stringtranslate.com

Дакритерий

Дакритерий ( древнегреческий : δάκρυ (слеза) + θήρ (зверь или дикое животное), что означает «слезозверь») — вымерший род палеогеновых парнокопытных , принадлежащий к семейству Anoplotheriidae . Он происходил от среднего до позднего эоцена в Западной Европе и является типовым родом подсемейства Dacrytheriinae , старшего из двух подсемейств аноплотериид. Дакритерий был впервые установлен в 1876 году французским палеонтологом Анри Филхолем , который в своих исследованиях признал, что он имел зубной ряд, сходный с аноплотериидами Anoplotherium и Diplobune , но отличался от них глубокой предглазничной ямкой , откуда и произошло название рода. С тех пор в этом роде в настоящее время существует четыре действительных вида,типовым видом из которых является D. ovinum .

Dacrytherium представлял собой парнокопытное среднего размера, характерное для которого характерно наличие зубов, отличающих его от Anoplotheriinae. Как правило, у этого вида была глубокая предглазничная ямка, которой полностью нет у аноплотериинов, хотя у D. elegans была другая морфология впадины. Однако его зубная и черепная морфология в остальном была типичной для Anoplotheriidae, что привело к исторической путанице относительно того, принадлежал ли Dacrytherium к Anoplotheriidae или к его собственному семейству. Также признано наличие двух линий в форме D. elegans - D. saturnini и D. priscum - D. ovinum , учитывая морфологические изменения и увеличение размеров зубных рядов, хотя первая линия подвергается сомнению.

Дакритерий жил в Западной Европе в период, когда этот регион представлял собой архипелаг , изолированный от остальной части Евразии. Современные виды из этого региона не получили широкого распространения из-за высокого уровня эндемизма . Он сосуществовал с широким разнообразием парнокопытных и непарнокопытных в субтропической и тропической среде, где обитали плодоядные и лиственноядные млекопитающие. Сам Dacrytherium , вероятно, был листоядным, но его поведение неизвестно, учитывая общую скудность посткраниальных данных и необычные вариации предполагаемого поведения у производных аноплотериинов Anoplotherium и Diplobune .

Таксономия

История ранних веков

Верхняя часть черепа Dacrytherium " cayluxi " (= Dacrytherium ovinum ), найденная в 1876 году, как показано на рисунке 1877 года.

В 1876 году французский палеонтолог Анри Филхол описал окаменелости из недавних раскопок на месторождениях фосфоритов Керси во Франции, включая кости, которые он идентифицировал как принадлежащие к новым родам или видам. По его словам, одно « толстокожее » имело зубную формулу, состоящую из резцов, клыков и коренных зубов,3.1.73.1.7, который он считал схожим по своему характеру с другими родами ископаемых млекопитающих, такими как Anthracotherium . Образец, который у него был, представлял собой полный череп со «своеобразными» верхней и нижней челюстями и всеми зубами. По черепу он возвел название рода Dacrytherium и установил вид D. anthracoides . [1] В том же году Поль Жерве сослался на дакритерий , ранее воздвигнутый Филхолом, назвав его «интересным» на основании того, что верхняя верхняя челюсть всего черепа имеет глубокую латеральную (или внешнюю) выемку, похожую на гиппарионинов или мерикоидодонтов . [2] Этимология названия рода происходит от греческих слов «dacry(o)» (слеза) и «thḗr» (зверь или дикое животное), что означает «слезоточивый зверь», что относится к слезной ямке . [3]

Однако в 1877 году Филхол сохранил название рода, но заменил название вида « D. anthracoides » на « D. cayluxi », приведя при этом ископаемые свидетельства в своем источнике. [4] [5] Он подчеркнул верхний полный череп Dacrytherium , который он нашел в отложениях Ламандин-Верхний в 1876 году, у которого была нижняя челюсть и некоторые кости ног, которые потенциально принадлежали ему. Филхол определил, что его зубная формула3.1.4.33.1.4.3. Зубной ряд, по его словам, был больше похож на Anoplotherium и Diplobune, чем на Xiphodon . [5]

Фрагмент черепа и остатки зубов Plesidacrytherium elegans (= Dacrytherium elegans )

Филхол описал еще один небольшой вид «толстокожих» из фосфоритов Ламандин-От в 1884 году на основе фрагмента черепа с премолярами и коренными зубами . Он заявил, что он очень похож на Anoplotherium , что первые и вторые премоляры «почти абсолютно идентичны» таковым у Dacrytherium . Однако на основании очень специфических молярных различий он предложил название рода и вида Plesidacrytherium elegans . Как и Dacrytherium , сказал палеонтолог, P. elegans представлял собой углубление в области подглазничного отверстия вверху верхней челюсти. [6] Филхол уже придумал название Plesydacrytherium elegans еще в 1880 году, [7] но ему не хватало какого-либо фактического определения, чтобы сделать его действительным. [8] Название рода происходит от древнегреческих слов «plēsíon» (около), «dacry(o)» (слеза) и «thḗr» (зверь или дикое животное), что означает «близкий к слезе зверь». [3]

Британский натуралист Ричард Лидеккер сделал обзор известных видов аноплотериидов в 1885 году. Ранее, в 1857 году, Ричард Оуэн описал «аноплотероида четвероногого» размером с Xiphodon gracilis с острова Уайт . Затем Оуэн определил, что, поскольку его зубной ряд больше соответствует Dichobune , чем Xiphodon и Dichodon , эти экземпляры принадлежали недавно образовавшейся Dichobune ovina . Лидеккер определил, что так называемый « Dichobune ovinus » на самом деле принадлежал Dacrytherium . Затем он сказал, что Dacrytherium ovinum представляет собой более крупную форму D. cayluxi (или D. cayluxense ). Кроме того, он считал, что « Xiphodon platyceps » может быть тем же, что и D. ovinum . [9] [10]

Более поздние версии

D. ovinum нижние челюсти и пяточная кость . Астрагал , первоначально считавшийся принадлежащим к этому роду, позже был реклассифицирован как принадлежащий к Choeropotamus .

В 1891–1893 годах Карл Альфред фон Циттель синонимизировал Mixtotherium plus Plesidacrytherium с Diplobune и Adrotherium (вид A. depressum ) с Dacrytherium . Он поддержал достоверность D. cayluxense и D. ovinum , а также синонимичность « X. platyceps » с последним видом. [11] Однако в 1892 году Лидеккер сделал обзоры видов Dacrytherium . Он сказал, что ранее он реклассифицировал « Dichobune ovina » в Dacrytherium на основании зубной серии черепа . В то время он думал, что D. cayluxense был одним из двух различных видов Dacrytherium , поскольку считал, что первый отличается от второго на основе различий в зубах, включая клыки . Всего за несколько месяцев до того, как Лидеккер написал свою статью 1892 года, Артур Смит Вудворд представил ему еще несколько окаменелостей из французских фосфоритов, включая хорошо сохранившуюся нижнюю челюсть D. cayluxi , что побудило его синонимизировать его с D. ovinum . Кроме того, Лидеккер считал свою предыдущую синонимию X. playceps с Dacrytherium «необоснованной», поскольку у первого явно отсутствовала слезная ямка, которая есть у второго. [12]

