Вирус гриппа А (IAV) является единственным видом рода Alphainfluenzavirus семейства вирусов Orthomyxoviridae . [1] Это патоген со штаммами, которые инфицируют птиц и некоторых млекопитающих , а также вызывают сезонный грипп у людей. [2] Млекопитающие, у которых циркулируют различные штаммы IAV с устойчивой передачей, — это летучие мыши, свиньи, лошади и собаки; другие млекопитающие могут иногда заражаться. [3] [4]
IAV — это оболочечный вирус РНК с отрицательным смыслом и сегментированным геномом. [4] Благодаря сочетанию мутаций и генетической рекомбинации вирус может эволюционировать, приобретая новые характеристики, что позволяет ему обходить иммунитет хозяина и иногда переходить от одного вида хозяина к другому. [5] [6]
Подтипы IAV определяются комбинацией антигенных белков H и N в вирусной оболочке ; например, « H1N1 » обозначает подтип IAV, который имеет белок гемагглютинина (H) типа 1 и белок нейраминидазы (N) типа 1. [7] Почти все возможные комбинации H (от 1 до 16) и N (от 1 до 11) были выделены у диких птиц. [8] Существуют и другие вариации внутри подтипов, которые могут приводить к весьма значительным различиям в способности вируса инфицировать и вызывать заболевание, а также к тяжести симптомов. [9] [10]
Симптомы сезонного гриппа у людей обычно включают лихорадку, кашель, боль в горле , мышечные боли , конъюнктивит и, в тяжелых случаях, проблемы с дыханием и пневмонию , которая может быть фатальной. [11] [2] Люди редко могут заразиться штаммами птичьего или свиного гриппа , обычно в результате тесного контакта с инфицированными животными; симптомы варьируются от легких до тяжелых, включая смерть. [12] [13] Адаптированные к птицам штаммы вируса могут быть бессимптомными у некоторых водоплавающих птиц, но смертельными, если они распространяются на другие виды, такие как куры. [14]
Заболевание IAV у домашней птицы можно предотвратить с помощью вакцинации, однако предпочтительны меры контроля биологической безопасности . [15] [16] У людей сезонный грипп можно лечить на ранних стадиях с помощью противовирусных препаратов. [17] Глобальная сеть, Глобальная система надзора за гриппом и реагирования на него (GISRS), отслеживает распространение гриппа с целью информирования о разработке как сезонных, так и пандемических вакцин. [18] Несколько миллионов образцов ежегодно тестируются сетью GISRS через сеть лабораторий в 127 странах. Помимо человеческих вирусов, GISRS отслеживает птичьи, свиные и другие потенциально зоонозные вирусы гриппа. Вакцины против IAV необходимо регулярно переформулировать, чтобы идти в ногу с изменениями в вирусе. [19]
Вирусология
Классификация
Существует два метода классификации: один основан на поверхностных белках (первоначально серотипах ) [20] , а другой — на поведении возбудителя, в основном на животном-хозяине .
Подтипы
На поверхности вирусной оболочки есть два антигенных белка : гемагглютинин и нейраминидаза . [21] Различные геномы вируса гриппа кодируют различные белки гемагглютинина и нейраминидазы. В зависимости от их серотипа известно 18 типов гемагглютинина и 11 типов нейраминидазы. [22] [23] Подтипы IAV классифицируются по их комбинации белков H и N. Например, « H5N1 » обозначает подтип гриппа A, который имеет белок гемагглютинина (H) типа 5 и белок нейраминидазы (N) типа 1. [22] Дополнительные вариации существуют внутри подтипов и могут привести к очень значительным различиям в поведении вируса. [24]
По определению, схема подтипирования учитывает только два внешних белка, а не как минимум 8 внутренних белков вируса. [25] Почти все возможные комбинации H (от 1 до 16) и N (от 1 до 11) были выделены у диких птиц. [26] H17 и H18 были обнаружены только у летучих мышей. [27]
Номенклатура вируса гриппа
Из-за высокой изменчивости вируса подтипирование недостаточно для однозначной идентификации штамма вируса гриппа А. Чтобы однозначно описать конкретный изолят вируса , исследователи используют номенклатуру вирусов гриппа [28] , которая описывает, среди прочего, подтип, год и место сбора. Вот некоторые примеры: [29]
А/Рио-де-Жанейро/62434/2021 (H3N2) . [29]
Начальная буква А указывает на то, что вирус является вирусом гриппа А.
Рио-де-Жанейро указывает место сбора. 62434 — порядковый номер лаборатории. 2021 (или просто 21 ) указывает, что образец был собран в 2021 году. Вид не указан, поэтому по умолчанию образец был собран у человека.
(H3N2) указывает подтип вируса.
A/свинья/Южная Дакота/152B/2009 (H1N2) . [29]
В этом примере показано дополнительное поле перед местом: свинья . Оно указывает на то, что образец был взят у свиньи.
