемой древесины». Обзор палеоботаники и палинологии (105035) . Получено 29 ноября 2023 г.
  44. ^ аб Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (3 июля 2014 г.). «Разнообразие вельвичиоидов в раннем меловом периоде: данные по ископаемым семенам с пыльцой из Португалии и восточной части Северной Америки». Грана . 53 (3): 175–196. Бибкод :2014Грана..53..175F. дои : 10.1080/00173134.2014.915980 . ISSN  0017-3134.
  45. ^ Ян, Юн; Линь, Лонг-Бяо; Фергюсон, Дэвид К.; Чжан, Шоу-Чжоу; Вань, Тао (июнь 2017 г.). «Новый гнетовый макрофоссил из раннего мела и его эволюционное значение». Cretaceous Research . 74 : 56–64. Bibcode : 2017CrRes..74...56Y. doi : 10.1016/j.cretres.2017.02.007.
  46. ^ Ян, Юн; Се, Лей; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2017 г.). «Protognetaceae: новое семейство гнетоидных макроископаемых из юрского периода северо-восточного Китая». Перспективы в экологии, эволюции и систематике растений . 28 : 67–77. doi :10.1016/j.ppees.2017.08.001.
  47. ^ Рикарди-Бранко, Фрезия; Торрес, Маргарита; С., Сандра; де Соуза, Исмар; Э. Таварес, Пауло Г.; Арруда Кампос, Антонио К. (22 мая 2013 г.), Рэй, Паллав (редактор), «Итаджуба янсанае Ген и SP NOV из Гнеталес, бассейн Арарипе (альб-апт) на северо-востоке Бразилии», Изменение климата и региональные / местные Ответы , ИнТех, doi : 10.5772/55704 , ISBN 978-953-51-1132-0, получено 2020-12-05
  48. ^ Ротвелл, Гар В.; Стоки, Рут А. (март 2013 г.). «Эволюция и филогения гнетофитов: доказательства из анатомически сохранившихся семенных шишек Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. и семян нескольких видов беннеттитовой группы». Международный журнал наук о растениях . 174 (3): 511–529. doi : 10.1086/668688. ISSN  1058-5893. S2CID  84063572.
  49. ^ Райдин, Катарина; Фриис, Эльза Мари (2010-06-17). "Новый раннемеловой родственник Gnetales: Siphonospermum simplexgen. et sp. nov. из формации Исянь Северо-Восточного Китая". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 183. Bibcode :2010BMCEE..10..183R. doi : 10.1186/1471-2148-10-183 . ISSN  1471-2148. PMC 2900273 . PMID  20565755. 
  50. ^ Робертс, Эмили А.; Мартилл, Дэвид М.; Ловеридж, Роберт Ф. (февраль 2020 г.). «Фитогеографические последствия вероятного появления гнетового растения Welwitschiophyllum в позднем мелу (сеномане) Африки». Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 1–7. Bibcode : 2020PrGA..131....1R. doi : 10.1016/j.pgeola.2019.10.002 .
  51. ^ Робертс, Эмили А.; Ловеридж, Роберт Ф.; Вайс, Йорг; Мартилл, Дэвид М.; Сейфулла, Лейла Дж. (август 2020 г.). «Повторное исследование ископаемого листа Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher et al. (2005) из нижнемеловой формации Крато в Бразилии». Cretaceous Research . 112 : 104471. Bibcode : 2020CrRes.11204471R. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104471. S2CID  216313064.
  52. ^ Манчестер, Стивен Р.; Чжан, Сяоцин; Хоттон, Кэрол Л.; Винг, Скотт Л.; Крейн, Питер Р. (2021-05-19). «Отличительные четырехугольные структуры с семенами гнетового типа из позднеюрской формации Моррисон в штате Юта, США». Журнал систематической палеонтологии . 19 (10): 743–760. Bibcode : 2021JSPal..19..743M. doi : 10.1080/14772019.2021.1968522. ISSN  1477-2019. S2CID  239021014.
  53. ^ Ян, Юн; Ян, Чжи; Линь, Лунбяо; Ван, Инвэй; Фергюсон, Дэвид Кей (январь 2023 г.). «Новое гнеталеанское макроископаемое из среднеюрской формации Даохугоу». Растения . 12 (9): 1749. doi : 10.3390/plants12091749 . ISSN  2223-7747. ПМЦ 10181303 . ПМИД  37176807. 

Другие источники:

На Викискладе есть медиафайлы по теме Gnetophyta .