В 1908 году Ганс Георг Штелин назвал адротерий синонимом микстотерия вместо дакритерия . [13] Также в 1910 году Стелин подтвердил обоснованность Mixtotherium и синонимизировал Plesidacrytherium с Dacrytherium , переклассифицировав его вид в D. elegans . Он назвал « X. platyceps » синонимом Dichodon cuspidatum из-за их близкого расположения зубов в сочетании с отсутствием у первого предглазничной ямки, как у Dacrytherium . В своих ревизиях палеогеновых парнокопытных он выделил еще два вида Dacrytherium : D. priscum и D. saturnini . Название D. priscum относится к более крупной форме рода. По словам Штелина, Людвиг Рютимейер знал об образцах Dacrytherium в 1891 году, но сомневался в том, что он действительно принадлежал к этому роду, на основании иллюстраций образцов Людеккера - вывод, который Штелин посчитал ошибкой. Второй вид D. saturnini также был основан на специфических черепных и зубных различиях и был назван в честь местности Сен-Сатурнен-ле-Апт в департаменте Воклюз , Франция, откуда произошли окаменелости. [14] [15]

Классификация

Портрет Анри Филхоля , выведшего род Dacrytherium в 1876 году и давшего более подробные его описания в 1877 году.

Dacrytherium — типовой род подсемейства Dacrytheriinae , относящегося к палеогеновому семейству парнокопытных Anoplotheriidae . [16] Семейство было эндемичным для Западной Европы и жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (~ 44–30 млн лет назад, возможно, самая ранняя запись около 48 млн лет назад). Точное эволюционное происхождение и распространение аноплотериид неясны, но они проживали исключительно в пределах континента, когда он был архипелагом, изолированным морскими барьерами от других регионов, таких как Балканатолия и остальная часть восточной Евразии. Отношения Anoplotheriidae с другими членами парнокопытных не вполне выяснены: некоторые определяют, что это либо тилопод ( в который входят верблюдовые и мерикододонты палеогена), либо близкий родственник инфраотряда, а некоторые другие полагают, что это мог быть ближе к Ruminantia (к которым относятся трагулиды и другие близкие палеогеновые родственники). [17] [18]

История дакритериинов была спорной из-за разногласий относительно того, составляют ли они подсемейство Anoplotheriidae или отдельное семейство под названием «Dacrytheriidae». Фамилия была впервые предложена Шарлем Депере в 1917 году, и на протяжении десятилетий ей следовали другие палеонтологи, такие как Жан Судр. Однако с 2007 года они были переопределены как подсемейство Anoplotheriidae, что подтверждается недавним филогенетическим анализом, установившим, что Dacrytherium относится к Anoplotheriidae. Это одно из двух подсемейств Anoplotheriidae, второе — Anoplotheriinae . [16] [19] [20]

Dacrytheriinae - более древнее подсемейство аноплотериид, но фактическое первое появление в ареале палеогеновой зоны млекопитающих не установлено. Первое бесспорное появление аноплотериидов относится к MP13, но в случае Catodontherium их ареал мог расширяться до MP11 или даже MP10. [16] [21] Сам дакритерий впервые бесспорно появился в MP13 как парнокопытное, склоняющееся к буноселенодонтному зубному ряду. [22] Младшее подсемейство Anoplotheriinae впервые появилось в позднем эоцене (MP15-MP16), или ~41-40 млн лет назад, в Западной Европе вместе с Duerotherium и Robiatherium . После значительного разрыва в аноплотиинах в MP17a-MP17b, производные аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune впервые появились в Западной Европе к MP18, хотя их точное происхождение неизвестно. [23] Недавно было высказано предположение, что Dacrytheriinae представляют собой парафилетическое подсемейство, основанное на морфологии зубов, от которого произошли Anoplotheriinae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить, правда ли это. [24]

Проведение исследований, посвященных филогенетическим связям внутри Anoplotheriidae, оказалось затруднительным из-за общей нехватки ископаемых образцов большинства родов. [23] Филогенетические отношения Anoplotheriidae, а также Xiphodontidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae также были неуловимыми из-за селенодонтной морфологии коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными. [24] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтов Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae относятся к Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, которые были похожи на тилоподов из Северной Америки в палеогене. [25] Другие исследователи на основании морфологии зубов связывают их с более близкими родственниками жвачных животных, чем с тилоподами. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для «производных» селенодонтных европейских семейств парнокопытных эоцена, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. [20] [26]

В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. [26] Филогенетическое древо, использованное для журнала и другой опубликованной работы о каинотериоидах, представлено ниже: [19]

В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ палеогеновых линий парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Филогенетическое древо, по мнению Веппе, является первым, которое выявило филогенетическое сходство всех родов аноплотериид, хотя не все отдельные виды были включены. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. [24] Он также предположил, что Leptotheridium , ранее перемещенный из «Dacrytheriidae» в Xiphodontidae, составляет часть парафилетической клады аноплотериид с дакритериинами Catodontherium и Dacrytherium . [27] [16] [24]

Описание

Череп

Верхний череп близкородственной коммуны Anoplotherium , Национальный музей естественной истории, Франция . Обратите внимание на отсутствие какой-либо предглазничной ямки, в отличие от таковой у Dacrytherium .

Dacrytherium имеет довольно полный материал черепа в случае D. ovinum с 1876 года и наиболее известен своей большой слезной ямкой перед глазом, или «слезной ямкой», отсюда и произошло название рода. [5] [15] [28] Такая депрессия встречается у некоторых современных парнокопытных и известна как «предглазничная ямка», где у современных животных расположена предглазничная железа . [29] Нелли Дельмонт в 1941 году предположила, что предглазничные ямки, занимающие верхние челюсти , не имеют близких аналогов даже среди других млекопитающих с предглазничными ямками. [30] Подглазничное отверстие расположено близко к орбитам глаз и соединено с предглазничной ямкой как мешковидное расширение. [15] Глубокая предглазничная ямка присутствует у всех видов, кроме D. elegans , у которой предглазничная ямка имеет другую морфологию. [31]

Джерри Дж. Хукер предположил, что этот признак подтверждает возможность того, что линии D. elegans - D. saturnini и D. priscum - D. ovinum независимо приобрели этот признак. [32] Глубокая предглазничная ямка, хорошо выраженная у этого рода, отсутствует у аноплотериинов Anoplotherium и Diplobune . Исторически этот признак, наряду со слиянием передних внутренних бугорков нижних коренных зубов, использовался для обоснования того, что Dacrytherium является эволюционной линией, отличной от других аноплотерий. В остальном, однако, череп Dacrytherium настолько похож на череп аноплотериинов, что Хельга Шарп Пирсон в 1927 году поставила под сомнение возможность считать Dacrytherium «эволюционно отдельным» от аноплотериинов . [33] [34]