A/Калифорния/04/2009 A(H1N1)pdm09 . [29]
Этот пример имеет необычное обозначение в последней части: вместо обычного (H1N1) он использует A(H1N1)pdm09 . Это было сделано для того, чтобы отличить линию вируса пандемического H1N1/09 от более старых вирусов H1N1. [29]
Структура и генетика
Структура
Вирус гриппа А имеет отрицательно-полярный , одноцепочечный, сегментированный РНК-геном , заключенный в липидную оболочку. Вирусная частица (также называемая вирионом ) имеет диаметр 80–120 нанометров, так что самые маленькие вирионы принимают эллиптическую форму; более крупные вирионы имеют нитевидную форму. [30]
Ядро - Центральное ядро вириона содержит вирусный геном РНК, который состоит из восьми отдельных сегментов. [31] Нуклеопротеин (NP) покрывает вирусную РНК, образуя рибонуклеопротеин, который принимает спиральную конфигурацию. Три больших белка (PB 1 , PB 2 и PA), которые отвечают за транскрипцию и репликацию РНК, связаны с каждым сегментом вирусного RNP. [31] [32] [33]
Капсид - матричный белок M1 образует слой между нуклеопротеином и оболочкой, называемый капсидом . [31] [32] [33]
Оболочка - Вирусная оболочка состоит из липидного бислоя, полученного из клетки-хозяина. Два вирусных белка; гемагглютинин (HA) и нейраминидаза (NA) вставлены в оболочку и выставлены в виде шипов на поверхности вириона. Оба белка являются антигенными ; иммунная система хозяина может реагировать на них и вырабатывать антитела в ответ. Белок M2 образует ионный канал в оболочке и отвечает за распаковку вириона после того, как он связался с клеткой-хозяином. [31] [32] [33]
Геном
В таблице ниже представлено краткое изложение генома гриппа и основные функции кодируемых белков. Сегменты условно пронумерованы от 1 до 8 в порядке убывания длины. [34] [35] [36] [37]
Транскрипция вирусной мРНК - комплекс RdRp транскрибирует вирусные мРНК с помощью механизма, называемого кэп-снэтчингом . Он заключается в захвате и расщеплении кэпированных пре-мРНК хозяина . МРНК клетки-хозяина расщепляется около кэпа, чтобы получить праймер для транскрипции положительно-полярной вирусной мРНК с использованием отрицательно-полярной вирусной РНК в качестве шаблона. [38] Затем клетка-хозяин переносит вирусную мРНК в цитоплазму, где рибосомы производят вирусные белки. [34] [35] [36] [37]
Репликация вирусной РНК - Репликация вируса гриппа, в отличие от большинства других РНК-вирусов , [39] происходит в ядре и включает два этапа. RdRp сначала транскрибирует вирусный геном с отрицательным смыслом в комплементарную РНК с положительным смыслом (cRNA), затем cRNA используются в качестве шаблонов для транскрипции новых копий vRNA с отрицательным смыслом. Они экспортируются из ядра и собираются около клеточной мембраны, образуя ядро новых вирионов. [34] [35] [36] [37]
Эпидемиология
Эволюция и история
Предполагается, что преобладающим естественным резервуаром вирусов гриппа являются дикие водоплавающие птицы. [40] Подтипы вируса гриппа А, по оценкам, разошлись 2000 лет назад. Вирусы гриппа А и В, по оценкам, разошлись от одного предка около 4000 лет назад, в то время как предок вирусов гриппа А и В и предок вируса гриппа С, по оценкам, разошлись от общего предка около 8000 лет назад. [41]
Вспышки гриппоподобных заболеваний можно обнаружить на протяжении всей истории человечества. Первая вероятная запись принадлежит Гиппократу в 142 году до нашей эры. [42] Историк Фудзикава перечислил 46 эпидемий гриппоподобных заболеваний в Японии между 862 и 1868 годами. [43] В Европе и Америке ряд эпидемий был зарегистрирован в Средние века и до конца 19 века. [42]
В 1918-1919 годах произошла первая пандемия гриппа 20-го века, известная как « испанский грипп », которая вызвала, по оценкам, от 20 до 50 миллионов смертей во всем мире. Сейчас известно, что она была вызвана иммунологически новым подтипом H1N1 гриппа A. [44] Следующая пандемия произошла в 1957 году, « азиатский грипп », который был вызван подтипом H2N2 вируса, в котором сегменты генома, кодирующие HA и NA, по-видимому, произошли от штаммов птичьего гриппа путем реассортации, в то время как остальная часть генома произошла от вируса 1918 года. [45] Пандемия 1968 года (« гонконгский грипп » ) была вызвана подтипом H3N2, в котором сегмент NA был получен от вируса 1957 года, в то время как сегмент HA был реассортирован из птичьего штамма гриппа. [45]
В 21 веке штамм гриппа H1N1 (с тех пор получивший название H1N1pdm09 ), который антигенно сильно отличался от предыдущих штаммов H1N1, привел к пандемии в 2009 году. Из-за его близкого сходства с некоторыми штаммами, циркулирующими среди свиней, он стал известен как « свиной грипп » [46]
Вирус гриппа А продолжает циркулировать и развиваться среди птиц и свиней. Почти все возможные комбинации H (от 1 до 16) и N (от 1 до 11) были выделены у диких птиц. [26] По состоянию на июнь 2024 года два особенно вирулентных штамма IAV - H5N1 и H7N9 - преобладают в популяциях диких птиц. Они часто вызывают вспышки среди домашней птицы, а также случайные сопутствующие инфекции у людей, которые находятся в тесном контакте с домашней птицей. [47] [48]
Вероятность пандемии
Вирусы гриппа имеют относительно высокую скорость мутаций, что характерно для РНК-вирусов . [49] Сегментация генома вируса гриппа А облегчает генетическую рекомбинацию путем реассортации сегментов у хозяев, которые одновременно заражаются двумя разными штаммами вирусов гриппа. [50] [51] При реассортации между штаммами птичий штамм, который не поражает людей, может приобрести характеристики от другого штамма, которые позволяют ему заражать и передаваться от человека к человеку — зоонозное событие. [52] Считается, что все вирусы гриппа А, вызывающие вспышки или пандемии среди людей с 1900-х годов, произошли от штаммов, циркулирующих среди диких водоплавающих птиц, путем реассортации с другими штаммами гриппа. [53] [54] Возможно (хотя и не наверняка), что свиньи могут выступать в качестве промежуточного хозяина для реассортации. [55]
Наблюдение
Глобальная система надзора за гриппом и реагирования на него (GISRS) — это глобальная сеть лабораторий, которые отслеживают распространение гриппа с целью предоставления Всемирной организации здравоохранения информации о контроле гриппа и информирования о разработке вакцин. [18] Ежегодно сеть GISRS тестирует несколько миллионов образцов через сеть лабораторий в 127 странах. [56] Помимо человеческих вирусов, GISRS отслеживает птичьи, свиные и другие потенциально зоонозные вирусы гриппа.
