stringtranslate.com

билатерия

Билатерии ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə / ) — большая клада или инфрацарство животных , называемых билатериями , характеризующееся двусторонней симметрией (т. е. наличием левой и правой сторон, которые являются зеркальными отражениями друг друга) во время эмбрионального развития. . Это означает, что планы их тела расположены вокруг продольной оси ( рострально - каудальной оси) с передним (или «головным») и задним (или «хвостовым») концом, а также лево-правосимметричным брюшком ( вентральным ). и задней ( дорсальной ) поверхности. [2] Почти все билатерии сохраняют двусторонне-симметричное тело во взрослом возрасте; наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые достигают вторичной пентарадиальной симметрии во взрослом возрасте, но двусторонне симметричны в эмбриональном состоянии . Цефализация также является характерной чертой большинства билатерий, при которой специальные органы чувств и центральные нервные ганглии концентрируются на переднем/ростральном конце.

Билатерии составляют одну из пяти основных линий многоклеточных животных, остальные четыре — это Porifera ( губки ), Cnidaria ( медузы , гидры , морские анемоны и кораллы ), Ctenophora ( гребневики ) и Placozoa (крошечные «плоские животные»). Большинство так называемых животных « высшего порядка » являются двусторонними. По большей части двусторонние зародыши триблобластные , имеющие три зародышевых листка : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (т.е. плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полноценный пищеварительный тракт с отдельным ртом и анусом . У некоторых билатерий отсутствуют полости тела ( аколематы , т. е. Platyhelminthes , Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других наблюдаются первичные полости тела (происходящие из бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например целом ).

План кузова

Идеализированный червеобразный план тела нефрозойных. При цилиндрическом теле и направлении движения животное имеет головной и хвостовой концы. Органы чувств и рот составляют основу головы. Противостоящие друг другу круговые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .

Некоторые из самых ранних билатерий были червеобразными, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишки имеется внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом. [а] Животные с таким двусторонне-симметричным строением тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальный) и брюшной (вентральный); следовательно, у них также есть левая и правая стороны. [4] [2]

Наличие передней части означает, что эта часть тела подвергается воздействию раздражителей, таких как пища, что способствует цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. [5] Тело вытягивается назад от головы, и у многих билатерий есть комбинация круговых мышц , которые сжимают тело, делая его длиннее, и противоположный набор продольных мышц, которые укорачивают тело; [2] они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . [6] У большинства билатерий (Nephrozoans) есть кишечник, который проходит через тело от рта до ануса, тогда как у ксенацеломорфов есть кишечник-мешок с одним отверстием. Многие билатерийные типы имеют первичные личинки , которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако из каждой из этих характеристик есть исключения; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфное строение тела. [4] [2]

Эволюция

Ikaria wariootia , жившая 571–539 миллионов лет назад, является одним из старейших выявленных билатерий. [7]

Гипотетического самого недавнего общего предка всех билатерий называют « урбилатериями ». [8] [9] Природа первого билатерия является предметом споров. Одна сторона предполагает, что ацеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена  [nl] ), в то время как другая утверждает, что первые билатерии были целоматными организмами. а основные типы ацеломатов ( плоские черви и гастротрихи ) вторично утратили полости тела (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gustrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Егерстена  [sv] или Trochaea Нильсена).

Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был донным червем с одним отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . [3] Альтернативно, он мог напоминать личинки планулы некоторых книдарий, которые имеют некоторую двустороннюю симметрию. [10] Однако есть свидетельства того, что он был сегментирован, поскольку механизм создания сегментов общий у позвоночных (второротых) и членистоногих (перворотых). [11]

Окаменелости

Первые свидетельства наличия билатерий в летописи окаменелостей происходят из следов окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первой настоящей ископаемой билатерии является Кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . [12] Более ранние окаменелости вызывают споры; ископаемое Vernanimalcula может быть самым ранним из известных двулатерий, но также может представлять собой заполненный пузырь. [13] [14] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Вернанималкулы ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет сходства с билатериями. [15] Норы, предположительно созданные двусторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и предположительно их возраст составляет не менее 585 миллионов лет. [16] Однако более поздние данные показывают, что эти окаменелости на самом деле относятся к позднему палеозою, а не к эдиакарию. [17]