Современные диагнозы дакритериина включают низкое расположение крыши черепа , вытянутую и поперечно развитую морду с широким и пустым предглазничным пространством, отсутствие каких-либо структур заглазничной перемычки , обнажение сосцевидной части височной кости. в наружной области между экзозатылочной частью затылочной кости и чешуйчатой ​​костью . [16] Череп дакритерия в целом похож по структуре на аноплотерия, с одним основным отличием, заключающимся в прочной конструкции более крупного черепа аноплотерия для поддержки более сильных мышц. Пирсон подчеркнул, что такие различия не разделяют близкое родство двух родов, подобно тому, как более крупные виды Mixtotherium все еще близки по родству с более мелкими видами, несмотря на их разное телосложение, или как черепа тигров все еще похожи на черепа домашних кошек. [34]

Череп D. ovinum треугольной формы и удлинен в передней части, а задняя часть веретенообразная, то есть имеет веретенообразную форму с широкой средней частью. Имеет сильный и высокий сагиттальный гребень , образованный швом двух теменных костей . Гребень соединяет наружный затылочный бугор и верхнюю выйную линию под прямым углом. Скуловая дуга тонкая и очень выступающая, поэтому может выделяться на фоне черепа. Надзатылочная кость (или верхняя часть затылочной кости) имеет укороченную ширину, но проходит через задний край черепа до конца околозатылочного отростка (или выступа). Теменные кости соединены извилистыми (или извилистыми) швами с надзатылочной, лобной , височной и клиновидной костями. Сагиттальный гребень находится на средней линии и простирается до передней части черепа. Гребень высокий, соотносится как с широкими височными ямками, связанными со скуловой костью , так и с узким затылком с хорошо развитыми наружными затылочными гребнями, спускающимися к околозатылочным отросткам. Лобные кости сначала узкие, но быстро расширяются, пронизаны надглазничным отверстием и латерально ограничивают глазницы. [30] [34]

Дакритериин имеет широкую сосцевидную часть височной кости для разделения экзозатылочной и чешуйчатой ​​костей, которая начинается узкой костной полоской на краю затылочной кости, эквивалентной по положению чешуйчатому шву . Затем сосцевидный отросток расширяется на нижней стороне до наружного околозатылочного отростка, и острый гребень разделяет его на верхнюю и нижнюю части. Гребень находится позади сосцевидного шва с небольшим отростком чешуйчатой ​​кости после барабанной перепонки. Барабанная ямка подъязычной дуги находится впереди шилососцевидного отверстия и позади сосцевидного отростка. Ямка располагается в углу между шейкой барабанной перепонки и задней областью барабанной части височной кости . [34]

На нижней челюсти мыщелок нижней челюсти расположен высоко и выше края альвеолярного отростка . Венечный отросток нижней челюсти отделяется от сочленяющего мыщелка. Наружная грань нижней челюсти выдолблена из-за глубокой жевательной ямки, а под мыщелком расположены отчетливые крыловидные отростки клиновидной кости . На внутренней стороне угол нижней челюсти содержит два фасеточных сустава , где заканчивается медиальная крыловидная мышца . Нижнечелюстная ямка крупная, неглубокая, ограничена в задней части выраженным отростком постгленоидного отростка чешуйчатой ​​кости. [30] Постгленоидный отросток узкий и пронизан сзади большим постгленоидным отверстием, одним из основных проходов черепа для вен. [34]

Анатомия эндокаста

Эндокраниальный слепок родственного Диплобуна , Государственный музей естественной истории Штутгарта.

На основе двух эндокастов мозга этого рода: одного D. ovinum и другого D. cf. ovinum Колетт Дешо установила, что их мозг не имеет изгибных частей и имеет опущенную форму. Многие особенности мозга этого рода были идентифицированы палеоневрологами как типичные для аноплотериид. Ринальная борозда не имеет угловой формы, а борозды неокортекса не образуют круговые дуги, а образуют «продольные» дуги. Бригаменты нижней грани мозга расположены на расстоянии друг от друга и в порядке. [35]

Мозжечок головного мозга хорошо развит по отношению к полушариям большого мозга, отделен глубоким и большим вдавлением, имеет выступающий червь мозжечка с хорошо выраженной первичной щелью мозжечка , подчеркивающую сильно развитый палеоцеребеллум . Точно так же неоцеребеллум большой, но длиннее палеоцеребеллума и имеет изогнутую форму, поскольку слегка наклоняется вправо, затем возвращается назад и, наконец, возвращается обратно в сагиттальную плоскость мозга. На неоцеребеллуме рельефно отмечаются поперечные вздутия. Полушария мозжечка расположены ниже червя и содержат на поверхности крупный верхний каменистый синус дугообразной формы, который прикрепляется к основанию неомозжечка, но постепенно отходит от него в передней области. Он находится над обширной, неправильной и выпуклой поверхностью, которая в передней части отделяется от клубочка мозжечка . [35]

В головном мозге полушария головного мозга быстро увеличиваются с четверти своей длины на переднем конце, а затем постепенно достигают максимальной ширины примерно на четырех пятых своей длины. Спереди находится узкая и короткая лобная доля , а также длинная и обособленная височная доля на верхней поверхности. Ринальная щель головного мозга, расположенная на верхней грани мозга по слепку, устанавливает границы небольшого неокортекса большого ринэнцефалона , который нечетко виден на снимках сверху. Трещина прекращается с левой стороны и продолжается справа, но имеет четкие следы двух частей, известных как передняя ринальная и задняя ринальная. Передний ринал глубокий и сильно выпуклый на нижней стороне, неокортекс выступает над ним и нависает над носовым мозгом, так что видна лишь небольшая часть неокортекса. Задний ринал хотя и тоже хорошо выражен, но не так глубок, как его аналог, имеет прямолинейную форму в передней части и приподнят в задней части к верхней поверхности. Ринэнцефалон имеет большую грушевидную кору как по длине, так и по высоте, если смотреть сбоку. [35]

Неокортекс сглажен, хотя текстура не обязательно одинакова слева и справа. Короткая прямолинейная борозда, удаленная от сагиттального синуса, проходит по диагонали от передней области к задней части по направлению к медиальной оси мозга. Другая борозда, известная как супрасильвиева борозда (или супрасильвия), слегка выпуклая в нижней части мозга и простирается вправо вверх до верхнего углубления. Затем супрасильвия изгибается и соединяется с короткой бороздой, расположенной на лобной доле, которую Колетт Дешасо интерпретировала как венечную борозду. [35] Удлиненная латеральная борозда , супрасильвия и венечная борозда, а также маленькая и косая борозда, как говорят, очень похожи на таковые у каинотериоидов из-за их особенностей «каинотериоидного плана». [36]

Зубной ряд

Нижняя челюсть D. priscum с коренными зубами, Музей естественной истории Базеля.