Сезонный грипп
Сезон гриппа — это ежегодно повторяющийся период времени, характеризующийся распространенностью вспышки гриппа , вызванной либо гриппом А, либо гриппом В. Сезон приходится на холодную половину года в умеренных регионах; с ноября по февраль в северном полушарии и с мая по октябрь в южном полушарии. Сезоны гриппа также существуют в тропиках и субтропиках , с изменчивостью от региона к региону. [58] Ежегодно во всем мире регистрируется около 3–5 миллионов случаев тяжелой болезни и от 290 000 до 650 000 смертей от сезонного гриппа. [2]
Существует несколько возможных причин зимнего пика в умеренных регионах:
Зимой люди проводят больше времени в помещении с закрытыми окнами, поэтому они с большей вероятностью будут дышать тем же воздухом, что и больной гриппом, и, таким образом, заразятся вирусом. [59]
Дни зимой короче, а недостаток солнечного света приводит к низкому уровню витамина D и мелатонина, оба из которых требуют солнечного света для своего образования. Это ставит под угрозу нашу иммунную систему, что в свою очередь снижает способность бороться с вирусом. [59]
Вирус гриппа может лучше выживать в более холодном и сухом климате и, следовательно, иметь возможность заразить больше людей. [59]
Холодный воздух снижает способность носовых оболочек противостоять инфекции. [60]
Зоонозные инфекции
Зооноз — заболевание человека, вызванное патогеном ( например , бактерией или вирусом ), который передался от нечеловеческого организма к человеку . [61] [62] Вирусы птичьего и свиного гриппа в редких случаях могут передаваться человеку и вызывать зоонозные инфекции вируса гриппа; эти инфекции обычно ограничиваются людьми, которые находились в тесном контакте с инфицированными животными или материалами, такими как инфицированные фекалии и мясо, они не распространяются на других людей. Симптомы этих инфекций у людей сильно различаются; некоторые из них протекают бессимптомно или в легкой форме, в то время как другие могут вызывать тяжелое заболевание, приводящее к тяжелой пневмонии и смерти. [63] Было обнаружено, что широкий спектр подтипов вируса гриппа А вызывает зоонозные заболевания. [63] [64]
Зоонозные инфекции можно предотвратить, соблюдая правила гигиены, не допуская контакта сельскохозяйственных животных с дикими животными и используя соответствующие средства индивидуальной защиты. [62]
По состоянию на июнь 2024 года существует обеспокоенность по поводу двух подтипов птичьего гриппа, которые циркулируют в популяциях диких птиц по всему миру, H5N1 и H7N9 . Оба они потенциально могут уничтожить поголовье домашней птицы, и оба перешли на людей с относительно высокими показателями летальности . [64] В частности, H5N1 заразил широкий спектр млекопитающих и может адаптироваться к хозяевам-млекопитающим. [65]
Профилактика и лечение
Вакцина
По состоянию на июнь 2024 года вирусы гриппа, которые широко циркулируют среди людей, — это подтипы IAV H1N1 и H3N2, а также грипп B. [66] Ежегодная вакцинация является основным и наиболее эффективным способом профилактики гриппа и связанных с ним осложнений, особенно для групп высокого риска. [67] Вакцины против гриппа являются трехвалентными или четырехвалентными, обеспечивающими защиту от доминирующих штаммов IAV(H1N1) и IAV(H3N2), а также одного или двух штаммов вируса гриппа B; формула постоянно пересматривается, чтобы соответствовать преобладающим штаммам в обращении. [68] [69]
Птица и другие животные - можно вакцинировать птицу и свиней против определенных штаммов гриппа. Вакцинацию следует сочетать с другими мерами контроля, такими как мониторинг инфекции, раннее обнаружение и биобезопасность. [70] [71] [72]
Уход
Основное лечение легкого гриппа — поддерживающее; покой, жидкости и безрецептурные лекарства для облегчения симптомов, пока собственная иммунная система организма работает над восстановлением после инфекции. Противовирусные препараты рекомендуются для тех, у кого тяжелые симптомы или для тех, кто подвержен риску развития осложнений, таких как пневмония. [73] [2]
Признаки и симптомы
Люди
Симптомы сезонного гриппа похожи на симптомы простуды , хотя обычно они более серьезные и реже включают насморк . [77] Симптомы появляются внезапно, и начальные симптомы в основном неспецифичны: внезапная лихорадка; мышечные боли; кашель; усталость; боль в горле; головная боль; трудности со сном; потеря аппетита; диарея или боли в животе; тошнота и рвота. [78]
Люди редко могут заразиться штаммами птичьего или свиного гриппа , обычно в результате тесного контакта с инфицированными животными или загрязненным материалом; симптомы обычно напоминают сезонный грипп, но иногда могут быть серьезными, включая смерть. [12] [13]
Другие животные
Птицы
Некоторые виды диких водоплавающих птиц являются естественными бессимптомными переносчиками большого количества вирусов гриппа А, которые они могут распространять на большие расстояния во время ежегодной миграции. [79] Симптомы птичьего гриппа различаются в зависимости как от штамма вируса, лежащего в основе инфекции, так и от вида пораженной птицы. Симптомы гриппа у птиц могут включать опухшую голову, слезящиеся глаза, отсутствие реакции, отсутствие координации, респираторный дистресс, такой как чихание или бульканье. [80]
Высокопатогенный грипп птиц