Филогения

Bilateria традиционно делилась на две основные линии или суперфилы . [18] К вторичноротым относятся иглокожие , полухордовые , хордовые и несколько более мелких типов. К протостомам относится большая часть остальных, например членистоногие , кольчатые черви , моллюски , плоские черви и так далее. Существует ряд различий, особенно в том, как развивается эмбрион . В частности, первым отверстием зародыша у протостом становится рот, а у вторичноротых — анальное отверстие. Многие систематики теперь выделяют среди протостомов еще как минимум два супертипа: Ecdysozoa [19] (линяющие животные) и Spiralia . [19] [20] [21] [22] Стрелковых червей ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования отнесли их к гнатиферам . [23] [24] [25]

Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было поставлено под сомнение, когда новые морфологические и молекулярные данные нашли поддержку сестринских отношений между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. [18] Последняя клада была названа Jondelius et al. Nephrozoa . (2002) и Eubilateria Багунья и Риуторт (2004). [18] Таксоны ацеломорф ранее считались плоскими червями с вторично утерянными характеристиками, но новые взаимоотношения позволили предположить, что простая форма червя ацеломата была исходным двусторонним планом тела и что целом, пищеварительный тракт, органы выделения и нервные тяжи развились в Нефрозоа. [18] [26] Впоследствии ацеломорфы были отнесены к типу Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , а сестринские отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa подтверждены в филогеномном анализе. [26]

Современное консенсусное филогенетическое древо Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще остается спорным (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года. [27] [25] [ 28] [29] [30]

Другая гипотеза состоит в том, что Ambulacraria являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образуя Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Centroneuralia ( что соответствует Nephrozoa без Ambulacraria или Chordata + Protostomia). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предложение. Кроме того, обсуждается обоснованность дейтеростомии (без возникновения из нее протостомии). [31] Кладограмма приблизительно указывает, когда некоторые клады превратились в новые клады, миллионы лет назад (млн лет назад). [32] Хотя на дереве ниже изображены хордовые как сестринская группа протостомий , согласно анализу Филиппа и др., авторы, тем не менее, предупреждают, что «значения поддержки очень низкие, что означает, что нет убедительных доказательств, опровергающих традиционные протостомы и вторичноротые . дихотомия". [33]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Самые ранние Bilateria, возможно, имели только одно отверстие и не имели целома. [3]