Зубная формула дакритерия и других аноплотериидов :3.1.4.33.1.4.3всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле плацентарных млекопитающих раннего среднего палеогена. [37] [38] Аноплотерииды имеют селенодонтные или буселенодонтные премоляры и коренные зубы, предназначенные для фоливорной/просматривающей диеты, что соответствует тенденциям окружающей среды в позднем эоцене Европы. Клыки Anoplotheriidae имеют премолярную форму, а это означает, что клыки в целом не отличаются от других зубов, таких как резцы. Нижние премоляры семейства пронзительные и удлиненные. Верхние коренные зубы имеют форму буноселенодонта, а нижние коренные зубы имеют селенодонтные губные клыки и бунодонтальные лингвальные клыки. Подсемейство Dacrytheriinae отличается от Anoplotheriinae наличием третьего бугорка между метаконидом и энтоконидом нижних коренных зубов и наличием моляровидных премоляров с серповидными параконулами. [18]

Дакритерий имеет различные специфические стоматологические диагнозы, некоторые из которых похожи на другие аноплотерииды, а некоторые уникальны. Его верхние резцы (I 1 -I 3 ) треугольной формы. Клыки (С) недифференцированные, типичные для Anoplotheriidae. Р 1 -Р 3 удлинены в размерах, имеют слабо развитые язычные доли (или отделы). P 4 также имеет треугольную форму и имеет язычный бугор в форме полумесяца. P 1 -P 3 узкие и острые, тогда как P 4 имеет бугорок метаконида, дистолингвальный по отношению к бугорку протоконида, и имеет слабый бугорок параконида, разделенный на две ветви. Коренные зубы Dacrytherium «пятикуспидальные», что означает, что у них пять бугорков. У них бугор парастиля соединен с выступающим бугорком парастиля, лабиальные стороны бугра паракона и метакона слегка ребристые, а бугорки мезостиля имеют петлеобразную форму. Каждый из нижних коренных зубов имеет по два лабиальных серповидных бугра и три язычных бугра, всего пять, причем посткристидный и паракристидный бугорки отходят в лингвальном направлении. [16]

Что касается окклюзии зубов , то бугорки нижних зубов легко вписываются во впадины верхних зубов, и эта черта, по-видимому, хорошо выражена, особенно на премолярах. Окклюзия Dacrytherium , по мнению Дельмонта, аналогична прикусу Suidae , главное отличие состоит в том, что у Dacrytherium отсутствуют передние зубы. [30]

Конечности

Кости конечностей относятся к D. ovinum , Национальный музей естественной истории, Франция. Посткраниальные останки дакритериинов обычно встречаются редко.

Из-за отсутствия четких доказательств существования фаланг Dacrytherium в отличие от его родственников Anoplotherium и Diplobune , предположения о количестве пальцев у него варьировались от трех [39] [40] до четырех пальцев [33] [41] в XIX-XX вв., без четких современных оценок его посткраниальных свидетельств с точки зрения конечностей. Несмотря на то, что Dacrytherium не богат посткраниальными данными, такими как Anoplotherium или Diplobune , он известен из некоторых костей конечностей, включая астрагал в случаях D. elegans и D. ovinum . [25] [24]

Некоторые из таких ископаемых материалов были впервые описаны Депере в 1917 году. Он указал, что пяточная кость короткая и сжата поперек задней бугристости, что приводит к резкому и толстому наклону с округлой головкой. Он также отнес к этому роду астрагал и описал его как узкий и тонкий по форме, похожий на формы антракотера Elomeryx и дикого кабана ( Sus scrofa ). [4] Однако в 1947 году Жан Вире и Ж. Прюдан заявили, что астрагал на самом деле принадлежал не Dacrytherium , а Choeropotamus , тогда как то, что ранее приписывалось последнему, было переклассифицировано как принадлежащее первому. [42]

Астрагал, ранее приписывавшийся Choeropotamus, был описан Депере как имеющий скрученный по вертикали вид, что, по его словам, отличает его от астрагалов прямолинейной формы жвачных животных. Кость короткая и коренастая по пропорциям, что делает ее внешний вид очень похожим на кость Anthracotherium . Основными отличиями ее от таранной кости Anthracotherium являются сжатая область заднего сустава и наклонный гребень, разделяющий две суставные поверхности для ладьевидная кость и бедро. [4] Вирет и Прудан считали, что таранная кость, реклассифицированная в Dacrytherium , имела большую ширину, неравные губы блока большеберцовой кости, широкий поддерживающий фасеточный сустав, пальцевый шкив, ограниченный передней областью, и глубокую полость на внешней стороне кости. Они определили, что эти черты были типичными для Anoplotheriidae, что заставило их отдать предпочтение Dacrytherium , принадлежащему к этому семейству. Несмотря на большие размеры астрагала (конкретно больше, чем у Choeropotamus ), они считали, что он принадлежит Dacrytherium . [42]

Морфология астрагала Dacrytherium похожа на астрагалы аноплотериинов Anoplotherium и Diplobune , как первоначально предлагалось Вире и Прюданом, было поддержано Жаном-Ноэлем Мартинесом и Жаном Судром в 1995 году. Они сообщили, что астрагал был пропорционально широким и коренастым. и что поддерживающая фасетка обширна по сравнению с дихобунидом Messelobunodon и суоидным Doliochoerus . В отличие от вогнутой грани у Anoplotherium и Diplobune , у Dacrytherium плоская или слегка выпуклая. Из-за своей уникальной морфологии Anoplotherium , Diplobune и Dacrytherium обладали многими характеристиками, не имеющими современных аналогов. [43]

Вирет и Прудан также наблюдали неполную лучевую кость , которая хорошо сохранилась на проксимальном конце, которая, по их словам, состояла из трех частей: средней области, выдолбленной для сочленения с головкой плечевой кости, и двух других наружных областей, образующих плоскости, наклоненные внутрь. противоположные направления. Его мыщелковая фасетка более развита по сравнению с блоковой фасеткой и наклонена как наружу, так и вперед. Эти признаки согласуются с анатомическим строением типичных аноплотериид, соответствующим необычному для парнокопытных уровню подвижности передних конечностей. Они определили, что один из двух радиусов принадлежал D. ovinum , а не Leptotheridium , поскольку последний род меньше первого вида. Второй проксимальный конец лучевой кости, который они отнесли к Catodontherium , отличается от такового у Dacrytherium поперечно увеличенным внешним видом, более широкой конечной площадью и более примитивной формой, поскольку он менее дифференцирован по сравнению с Dacrytherium . [42]

Размер

Сравнение предполагаемых размеров D. ovinum и D. elegans на основе известных ископаемых останков.