Из-за воздействия птичьего гриппа на экономически важные птицеводческие фермы штаммы птичьего вируса классифицируются как высокопатогенные (и, следовательно, потенциально требующие строгих мер контроля) или низкопатогенные. Тест на это основан исключительно на воздействии на кур - штамм вируса является высокопатогенным птичьим гриппом ( ВППГ ), если 75% или более кур умирают после преднамеренного заражения им, или если он генетически похож на такой штамм. Альтернативная классификация - низкопатогенный птичий грипп (НППГ). [81] Классификация штамма вируса как НППГ или HPAI основана на тяжести симптомов у домашних кур и не предсказывает тяжесть симптомов у других видов. Куры, инфицированные НППГ, проявляют легкие симптомы или бессимптомны , тогда как HPAI вызывает серьезные затруднения дыхания, значительное снижение яйценоскости и внезапную смерть. [82]
С 2006 года Всемирная организация здравоохранения животных требует сообщать обо всех случаях обнаружения подтипов LPAI H5 и H7 из-за их способности мутировать в высокопатогенные штаммы. [83]
Свиньи
Признаки свиного гриппа у свиней могут включать лихорадку, депрессию, кашель (лай), выделения из носа или глаз, чихание, затрудненное дыхание, покраснение или воспаление глаз и отказ от корма. Однако некоторые свиньи, инфицированные гриппом, могут вообще не проявлять никаких признаков болезни. Подтипы свиного гриппа — это в основном H1N1, H1N2 и H3N2; [84] он распространяется либо через тесный контакт между животными, либо при перемещении зараженного оборудования между фермами. [85] Люди, которые находятся в тесном контакте со свиньями, иногда могут заразиться. [86]
Лошади
Грипп лошадей может поражать лошадей, ослов и мулов; [87] он имеет очень высокую скорость передачи среди лошадей и относительно короткий инкубационный период от одного до трех дней. [88] Клинические признаки гриппа лошадей включают лихорадку, выделения из носа, сухой, отрывистый кашель, депрессию, потерю аппетита и слабость. [88] ЭИ вызывается двумя подтипами вирусов гриппа А: H7N7 и H3N8, которые произошли от вирусов птичьего гриппа А. [89]
Собаки
У большинства животных, инфицированных собачьим гриппом А, проявляются такие симптомы, как кашель, насморк, лихорадка, вялость, выделения из глаз и снижение аппетита, которые длятся от 2 до 3 недель. [90] Существует два разных вируса гриппа А для собак: один из них — вирус H3N8, а другой — вирус H3N2. [90] Штамм H3N8 произошел от вируса птичьего гриппа лошадей, который адаптировался к устойчивой передаче среди собак. Штамм H3N2 произошел от птичьего гриппа, который перешел на собак в 2004 году в Корее или Китае. [90] Вероятно, что вирус сохраняется как в приютах для животных, так и в питомниках, а также на фермах, где собак выращивают для производства мяса. [91]
Летучие мыши
Первый вирус гриппа летучих мышей, IAV(H17N10), был впервые обнаружен в 2009 году у маленьких желтоплечих летучих мышей ( Sturnira lilium ) в Гватемале . [92] В 2012 году второй вирус гриппа летучих мышей A IAV(H18N11) был обнаружен у плосколицых плодоядных летучих мышей ( Artibeus planirostris ) из Перу . [93] [94] [95] Было обнаружено, что вирусы гриппа летучих мышей плохо адаптированы к видам, не являющимся летучими мышами. [96]
Исследовать
Исследования гриппа включают попытки понять, как вирусы гриппа проникают в организм хозяина, какова связь между вирусами гриппа и бактериями, как развиваются симптомы гриппа и почему некоторые вирусы гриппа более смертоносны, чем другие. [97] Прошлые пандемии, и особенно пандемия 1918 года, являются предметом многочисленных исследований, направленных на понимание и предотвращение пандемий гриппа. [98] [99]
Направление 1. Снижение риска возникновения пандемического гриппа. Это направление полностью сосредоточено на профилактике и ограничении пандемического гриппа; это включает в себя исследования характеристик, которые делают штамм либо мягким, либо смертельным, всемирное наблюдение за вирусами гриппа А с пандемическим потенциалом, а также профилактику и лечение потенциально зоонозного гриппа у домашних и сельскохозяйственных животных. [100]
Поток 2. Ограничение распространения пандемического, зоонозного и сезонного эпидемического гриппа. Это более широко нацелено как на пандемический, так и на сезонный грипп, рассматривая передачу вируса между людьми и пути его распространения в глобальном масштабе, а также экологические и социальные факторы, которые влияют на передачу. [100]
Поток 3. Минимизация воздействия пандемического, зоонозного и сезонного эпидемического гриппа. Это в основном касается вакцинации — повышения эффективности вакцин, технологии вакцин, а также скорости, с которой может быть разработана эффективная вакцина, и способов, с помощью которых вакцины могут быть изготовлены и доставлены по всему миру. [100]
Поток 4. Оптимизация лечения пациентов. Этот поток направлен на снижение воздействия гриппа путем изучения методов лечения, уязвимых групп, генетической предрасположенности, взаимодействия инфекции гриппа с другими заболеваниями и последствий гриппа . [100]
Направление 5. Содействие разработке и применению современных инструментов общественного здравоохранения. [100] Нацеленность на улучшение способов, с помощью которых государственная политика может бороться с гриппом; это включает внедрение новых технологий, моделирование эпидемий и пандемий , а также предоставление общественности точной и достоверной информации. [100]
^ "Таксономия". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Архивировано из оригинала 20 марта 2020 года . Получено 19 июля 2018 года .