Рекомендации

  1. ^ Гражданкин, Дима (2004). «Характеристики распространения в биоте Эдиакарского региона: фации в сравнении с биогеографией и эволюцией» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. S2CID  129376371.
  2. ^ abcd Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и тип Xenacoelomorpha: триплобластия и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для облучения животных» (PDF) . Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 345–372. ISBN 978-1-60535-375-3.
  3. ^ аб Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C. дои : 10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  4. ^ Аб Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных. Издательство Оксфордского университета. п. 53. ИСБН 978-0-19-856620-5.
  5. ^ Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное передвижение, развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF) . Биоэссе . 27 (11): 1174–1180. дои : 10.1002/bies.20299. PMID  16237677. Архивировано из оригинала (PDF) 2 июля 2019 г. Проверено 07 марта 2018 г.
  6. ^ Куиллин, KJ (май 1998 г.). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: масштабирование геометрического, статического напряжения и динамического напряжения дождевого червя lumbricus terrestris». Журнал экспериментальной биологии . 201 (12): 1871–83. дои : 10.1242/jeb.201.12.1871 . ПМИД  9600869.
  7. ^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В.; Гелинг, Джеймс Г.; Дрозер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие старейшего билатерия из эдиакарского региона Южной Австралии». Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. Бибкод : 2020PNAS..117.7845E. дои : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 7149385 . ПМИД  32205432. 
  8. ^ Нолл, Эндрю Х.; Кэрролл, Шон Б. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды сравнительной биологии и геологии». Наука . 284 (5423): 2129–2137. дои : 10.1126/science.284.5423.2129. PMID  10381872. S2CID  8908451.
  9. ^ Балавуан, Г.; Адутте, Андре (2003). «Сегментированные Urbilateria: тестируемый сценарий». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727 . дои : 10.1093/icb/43.1.137. PMID  21680418. S2CID  80975506. 
  10. ^ Багуна, Хауме; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1481–1491. дои : 10.1098/rstb.2007.2238. ПМЦ 2615819 . ПМИД  18192186. 
  11. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 11. ISBN 978-1-107-62139-8.
  12. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (ноябрь 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска». Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F. дои : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  13. ^ Бенгтсон, С.; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). «Комментарий к« небольшим двухсторонним окаменелостям от 40 до 55 миллионов лет до кембрия »». Наука . 306 (5700): 1291а. дои : 10.1126/science.1101338 . ПМИД  15550644.
  14. ^ Бенгтсон, С.; Донохью, PCJ; Каннингем, Дж.А.; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для« самого раннего двулатерия », Вернанималкулы». Эволюция и развитие . 14 (5): 421–427. дои : 10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID  22947315. S2CID  205675058.
  15. ^ Хагадорн, JW; Сяо, С.; Донохью, PCJ; Бенгтсон, С.; Гостлинг, Нью-Джерси; Павловская, М.; Рафф, ЕС; Рафф, РА; Тернер, Франция; Чонгю, Ю.; Чжоу, К.; Юань, X.; Макфили, МБ; Стампанони, М.; Нилсон, К.Х. (13 октября 2006 г.). «Клеточная и субклеточная структура неопротерозойских эмбрионов животных». Наука . 314 (5797): 291–294. Бибкод : 2006Sci...314..291H. дои : 10.1126/science.1133129. PMID  17038620. S2CID  25112751.
  16. ^ Пекойтс, Э.; Конхаузер, КО; Обет, Северная Каролина; Химан, LM; Верославский Г.; Стерн, РА; Гинграс, МК (29 июня 2012 г.). «Двусторонние норы и пастбищное поведение > 585 миллионов лет назад». Наука . 336 (6089): 1693–1696. Бибкод : 2012Sci...336.1693P. дои : 10.1126/science.1216295. PMID  22745427. S2CID  27970523.
  17. ↑ Верде, Мариано (15 сентября 2022 г.). «Возвращаясь к предполагаемым самым древним окаменелостям двустороннего периода из Уругвая: поздний палеозой, а не эдиакарский период». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 602 . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111158.
  18. ^ abcd Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: произошли ли мы от личинок губок?». Эвол. Дев . 10 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. PMID  18315817. S2CID  8531859.
  19. ^ аб Галанич, К.; Бачеллер, Дж.; Агинальдо, А.; Лива, С.; Хиллис, Д.; Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «Свидетельства рибосомальной ДНК 18S о том, что лофофораты являются протостомными животными». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Бибкод : 1995Sci...267.1641H. дои : 10.1126/science.7886451. PMID  7886451. S2CID  12196991.
  20. ^ Папс, Дж.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (14 июля 2009 г.). «Двусторонняя филогения: широкая выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетические базальные Acoelomorpha». Молекулярная биология и эволюция . 26 (10): 2397–2406. дои : 10.1093/molbev/msp150 . ПМИД  19602542.
  21. ↑ Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешение филогении животных: кувалда для крепкого орешка?». Развивающая клетка . 14 (4): 457–459. дои : 10.1016/j.devcel.2008.03.016 . ПМИД  18410719.
  22. ↑ Кимбалл, Джон В. (3 марта 2010 г.). «Беспозвоночные животные» (онлайн-учебник по биологии). Страницы биологии Кимбалла. Архивировано из оригинала 10 марта 2010 г. Проверено 9 января 2006 г.
    в сокращениях автора из
    Кимбалл, Джон В. (1994) [1965]. Биология (6-е изд.). Дубьюк, Айова: Wm. К. Браун. ISBN 0697142574. OCLC  1280752069 . Проверено 31 мая 2023 г. - из Интернет-архива (archive.org). ISBN  0697202844
  23. ^ Хелфенбейн, Кевин Г.; Фуркад, Х.Мэтью; Ванджани, Рохит Г.; Бур, Джеффри Л. (20 июля 2004 г.). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и указывает на то, что хетогнаты являются сестринской группой протостом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (29): 10639–10643. Бибкод : 2004PNAS..10110639H. дои : 10.1073/pnas.0400941101 . ПМЦ 489987 . ПМИД  15249679. 
  24. ^ Папийон, Дэниел; Перес, Иван; Каби, Ксавье; Янник Ле, Парко (ноябрь 2004 г.). «Идентификация четогнатов как протостом подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. дои : 10.1093/molbev/msh229 . ПМИД  15306659.
  25. ^ аб Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД  28377584. 
  26. ^ аб Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C. дои : 10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  27. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и другие. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  28. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S. дои : 10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  29. ^ "Экдисозоа". Многоклеточные. Палеос (palaeos.com) . Проверено 2 сентября 2017 г.
  30. ^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено на основе почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Зоологические письма . 1 : 18. дои : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПМЦ 4657359 . ПМИД  26605063. 
  31. ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; и другие. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria». Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. ISSN  2375-2548. ПМЦ 7978419 . ПМИД  33741592. 
  32. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233. ПМК 2614224 . ПМИД  18192191. 
  33. ^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; и другие. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает родственные отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Современная биология . 29 (11): 1818–1826.е6. дои :10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.

Внешние ссылки