С 1917 года палеонтологи, такие как Депере в 1917 году, заметили различия в размерах видов Dacrytherium в зависимости от размера зубов. Депере объяснил, что D. saturnini был небольшим по размеру, похожим на D. elegans , и отличался от D. ovinum только меньшими размерами коренных зубов. D. saturnini и D. ovinum были параллельны друг другу по ареалам и, вероятно, представляли разные ветви рода, но затем оба вымерли, не оставив потомков. [42] Аргумент Депере был расширен Судре в 1978 году, который заявил, что D. saturnini и D. ovinum были самыми крупными видами, а также новейшими из их линий, поэтому состоящими из D. elegans - D. saturnini и D. priscum - линии D. ovinum . [44] [16] Однако в 1988 году Судре передумал и определил, что, поскольку D. elegans достиг максимальной моляризации, он не мог быть предком D. saturnini , что потенциально может оставить потомка последнего неизвестным. [45] [31]

Мартинес и Судре в 1995 году оценили вес D. saturnini среди других парнокопытных палеогена, основываясь на размерах их астрагалов и зубов M 1 . Астрагалы являются обычными костями в комплексах ископаемых из-за их меньшей уязвимости к фрагментации из-за их коренастой формы и компактной структуры, что объясняет их выбор для их использования. Две оценки веса D. saturnini из местности Сент-Небул (MP18) дали разные результаты: M 1 дает массу тела 7,51 кг (16,6 фунта), а астрагал - 13,187 кг (29,07 фунта). Исследователи посчитали, что масса тела D. saturnini из М 1 занижена по сравнению с результатом из астрагала. [43]

В 2014 году Такехиса Цубамото пересмотрел взаимосвязь между размером астрагала и предполагаемой массой тела на основе обширных исследований современных наземных млекопитающих, повторно применив методы к палеогеновым парнокопытным, ранее проверенным Судре и Мартинесом. Исследователь использовал линейные измерения и их продукты с скорректированными поправочными коэффициентами. Перерасчеты привели к несколько более низким оценкам по сравнению с результатами 1995 года (за исключением Diplobuneminor , у которого пропорция астрагала короче, чем у большинства других парнокопытных), что показано на графике ниже: [46]

Оценка массы тела (кг) палеогеновых парнокопытных на основе пересчитанной ширины блока (Li1) в сравнении с оценками Мартинеса и Судре (1995).

Палеобиология

Реконструкция головы D. ovinum.

Палеобиология аноплотериид, включая дакритериина Dacrytherium, неясна. Хотя палеонтологи исторически установили, что аноплотерииды имеют необычную посткраниальную морфологию, не имеющую современных аналогов среди парнокопытных, их поведение до сих пор неизвестно, поскольку посткраниальные свидетельства существования большинства аноплотериид, включая Dacrytherium , остаются скудными. [42] [43] Современные гипотезы варьируются от древесного реализма в случае Diplobune [47] [48] до прямохождения на ногах в случае Anoplotherium (Джерри Дж. Хукер также предположил возможность того, что другие аноплотерииды имеют схожее поведение). [25] С другой стороны, Хукер в 1986 году предположил, что Dacrytherium , возможно, был чисто наземным фоливором. [49]

Хукер в 1986 году также отметил, что Dacrytherium и Mixtotherium , несмотря на принадлежность к разным семействам парнокопытных, имели схожие зубные ряды, основанные на их низких коренных зубах и сильно селенодонтных коренных зубах. [49] Dacrytheriinae и Anoplotheriinae, как полагают, принадлежали к группе селенодонтных зубных рядов эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, а это означает, что они, вероятно, были листоядными браузерами. [50]

Палеоэкология

Средний эоцен

Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных.

На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla, Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47–37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными « кондилартами ». К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) зубные ряды большинства копытных форм сместились с бунодонтовых бугорков на режущие гребни (т.е. лофы) для лиственной диеты. [51] [52]

Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не имели хорошей связи с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная часть суши. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). [17] Голарктическая фауна млекопитающих Западной Европы , таким образом, была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму возникать в Западной Европе. [52] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных групп среднего эоцена. [53]

Реконструкция Amphihagatherium weigelti МП12-МП13. Род сохранялся до MP20.

Первое бесспорное появление Dacrytherium произошло благодаря MP13 в виде вида D. cf. Элеганс . [54] Между тем, D. priscum известен исключительно из швейцарского месторождения Эгеркинген, которое датируется MP14. [31] К MP13 дакритериины сосуществовали с непарнокопытными ( Paleotheriidae , Lophiodontidae и Tapiroidea ), неэндемичными парнокопытными ( Dichobunidae и Tapirulidae), эндемичными европейскими парнокопытными ( Choeropotamidae (однако, возможно, полифилетическими), Cebochoeridae, Mixtotheriidae и другими представителями Anoplotheriidae) и приматы ( Adapidae ). И Amphimerycidae, и Xiphodontidae появились на уровне MP14. [50] [22] [55] Стратиграфические ареалы ранних видов Dacrytherium перекрывались также сумчатыми ( Herpetotheriidae ), цимолестанами ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae), грызунами (Ischyromyidae, Theridomyoidea, Gliridae ), эвлипотифланами , летучими мышами, апатотериями , хищнообразными ( Miacidae ) и гиенодонты ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [56] На других участках MP13-MP14 также были обнаружены окаменелости черепах и крокодиломорфов , [57] и участки MP13 являются стратиграфически последними, где были обнаружены останки Gastornithidae и Palaeognathae . [58]

На уровне МП13 Д. ср. elegans встречались одновременно с окаменелостями многих других млекопитающих, таких как герпетотериид Amphiperatherium , миацид Quercygale , провиверрин Proviverra , эквидная Hallensia , палеотерии Propalaeotherium и Plagiolophus , лофиодонт Lophiodon , херопотамиды ( Haplobunodon , Rhagatherium и Amphirhagatherium ) и цебохоэриды . Цебохоэр . [54] [56] [16]

Бесспорные ископаемые останки D. elegans встречаются в нескольких местах во Франции и Швейцарии, датируемых MP16, таких как Мормон-Эклепенс, Ле-Брету и Робиак. [31] Местоположение Робиака указывает на то, что D. elegans сосуществовал с фаунами млекопитающих, сходными с более ранними видами этого рода, такими как герпетотерииды Peratherium и Amphiperatherium , гиенодонты Paroxyaena и Cynohyaenodon , миациды Paramiacis и Quercygale , палеотерии ( Paleotherium , Plagiolophus , Anchilophus ) , лофиодонт Lophiodon , цебохоэриды Cebochoerus и Acotherulum , херопотамида Choeropotamus , дихобунид Mouillacitherium , робиацинида Robiacina , ксифодонты ( Xiphodon , Dichodon и Haplomeryx ), амфимерициды Amphimeryx и другие аноплотерииды Catodontherium и Robiatherium . [56] Места окаменелостей, такие как известняковая формация Кричбарроу в Англии, местность MP16, где были обнаружены некоторые окаменелости D. elegans , предполагают субтропический климат, который может поддерживать закрытую лесную среду для древесных животных и животных с лиственной и/или плодоядной диетой. [49] [59]

К MP16 произошла смена фауны, ознаменовавшая исчезновение лофиодонтов и европейских тапироидов, а также исчезновение всех европейских крокодиломорфов, за исключением аллигатороида Diplocynodon . [22] [57] [60] [61] Причины смены фауны объясняются переходом от влажной и тропической среды к более сухим и умеренным лесам с открытыми участками и более абразивной растительностью. Выжившие травоядные представители фауны соответствующим образом изменили свои зубные ряды и диетические стратегии, чтобы адаптироваться к абразивной и сезонной растительности. [62] [63] Однако окружающая среда все еще была влажной и полна субтропических вечнозеленых лесов. Palaeotheriidae были единственной оставшейся европейской группой непарнокопытных, а плодоядно-листоядные или чисто листоядные парнокопытные стали доминирующей группой в Западной Европе. [64] [50]