^ abcd "Грипп (сезонный)". Всемирная организация здравоохранения . Получено 22 июня 2024 г.
^ Runstadler JA, Puryear W (2020). «Краткое введение в вирус гриппа А у морских млекопитающих». Вирус гриппа животных . Методы в молекулярной биологии (Клифтон, Нью-Джерси). Т. 2123. С. 429–450. doi :10.1007/978-1-0716-0346-8_33. ISBN978-1-0716-0345-1. ISSN 1940-6029. PMID 32170708.
^ ab "Подтипы гриппа А и пораженные виды | Сезонный грипп (грипп) | CDC". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 13 мая 2024 г. Получено 17 июня 2024 г.
^ Шао В., Ли Х, Горая М.Ю., Ван С., Чен Дж.Л. (август 2017 г.). «Эволюция вируса гриппа А путем мутации и реассортации». Международный журнал молекулярных наук . 18 (8): 1650. doi : 10.3390/ijms18081650 . ПМК 5578040 . ПМИД 28783091.
^ Eisfeld AJ, Neumann G, Kawaoka Y (январь 2015 г.). «В центре: рибонуклеопротеины вируса гриппа А». Nature Reviews. Microbiology . 13 (1): 28–41. doi :10.1038/nrmicro3367. PMC 5619696. PMID 25417656 .
^ CDC (1 февраля 2024 г.). «Вирусы гриппа типа А». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 3 мая 2024 г.
^ "FluGlobalNet - Птичий грипп". science.vla.gov.uk . Получено 5 июня 2024 г. .
^ CDC (30 марта 2023 г.). "Типы вирусов гриппа". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 17 июня 2024 г.
^ CDC (11 июня 2024 г.). "Вирусы птичьего гриппа типа А". Птичий грипп (птичий грипп) . Получено 17 июня 2024 г.
^ "Грипп". Национальная служба здравоохранения . 23 октября 2017 г. Получено 17 июня 2024 г.
^ ab "Птичий грипп: руководство, данные и анализ". GOV.UK. 18 ноября 2021 г. Получено 9 мая 2024 г.
^ ab "Свиной грипп у людей". Европейский центр профилактики и контроля заболеваний (ECDC) . 20 сентября 2017 г. Получено 17 июня 2024 г.
^ Джозеф У, Су ЙК, Виджайкришна Д, Смит ГДж (январь 2017 г.). «Экология и адаптивная эволюция межвидовой передачи гриппа А». Грипп и другие респираторные вирусы . 11 (1): 74–84. doi :10.1111/irv.12412. PMC 5155642. PMID 27426214 .
^ "Птичий грипп". Европейское агентство по лекарственным средствам . 12 июня 2024 г. Получено 18 июня 2024 г.
^ "Вакцинация против птичьего гриппа". Правительство Великобритании - Департамент по охране окружающей среды, продовольствия и сельским делам . 5 июня 2023 г. Получено 18 июня 2024 г.
^ CDC (20 марта 2024 г.). «Что вам следует знать о противовирусных препаратах от гриппа». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 18 июня 2024 г.
^ ab Lee K, Fang J (2013). Исторический словарь Всемирной организации здравоохранения. Rowman & Littlefield. ISBN9780810878587.
^ "70 лет GISRS – Глобальной системе надзора за гриппом и реагирования на него". Всемирная организация здравоохранения . 19 сентября 2022 г. Получено 13 июня 2024 г.
^ Джонсон Дж., Хиггинс А., Наварро А., Хуан И., Эспер Ф. Л., Бартон Н. и др. (февраль 2012 г.). «Подтипирование вируса гриппа А с помощью моноклональных антител и непрямого иммунофлуоресцентного анализа». Журнал клинической микробиологии . 50 (2): 396–400. doi :10.1128/JCM.01237-11. PMC 3264186. PMID 22075584 .
^ Tong S, Zhu X, Li Y, Shi M, Zhang J, Bourgeois M и др. (октябрь 2013 г.). «Летучие мыши нового мира являются носителями разнообразных вирусов гриппа А». PLOS Pathogens . 9 (10): e1003657. doi : 10.1371/journal.ppat.1003657 . PMC 3794996. PMID 24130481 .
^ "Секвенирование генома вируса гриппа и генетическая характеристика | CDC". Центры по профилактике и контролю заболеваний . 27 февраля 2024 г. Получено 19 июня 2024 г.
^ Eisfeld AJ, Neumann G, Kawaoka Y (январь 2015 г.). «В центре: рибонуклеопротеины вируса гриппа А». Nature Reviews. Microbiology . 13 (1): 28–41. doi :10.1038/nrmicro3367. PMC 5619696. PMID 25417656 .
^ ab "FluGlobalNet - Птичий грипп" . science.vla.gov.uk . Проверено 5 июня 2024 г.
^ "Подтипы гриппа А и пораженные виды | Сезонный грипп (грипп) | CDC". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 17 июня 2024 г. Получено 18 июня 2024 г.
^ «Пересмотр системы номенклатуры вирусов гриппа: меморандум ВОЗ». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 58 ( 4): 585–591. 1980. PMC 2395936. PMID 6969132. Настоящий Меморандум был составлен подписавшими его лицами, указанными на странице 590, по случаю встречи, состоявшейся в Женеве в феврале 1980 года.
^ abcde "Техническое примечание: Номенклатура вирусов гриппа". Панамериканская организация здравоохранения . 11 января 2023 г. Архивировано из оригинала 10 августа 2023 г. Получено 27 мая 2024 г.