Поздний эоцен

В позднем эоцене существовало два вида Dacrytherium : D. ovinum и D. saturnini . Стратиграфический диапазон D. ovinum варьируется от MP17a до MP18, а диапазон D. saturnini — от MP18 до MP19. [31] [54] Обе линии в значительной степени сосуществовали с одними и теми же семействами парнокопытных, а также с Palaeotheriidae в Западной Европе, [56] хотя Cainotheriidae и производные аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune впервые появились в летописях окаменелостей к MP18. [16] [65] Кроме того, несколько групп мигрантов-млекопитающих достигли Западной Европы посредством MP17a-MP18, а именно Anthracotheriidae , Hyaenodontinae и Amphicyonidae . [56] Помимо змей, лягушек и саламандр , в Западной Европе известны также богатые сообщества ящериц из MP16-MP20, представляющие Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae и Varanoidea , большинство из которых были способны процветать в теплых температурах Западной Европы. [66]

Местоположение MP18 в Ла-Дебрюж во Франции указывает на то, что D. saturnini сосуществовала с широким спектром млекопитающих, а именно с герпетотериидами Peratherium , грызунами ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), гиенодонтами ( Hyaenodon и Pterodon ), амфиционидами Cynodictis , палеотериями ( Plagiolophus) , Anchilophus , Palaeotherium ), дихобунид Dichobune , херопотамид Choeropotamus , цебохоэриды Cebochoerus и Acotherulum , аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune , тапирулид Tapirulus , ксифодонты Xiphodon и Dichodon , каинотер Oxacron , амфимерицида Amphimeryx и муравейник ракотер Эломерикс . [56]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Филхол, Анри (1876). «Новые окаменелости млекопитающих из хранилищ фосфатов из Шо-дю-Керси». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 82 : 288–289.
  2. ^ Жерве, Поль (1876). «Mammifères appartenant à l'ordre des Bisulques». Zoologie et paléontologie générales 2. Серия Nouvelles исследует позвоночных животных, не находя останков в солнышке и в сравнении с существующими особенностями. Артюс Бертран. стр. 42–63.
  3. ^ аб Палмер, Теодор Шерман (1904). «Список родов и семейств млекопитающих». Североамериканская фауна (23). дои : 10.3996/нафа.23.0001 .
  4. ^ abc Депере, Шарль (1917). Монография ископаемых фаунов млекопитающих дю Людьен нижний д'Эзе-ле-Бен (Гар). Лион А. Рей.
  5. ^ abc Филхол, Анри (1877). «Исследования по фосфоритам дю Керси: этюд окаменелостей, которые происходят и встречаются и специализируются на млекопитающих». Анналы геологических наук . 8 : 217–225.
  6. ^ Филхол, Анри (1884). «Пахидерм». Описания Quelques Mammifères Fossiles des Phosphorites du Quercy. Vialelle Printing Company and Co., стр. 33–34.
  7. ^ Филхол, Анри (1880). «Sur la decouverte de Mammifères nouveaux dans les dèpôts de фосфат de chaux du Quercy». Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences . 90 : 1579–1580.
  8. ^ Джентинк, Фредерикус Анна (1880). «6. Млекопитающие». Зоологический журнал . 4 : 259.
  9. ^ Оуэн, Ричард (1857). «Описание нижней челюсти и зубов аноплотериоидного четвероногого животного (Dichobune ovina, Ow.) размером с Xiphodon gracilis, Cuv., из мергеля верхнего эоцена, остров Уайт». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 13 (1–2): 254–260. дои : 10.1144/GSL.JGS.1857.013.01-02.38. S2CID  130007945.
  10. ^ Лидеккер, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история): Часть II. Включает отряд Ungulata, подотряд Artiodactyla. Орден Попечителей, Лондон.
  11. ^ фон Циттель, Карл Альфред (1891–1893). Handbuch der Paleontologie. I. Абтайлунг. Палеозоология Карла А. Циттеля. IV. Группа. (Млекопитающие). Р. Ольденбург. стр. 370–374.
  12. ^ Лидеккер, Ричард (1892). «О Dacrytherium ovinum с острова Уайт и Керси (прочитано 11 ноября 1891 г.)». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 48 : 1–4. дои : 10.1144/GSL.JGS.1892.048.01-04.01. S2CID  219222697.
  13. ^ Стелин, Ганс Георг (1908). «Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens. Sechster Teil: Choeropotamus – Cebochoerus – Choeromorus – Haplobunodon – Rhagatherium – Mixtotherium». Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 35 .
  14. ^ Рютимейер, Людвиг (1891). «II. Ungulata Paridigitata». Abhandlungen der Schweizerischen paläontologischen Gesellschaft . 18 : 61–62.
  15. ^ abc Stehlin, Ганс Георг (1910). «Die Säugertiere des schweizerischen Eocaens. Sechster Teil: Catodontherium – Dacrytherium – Leptotherium – Anoplotherium – Diplobune – Xiphodon – Pseudamphimeryx – Amphimeryx – Dichodon – Haplomeryx – Tapirulus – Gelocus. Nachträge, Artiodactyla incertae sedis, Schlussbetrachtungen ü ber die Artiodactylen, Nachträge zu den Perissodactylen" . Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 36 .
  16. ^ abcdefghi Эрфурт, Йорг; Метэ, Грегуар (2007). «Эндемичные европейские палеогеновые парнокопытные». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 59–84.
  17. ^ аб Лихт, Алексис; Метэ, Грегуар; Костер, Полина; Ибилиоглу, Дениз; Оджакоглу, Фарук; Вестервил, Ян; Мюллер, Меган; Кэмпбелл, Клэй; Мэттингли, Спенсер; Вуд, Мелисса С.; Борода, К. Кристофер (2022). «Балканатолия: островная биогеографическая провинция млекопитающих, которая частично проложила путь к Гранд-Купюр». Обзоры наук о Земле . 226 : 103929. Бибкод : 2022ESRv..22603929L. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  18. ^ аб Бадиола, Айнара; Де Викунья, Наья Хименес; Пералес-Гогенола, Лейре; Гомес-Оливенсия, Асье (2023). «Первые явные свидетельства существования Anoplotherium (Mammalia, Artiodactyla) на Пиренейском полуострове: обновленная информация об иберийских аноплотериинах». Анатомические записи: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . дои : 10.1002/ar.25238 . PMID  37221992. S2CID  258864256.
  19. ^ аб Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Пелисье, Тьерри; Орлиак, Маэва Юдит (2020). «Новая Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) из Паламбера (Керси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и история эволюции зубного ряда Cainotheriidae». Электронная палеонтология (23(3):a54). дои : 10.26879/1081 . S2CID  229490410.