^ Dadonaite B, Vijayakrishnan S, Fodor E, Bhella D, Hutchinson EC (август 2016 г.). «Нитчатые вирусы гриппа». Журнал общей вирусологии . 97 (8): 1755–1764. doi :10.1099/jgv.0.000535. PMC 5935222. PMID 27365089 .
^ abcd Bouvier NM, Palese P (сентябрь 2008 г.). «Биология вирусов гриппа». Вакцина . 26 (Приложение 4): D49–D53. doi :10.1016/j.vaccine.2008.07.039. PMC 3074182. PMID 19230160 .
^ abc Shaffer C (7 марта 2018 г.). "Структура гриппа А". News-Medical . Получено 18 июня 2024 г. .
^ abc "Вирусология гриппа человека". Всемирная организация здравоохранения . 13 мая 2010 г. Получено 19 июня 2024 г.
^ abc Krammer F, Smith GJ, Fouchier RA, Peiris M, Kedzierska K, Doherty PC и др. (июнь 2018 г.). «Грипп». Nature Reviews. Disease Primers . 4 (1): 3. doi :10.1038/s41572-018-0002-y. PMC 7097467. PMID 29955068 .
^ abc Jakob C, Paul-Stansilaus R, Schwemmle M, Marquet R, Bolte H (сентябрь 2022 г.). «Сеть упаковки генома вируса гриппа А — сложная, гибкая и пока нерешенная». Nucleic Acids Research . 50 (16): 9023–9038. doi :10.1093/nar/gkac688. PMC 9458418. PMID 35993811 .
^ abc Dou D, Revol R, Östbye H, Wang H, Daniels R (20 июля 2018 г.). «Вход в клетку вируса гриппа А, репликация, сборка и движение вириона». Frontiers in Immunology . 9 : 1581. doi : 10.3389/fimmu.2018.01581 . PMC 6062596. PMID 30079062 .
^ abc Rashid F, Xie Z, Li M, Xie Z, Luo S, Xie L (13 декабря 2023 г.). «Роли и функции белков IAV в уклонении от иммунного ответа хозяина». Frontiers in Immunology . 14 : 1323560. doi : 10.3389 /fimmu.2023.1323560 . PMC 10751371. PMID 38152399.
^ Decroly E, Canard B (июнь 2017 г.). «Биохимические принципы и ингибиторы для вмешательства в пути вирусного колпачка». Current Opinion in Virology . 24 : 87–96. doi : 10.1016/j.coviro.2017.04.003. PMC 7185569. PMID 28527860 .
^ Рамперсад С., Теннант П. (2018). «Стратегии репликации и экспрессии вирусов». Вирусы : 55–82. doi :10.1016/B978-0-12-811257-1.00003-6. PMC 7158166 .
^ Махмуд SM, Элисон M, Ноблер SL, ред. (2005). "1, История гриппа". Угроза пандемического гриппа: готовы ли мы? Резюме семинара. Форум Института медицины (США) по микробным угрозам . Вашингтон (округ Колумбия): National Academies Press (США).
^ Suzuki Y, Nei M (апрель 2002 г.). «Происхождение и эволюция генов гемагглютинина вируса гриппа». Молекулярная биология и эволюция . 19 (4). Ocford Academic: 501–509. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004105 . PMID 11919291.
^ ab "История гриппа". www.flu.com . Получено 20 июня 2024 г. .
^ Shimizu K (октябрь 1997 г.). «[История эпидемий гриппа и открытие вируса гриппа]». Nihon Rinsho. Японский журнал клинической медицины . 55 (10): 2505–2511. PMID 9360364.
^ "Архивы CDC: Пандемия 1918 (вирус H1N1)". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 20 марта 2019 г. Получено 20 июня 2024 г.
^ ab Knobler SL, Mack A, Mahmoud A, Lemon SM и др. (Форум Института медицины (США) по микробным угрозам) (2005). «История гриппа». Угроза пандемического гриппа: готовы ли мы? Резюме семинара . National Academies Press (США) . Получено 20 июня 2024 г.
^ "Пандемия H1N1 2009 (вирус H1N1pdm09)". Архив CDC: Центры по контролю и профилактике заболеваний . 11 июня 2019 г. Получено 21 июня 2024 г.
^ «Следующая пандемия: грипп H5N1 и H7N9?». Gavi, Vaccine Alliance . 26 марта 2021 г. Получено 21 июня 2024 г.
^ "Грипп (птичий и другие зоонозные)". Всемирная организация здравоохранения . 3 октября 2023 г. Получено 21 июня 2024 г.
^ Санхуан Р., Небот М.Р., Кирико Н., Мански Л.М., Белшоу Р. (октябрь 2010 г.). «Уровни вирусных мутаций». Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–9748. дои : 10.1128/JVI.00694-10. ПМЦ 2937809 . ПМИД 20660197.
^ Коу Z, Лэй FM, Ю Дж, Фань ZJ, Инь ZH, Цзя CX и др. (декабрь 2005 г.). «Новый генотип вирусов птичьего гриппа H5N1, выделенный от древесных воробьев в Китае». Журнал вирусологии . 79 (24): 15460–15466. doi :10.1128/JVI.79.24.15460-15466.2005. ПМК 1316012 . ПМИД 16306617.
^ Глобальная сеть наблюдения за программой по гриппу Всемирной организации здравоохранения (октябрь 2005 г.). «Эволюция вирусов птичьего гриппа H5N1 в Азии». Emerging Infectious Diseases . 11 (10): 1515–1521. doi :10.3201/eid1110.050644. PMC 3366754. PMID 16318689 .На рисунке 1 показано схематическое изображение генетического родства генов гемагглютинина азиатского вируса H5N1 из различных изолятов вируса.
^ CDC (15 мая 2024 г.). «Передача вирусов птичьего гриппа между животными и людьми». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 10 июня 2024 г.