  20. ^ аб Луччизано, Винсент; Судре, Жан; Лихоро, Фабрис (2020). «Ревизия эоценовых парнокопытных (Mammalia, Placentalia) из Аумеласа и Сен-Мартен-де-Лондра (известняки Монпелье, Эро, Франция) ставит под сомнение раннюю европейскую радиацию парнокопытных». Журнал систематической палеонтологии . 18 (19): 1631–1656. Бибкод : 2020JSPal..18.1631L. дои : 10.1080/14772019.2020.1799253. S2CID  221468663.
  21. ^ Судре, Жан; Леконт, Жерар (2000). «Отношения и системное положение жанра Cuisitherium Sudre et al., 1983, le plus dérivé des artiodactyles de l'Eocène inférieur d'Europe» (PDF) . Геодиверситас . 22 (3): 415–432.
  22. ^ abc Францен, Йенс Лоренц (2003). «Оборот фауны млекопитающих в эоцене Центральной Европы». Специальные статьи Геологического общества Америки . 369 : 455–461. дои : 10.1130/0-8137-2369-8.455. ISBN 9780813723693.
  23. ^ аб Куэста, Мигель-Анхель; Бадиола, Айнара (2009). «Duerotherium sudrei gen. et sp. nov., новый аноплотиевый парнокопытный из среднего эоцена Пиренейского полуострова». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 303–308. Бибкод : 2009JVPal..29..303C. дои : 10.1671/039.029.0110. JSTOR  20491092. S2CID  55546022.
  24. ^ abcde Weppe, Ромен (2022). Déclin des парнокопытных endémiques européens, аутопсия d'une вымирания (Диссертация) (на французском языке). Университет Монпелье.
  25. ^ abc Хукер, Джерри Дж. (2007). «Двуногие адаптации необычного тилопода Anoplotherium позднего эоцена – раннего олигоцена (Artiodactyla, Mammalia)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (3): 609–659. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
  26. ^ аб Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Эскаргюэль, Жиль; Пелисье, Тьерри; Антуан, Пьер-Оливье; Орлиак, Маэва Юдит (2020). «Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из Дамса (Керси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и эволюция в период перехода эоцена в олигоцен (MP19 – MP21)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 18 (7): 541–572. Бибкод : 2020JSPal..18..541W. дои : 10.1080/14772019.2019.1645754. S2CID  202026238.
  27. ^ Руис-Кольменарес, Мигель Анхель Куэста (1998). «Presencia de Leptotheridium (Dacrytheriidae, Artiodactyla, Mammalia) в yacimiento eocénico de Caenes (Куэнка-дель-Дуэро, Саламанка, Испания)». Студия геологическая Салмантикенсия . 34 : 69–78.
  28. ^ Лидеккер, Ричард (1894). «Древние млекопитающие Британии. III.- Нижнетретичный период». Знание: Ежемесячный отчет о науке . Том. 17. Издательская компания «Знание». стр. 221–223.
  29. ^ Рехорек, Сьюзен Дж.; Хиллениус, Виллем Дж.; Кенно, Джон; Чепмен, Норма (2005). Железа и мешок — предглазничный аппарат мунтжаков . Химические сигналы у позвоночных 10. стр. 152–158. дои : 10.1007/0-387-25160-X_19.
  30. ^ abcd Дельмонт, Нелли (1941). «Un Mammifère Artiodactyle de l'Eocène: le Dacrytherium». Анналы палеонтологии . 29 :29–50.
  31. ^ abcde Руис-Кольменарес, Куэста; Анхель, Мигель; Солер, Луис Чека; Казановас-Кладеллас, Мария Лурдес (2006). «Artiodáctilos del yacimiento de Sossís (Eoceno Superior, Cuenca Prepirenaica, Península Ibérica)». Revista Española de Paleontologia . 21 (2): 123–144. дои : 10.7203/sjp.21.2.20486 . hdl : 10366/82129 .
  32. ^ Хукер, Джерри Дж. (2000). «Эоценовая фауна млекопитающих Мормонта, Швейцария: систематический пересмотр и решение проблем датирования». Kommission der Schweizerischen Paläontologischen Abhandlungen . 120 : 92–94.
  33. ^ аб Эрл, Чарльз (1896). «Заметки об ископаемых млекопитающих Европы, V – Филогения аноплотерия». Американский натуралист . 30 : 665–668.
  34. ^ abcde Пирсон, Хельга Шарп (1927). «О черепах ранних третичных свиней вместе с описанием слуховой области некоторых других примитивных парнокопытных». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, содержащая статьи биологического характера . 215 (421–430): 440–445. дои : 10.1098/rstb.1927.0009 .
  35. ^ abcd Decheaux, Колетт (1969). «Moulages endcrâniens d'artiodactyles primitifs. Essai sur l'histoire du neopallium». Анналы палеонтологии . 55 : 195–248.
  36. ^ Орлиак, Маева Дж.; Могуст, Джейкоб; Балькарсель, Ана; Гилиссен, Эммануэль (2023). «Палеоневрология парнокопытных, обзор эволюции мозга парнокопытных» (PDF) . В Дозо; Паулина-Карабахал, Ариана; Макрини, Томас Э.; Уолш, Стиг (ред.). Палеоневрология амниотов . Спрингер Чам. стр. 507–555. дои : 10.1007/978-3-031-13983-3_13. ISBN 978-3-031-13982-6.
  37. ^ фон Циттель, Карл Альфред (1925). Шлоссер, Макс (ред.). Учебник палеонтологии. Том III. Млекопитающие. Макмиллан и Ко. Лимитед. стр. 179–180.
  38. ^ Лихоро, Фабрис; Буассери, Жан-Рено; Вирио, Лоран; Брюне, Мишель (2006). «Антракотериальная дентальная анатомия показывает чадо-ливийскую биопровинцию позднего миоцена». Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8763–8767. Бибкод : 2006PNAS..103.8763L. дои : 10.1073/pnas.0603126103 . ПМЦ 1482652 . ПМИД  16723392. 
  39. ^ Фриан, М. (1967). «La morphologie des molaires chez les Ruminants (Ongulés artiodactyles sélénodontes) d'Europe. Son évolution phylogenique». Акта Зоология . 48 (1–2): 87–101. doi :10.1111/j.1463-6395.1967.tb00133.x.
  40. ^ Мартинес, Жан-Ноэль (1991). L'astragale chez quelques artiodactyles du Paléogène: morphologie comparée, morphométrie, аспект fonctionnel, interet systématique (Тезис) (на французском языке). Университет Монпелье.
  41. ^ Буль, Марселлин; Пивето, Жан (1935). «Une Patte Antérieure de Diplobune». Архивы Национального музея естественной истории . 6. 12 : 253–258.
  42. ^ abcde Вирет, Жан; Прудант, Дж. (1947). «Наблюдения за анатомическими характеристиками дакритеридов». Extraits des Comptes Rendus de la Société Géologique de France : 26–27.
  43. ^ abc Судре, Жан; Мартинес, Жан-Ноэль (1995). «Астрагал палеогеновых парнокопытных: сравнительная морфология, изменчивость и прогноз массы тела». Летайя . 28 (3): 197–209. Бибкод :1995Лета..28..197М. doi :10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x.
  44. ^ Судре, Жан (1978). Les Artiodactyles de l'Eocéne moyen et superieur d'Europe Occidentale . Университет Монпелье.
  45. ^ Судре, Жан (1988). «Le gisement du Bretou (Phosphorites du Quercy, Tarn-et-Garonne, France) et sa faune des vertebres de l'Eocene superieur: 7. Парнокопытные». Палеонтографика. Abteilung A, Палеозоология, Стратиграфия . 205 (1–6): 129–154.