^ Taubenberger JK, Morens DM (апрель 2010 г.). «Грипп: пандемия прошлого и будущего». Отчеты общественного здравоохранения . 125 (Приложение 3): 16–26. doi :10.1177/00333549101250S305. PMC 2862331. PMID 20568566 .
^ Webster RG, Bean WJ, Gorman OT, Chambers TM, Kawaoka Y (март 1992 г.). «Эволюция и экология вирусов гриппа А». Microbiological Reviews . 56 (1): 152–179. doi :10.1128/mr.56.1.152-179.1992. PMC 372859 . PMID 1579108.
^ "Информационный бюллетень о свином гриппе у людей и свиней". Европейский центр по контролю и профилактике заболеваний . 15 июня 2017 г. Получено 13 июня 2024 г.
^ "70 лет GISRS – Глобальной системе надзора за гриппом и реагирования на него". Всемирная организация здравоохранения . 19 сентября 2022 г. Получено 13 июня 2024 г.
^ Обзор сезона гриппа CDC в США с еженедельными обновлениями. См. раздел «Надзор за смертностью от пневмонии и гриппа» www.cdc.gov , дата обращения 30 сентября 2020 г.
^ Hirve S, Newman LP, Paget J, Azziz-Baumgartner E, Fitzner J, Bhat N и др. (27 апреля 2016 г.). «Сезонность гриппа в тропиках и субтропиках — когда делать прививку?». PLOS ONE . 11 (4): e0153003. Bibcode : 2016PLoSO..1153003H. doi : 10.1371 /journal.pone.0153003 . PMC 4847850. PMID 27119988.
^ abc "The Reason for the Season: why flu strikes in winter". Science in the News, группа аспирантов Гарвардской высшей школы искусств и наук . 1 декабря 2014 г. Получено 21 июня 2024 г.
^ LaMotte S (6 декабря 2022 г.). «Ученые наконец-то знают, почему люди чаще болеют простудой и гриппом зимой». CNN . Получено 21 июня 2024 г.
^ ab "Зоонозы - Основные факты". Всемирная организация здравоохранения . 29 июля 2020 г. Получено 24 июня 2024 г.
^ ab "Зоонозный грипп - Ежегодный эпидемиологический отчет за 2022 год". www.ecdc.europa.eu . 23 мая 2023 г. Получено 24 июня 2024 г.
^ ab "Глобальный вирус гриппа с зоонозным потенциалом". Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО) . 29 июля 2020 г. Получено 24 июня 2024 г.
^ Plaza PI, Gamarra-Toledo V, Euguí JR, Lambertucci SA (март 2024 г.). «Недавние изменения в моделях заражения млекопитающих высокопатогенным вирусом птичьего гриппа A(H5N1) во всем мире». Emerging Infectious Diseases . 30 (3): 444–452. doi :10.3201/eid3003.231098. PMC 10902543. PMID 38407173 .
^ CDC (30 марта 2023 г.). "Типы вирусов гриппа". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 22 июня 2024 г.
^ Chow EJ, Doyle JD, Uyeki TM (июнь 2019 г.). «Критические заболевания, связанные с вирусом гриппа: профилактика, диагностика, лечение». Critical Care . 23 (1): 214. doi : 10.1186/s13054-019-2491-9 . PMC 6563376. PMID 31189475 .
^ Dharmapalan D (октябрь 2020 г.). «Грипп». Indian Journal of Pediatrics . 87 (10): 828–832. doi : 10.1007/s12098-020-03214-1. PMC 7091034. PMID 32048225.
^ Sautto GA, Kirchenbaum GA, Ross TM (январь 2018 г.). «На пути к универсальной вакцине против гриппа: разные подходы к одной цели». Virology Journal . 15 (1): 17. doi : 10.1186/s12985-017-0918-y . PMC 5785881 . PMID 29370862.
^ «Вакцинация домашней птицы против высокопатогенного птичьего гриппа — Доступные вакцины и стратегии вакцинации». efsa.europa.eu . 10 октября 2023 г. . Получено 9 мая 2024 г. .
^ "Создание вируса-кандидата на вакцину (CVV) для вируса HPAI (птичьего гриппа)". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 3 июня 2024 г. Получено 15 июня 2024 г.
^ «Что нужно знать о гриппе тем, кто разводит свиней | CDC». Центры по контролю и профилактике заболеваний . 19 октября 2023 г. Получено 22 июня 2024 г.
^ CDC (22 марта 2024 г.). «Принимайте ежедневные меры предосторожности, чтобы защитить других во время болезни». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 22 июня 2024 г.
^ "Симптомы и диагностика гриппа". Центры по контролю и профилактике заболеваний США (CDC) . 10 июля 2019 г. Архивировано из оригинала 27 декабря 2019 г. Получено 24 января 2020 г.
^ Call SA, Vollenweider MA, Hornung CA, Simel DL, McKinney WP (февраль 2005 г.). «У этого пациента грипп?». JAMA . 293 (8): 987–997. doi :10.1001/jama.293.8.987. PMID 15728170.
^ CDC (29 сентября 2022 г.). «Простуда против гриппа». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 25 июня 2024 г.
^ "Грипп". Национальная служба здравоохранения Великобритании . 9 августа 2023 г. Получено 25 июня 2024 г.
^ «Птичий грипп: как обнаружить и сообщить о нем у домашней птицы или других птиц, содержащихся в неволе». Департамент окружающей среды, продовольствия и сельских дел и Агентство по охране здоровья животных и растений . 13 декабря 2022 г. Получено 6 мая 2024 г.
^ "Птичий грипп". Королевское общество защиты птиц (RSPB) . Получено 25 июня 2024 г.