  46. ^ Цубамото, Такехиса (2014). «Оценка массы тела по таранной кости у млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 259–265. дои : 10.4202/app.2011.0067 . S2CID  54686160.
  47. ^ Судре, Жан (1982). «Интерпретация зубного протеза и описание элементов аппендикулярного скелета де l'espèce Diplobune Minor (Филхол, 1877); соответствует знанию анатомии де Аноплотерии Бонапарта, 1850». В Мазине, Дж. М.; Салмон, Э. (ред.). Акты палеонтологического симпозиума Жоржа Кювье, Монбельяр, Франция, 1982 г.: сообщения по случаю пятидесятилетия смерти Жоржа Кювье, 25 или 28 октября 1982 г., в Музее замка . Музей замка. стр. 439–458.
  48. ^ Метэ, Грегуар (2014). На «большом пальце» аноплотериинов: сравнительное 3D-исследование руки Anoplotherium и Diplobune. Швейцарская встреча по геонаукам, 2014 г.
  49. ^ abc Хукер, Джерри Дж. (1986). «Млекопитающие бартона (средний конец эоцена) бассейна Хэмпшира, южная Англия». Бюллетень Британского музея (Естественная история) Геология . 39 (4): 191–478.
  50. ^ abc Блондель, Сесиль (2001). «Эоцен-олигоценовые копытные Западной Европы и их среда обитания» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 168 (1–2): 125–139. Бибкод : 2001PPP...168..125B. дои : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2.
  51. ^ Эронен, Юсси Т.; Дженис, Кристин М.; Чемберлен, Чарльз Пейдж; Мульч, Андреас (2015). «Поднятие гор объясняет различия в палеогеновых закономерностях эволюции и вымирания млекопитающих между Северной Америкой и Европой». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1809): 20150136. doi :10.1098/rspb.2015.0136. ПМК 4590438 . ПМИД  26041349. 
  52. ^ аб Мэтр, Элоди (2014). «Западноевропейские рукокрылые среднего эоцена-раннего олигоцена: систематика, филогения и палеоэкология на основе нового материала из Керси (Франция)». Швейцарский журнал палеонтологии . 133 (2): 141–242. Бибкод : 2014SwJP..133..141M. дои : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID  84066785.
  53. ^ Бадиола, Айнара; Пералес-Гогенола, Лейре; Астибия, Умберто; Субербиола, Хавьер Переда (2022). «Синтез эоценовых экоидов (Perissodactyla, Mammalia) с Пиренейского полуострова: новые признаки эндемизма». Историческая биология . 34 (8): 1623–1631. Бибкод : 2022HBio...34.1623B. дои : 10.1080/08912963.2022.2060098. S2CID  248164842.
  54. ^ abc Шмидт-Киттлер, Норберт; Годино, Марк; Францен, Йенс Л.; Хукер, Джереми Дж. (1987). «Европейские контрольные уровни и таблицы корреляции». Münchner geowissenschaftliche Abhandlungen A10. Пфейль Верлаг, Мюнхен. стр. 13–31.
  55. ^ Бай, Бин; Ван, Юань-Цин; Теодор, Джессика М.; Мэн, Джин (2023). «Маленькие парнокопытные с тапироподобными зубами из среднего эоцена Эрлианской котловины, Внутренняя Монголия, Китай». Границы в науках о Земле . 11 :1–20. Бибкод : 2023FrEaS..1117911B. дои : 10.3389/feart.2023.1117911 .
  56. ^ abcdef Агилар, Жан-Пьер; Лежандр, Серж; Мишо, Жак (1997). «Синтез и таблицы корреляций». Actes du Congrès Bio-chroM'97. Mémoires et Travaux de l'EPHE Institut de Montpellier 21 (на французском языке). École Pratique des Hautes Études-Sciences de la Vie et de la Terre, Монпелье. стр. 769–850.
  57. ^ аб Мартин, Джереми Э.; Поша-Котийу, Йохан; Лоран, Ив; Перье, Винсент; Роберт, Эммануэль; Антуан, Пьер-Оливье (2022). «Анатомия и филогения исключительно крупного себецида (Crocodylomorpha) из среднего эоцена юга Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Бибкод : 2022JVPal..42E3828M. дои : 10.1080/02724634.2023.2193828. S2CID  258361595.
  58. ^ Баффето, Эрик; Ага, Дельфин (2014). Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы . STRATI 2013: Первый международный конгресс по стратиграфии. На переднем крае стратиграфии. дои : 10.1007/978-3-319-04364-7_190.
  59. ^ Минвер-Баракат, Раф; Бадиола, Айнара; Мариго, Юдит; Моя-Сола, Сальвадор (2013). «Первая запись рода Microchoerus (Omomyidae, Primates) на западе Пиренейского полуострова и ее палеобиогеографическое значение». Журнал эволюции человека . 65 (3): 313–321. doi :10.1016/j.jhevol.2013.07.002. ПМИД  23916791.
  60. ^ Мартин, Джереми Э. (2015). «Себекозухий в карсте среднего эоцена с комментариями на спинном щите Crocodylomorpha». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 673–680. дои : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID  54002673.
  61. ^ Антунес, Мигель Теллес (2003). «Нижнепалеогеновые крокодилы из Сильвейринья, Португалия». Палеовертебрата . 32 : 1–26.
  62. ^ Робине, Селин; Реми, Жан Альбер; Лоран, Ив; Данило, Лора; Лихоро, Фабрис (2015). «Новый род Lophiodontidae (Perissodactyla, Mammalia) из раннего эоцена Ла-Бори (Южная Франция) и происхождение рода Lophiodon Cuvier, 1822». Геобиос . 48 (1): 25–38. Бибкод : 2015Geobi..48...25R. doi :10.1016/j.geobios.2014.11.003.
  63. ^ Пералес-Гогенола, Лейре; Бадиола, Айнара; Гомес-Оливенсия, Азиер; Переда-Субербиола, Хавьер (2022). «Замечательный новый палеотериид (Mammalia) в эндемичной непарнокопытной фауне Иберийского эоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Бибкод : 2022JVPal..42E9447P. дои : 10.1080/02724634.2023.2189447. S2CID  258663753.
  64. ^ Соле, Флореаль; Фишер, Валентин; Ле Верже, Кевин; Меннекар, Бастьен; Спейер, Роберт П.; Пенье, Стефан; Смит, Тьерри (2022). «Эволюция европейских хищных млекопитающих в палеогене». Биологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 734–753. doi : 10.1093/biolinnean/blac002.
  65. ^ Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Эскаргюэль, Жиль; Пелисси, Тьерри; Антуан, Пьер-Оливье; Орлиак, Маева Дж. (2020). «Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из Дамса (Кверси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и эволюция в период перехода эоцена в олигоцен (MP19 – MP21)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 18 (7): 541–572. Бибкод : 2020JSPal..18..541W. дои : 10.1080/14772019.2019.1645754. S2CID  202026238.
  66. ^ Ярость, Жан-Клод (2012). «Земноводные и чешуйчатые в эоцене Европы: о чем они нам говорят?». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (4): 445–457. Бибкод : 2012ПдПе...92..445Р. дои : 10.1007/s12549-012-0087-3. S2CID  128651937.