^ Alexander DJ, Brown IH (апрель 2009 г.). «История высокопатогенного птичьего гриппа». Revue Scientifique et Technique . 28 (1): 19–38. doi :10.20506/rst.28.1.1856. PMID 19618616.
^ CDC (14 июня 2022 г.). «Птичий грипп у птиц». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 6 мая 2024 г.
^ "Национальный план надзора за птичьим гриппом H5/H7". Министерство сельского хозяйства США . Служба инспекции здоровья животных и растений. Октябрь 2013 г.
^ "Информационный бюллетень о свином гриппе у людей и свиней". Европейский центр профилактики и контроля заболеваний . 15 июня 2017 г. Получено 25 июня 2024 г.
^ "Основные факты о свином гриппе (свиной грипп) у свиней | CDC". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 3 октября 2018 г. Получено 25 июня 2024 г.
^ "2023: вспышки свиного гриппа". Всемирная организация здравоохранения . 30 марта 2024 г. Получено 25 июня 2024 г.
^ "Грипп лошадей". WOAH - Всемирная организация здравоохранения животных . Получено 25 июня 2024 г.
^ ab "Грипп лошадей: респираторные заболевания лошадей: Ветеринарное руководство Merck". www.merckvetmanual.com . Архивировано из оригинала 15 ноября 2016 г. Получено 4 декабря 2016 г.
^ CDC (5 мая 2023 г.). «Конский грипп». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 25 июня 2024 г.
^ abc "Основные факты о собачьем гриппе (гриппе у собак) | Сезонный грипп (грипп) | CDC". Центры по защите и контролю заболеваний . 29 августа 2023 г. Получено 25 июня 2024 г.
^ Wasik BR, Voorhees IE, Parrish CR (январь 2021 г.). «Грипп у собак и кошек». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 11 (1): a038562. doi :10.1101/cshperspect.a038562. PMC 7778219. PMID 31871238 .
^ "Bat Influenza (Flu)". cdc.gov . Получено 30 июня 2020 г. .
^ "Характеристика вирусов гриппа летучих мышей". uniklinik-freiburg.de . Получено 30 июня 2020 г. .
^ "Новый вирус гриппа обнаружен у летучих мышей". Nature . 503 (7475): 169. 2013. doi :10.1038/503169e . Получено 30 июня 2020 г. .
^ Ciminski K, Pfaff F, Beer M, Schwemmle M (апрель 2020 г.). «Летучие мыши раскрывают истинную силу адаптивности вируса гриппа А». PLOS Pathogens . 16 (4): e1008384. doi : 10.1371/journal.ppat.1008384 . PMC 7161946. PMID 32298389 .
^ Ciminski K, Ran W, Gorka M, Lee J, Malmlov A, Schinköthe J и др. (декабрь 2019 г.). «Вирусы гриппа летучих мышей передаются среди летучих мышей, но плохо адаптированы к видам, не относящимся к летучим мышам». Nature Microbiology . 4 (12): 2298–2309. doi :10.1038/s41564-019-0556-9. PMC 7758811 . PMID 31527796. S2CID 202580293.
^ "Influenza Basic Research". Национальный институт аллергии и инфекционных заболеваний. 13 марта 2017 г. Архивировано из оригинала 10 июня 2024 г. Получено 24 марта 2021 г.
^ Potter CW (октябрь 2001 г.). «История гриппа». Журнал прикладной микробиологии . 91 (4): 572–579. doi :10.1046/j.1365-2672.2001.01492.x. PMID 11576290. S2CID 26392163.
^ Таубенбергер Дж. К., Балтимор Д., Доэрти П. К., Маркел Х., Моренс Д. М., Вебстер Р. Г. и др. (ноябрь 2012 г.). «Реконструкция вируса гриппа 1918 г.: неожиданные награды из прошлого». mBio . 3 (5). doi :10.1128/mBio.00201-12. PMC 3448162 . PMID 22967978.
^ abcdefg "Программа исследований ВОЗ в области общественного здравоохранения по гриппу: обновление 2017 г.". Всемирная организация здравоохранения . Женева. 2017 г. Получено 28 июня 2024 г.
Бейгель Дж.Х., Фаррар Дж., Хан А.М., Хайден Ф.Г., Хайер Р., де Йонг, доктор медицинских наук и др. (сентябрь 2005 г.). «Инфекция птичьего гриппа A (H5N1) у людей». Медицинский журнал Новой Англии . 353 (13): 1374–1385. CiteSeerX 10.1.1.730.7890 . doi : 10.1056/NEJMra052211. ПМИД 16192482.
Пандемия гриппа: внутренние усилия по обеспечению готовности. Отчет Исследовательской службы Конгресса о готовности к пандемии.
Махмуд (2005). Стейси Л. Ноблер, Элисон Мэк, Махмуд А., Стэнли М. Лемон (ред.). Угроза пандемического гриппа: готовы ли мы? : резюме семинара / подготовлено для Форума по микробным угрозам, Совета по глобальному здравоохранению . The National Academies Press. стр. 285. ISBN 0-309-09504-2Высокопатогенный вирус птичьего гриппа входит в десятку всех потенциальных агентов биологического оружия в сельском хозяйстве .
Махмуд А.А., Институт медицины, Ноблер С., Мак А. (2005). Угроза пандемического гриппа: готовы ли мы?: Резюме семинара. Вашингтон, округ Колумбия: National Academies Press. ISBN 978-0-309-09504-4.
Ссылки на фотографии птичьего гриппа (Hardin MD/Univ of Iowa)
Каваока Ю. (2006). Вирусология гриппа: актуальные темы . Кайстер Академический проф. ISBN 978-1-904455-06-6.
Собрино Ф, Меттенляйтер Т (2008). Вирусы животных: молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-22-6.