stringtranslate.com

Дейноних

Дейноних ( / d aɪ ˈ n ɒ n ɪ k ə s / [1] dy -NON -ih-kəs ; от древнегреческого δεινός ( deinós )  'ужасный', и ὄνυξ ( ónux ) , родительный падеж ὄνυχος ( ónukhos )  'коготь' ) — род динозавров -тероподов- дромеозавров с одним описанным видом, Deinonychus antirhopus . Этот вид, который мог вырастать до 3,4 метра (11 футов) в длину, жил в раннем меловом периоде , около 115–108 миллионов лет назад (от среднего апта до начала альба ) . Окаменелости были обнаружены в американских штатах Монтана, Юта , Вайоминг и Оклахома , в скалах формации Клеверли и формации Антлерс , хотя зубы, которые могут принадлежать дейнониху , были найдены гораздо восточнее, в Мэриленде .

Исследование дейнониха , проведенное палеонтологом Джоном Остромом в конце 1960-х годов, произвело революцию в представлениях ученых о динозаврах, что привело к « ренессансу динозавров » и вызвало споры о том, были ли динозавры теплокровными или хладнокровными . До этого популярная концепция динозавров заключалась в том, что они представляли собой трудолюбивых рептильных гигантов. Остром отметил маленькое тело, гладкую горизонтальную осанку, позвоночник, напоминающий крысиное , и особенно увеличенные хищные когти на ногах, что наводило на мысль об активном и ловком хищнике. [2]

«Ужасный коготь» означает необычно большой серповидный коготь на втором пальце каждой задней лапы. Ископаемый YPM 5205 сохранил большой, сильно изогнутый когтевой сустав . При жизни архозавры имеют над этой костью роговую оболочку, удлиняющую ее длину. Остром изучил когти крокодилов и птиц и реконструировал коготь YPM 5205 длиной более 120 миллиметров (4,7 дюйма). [2] Видовое название antirhopus означает «противобаланс», что отсылает к идее Острома о функции хвоста. Как и у других дромеозаврид, хвостовые позвонки имеют ряд окостеневших сухожилий и сверхудлиненные костные отростки . Эти особенности, казалось, превращали хвост в жесткий противовес, но окаменелость очень близкого родственника Velociraptor mongoliensis ( IGM 100/986) имеет сочлененный скелет хвоста, изогнутый по бокам в виде длинной S-образной формы. Это говорит о том, что в жизни хвост мог сгибаться в стороны с высокой степенью гибкости. [3] И в формациях Клеверли, и в формациях Антлерс были обнаружены останки дейнониха , тесно связанные с останками орнитопода Тенонтозавра . Зубы, обнаруженные у экземпляров тенонтозавра , предполагают, что на них охотился или, по крайней мере, собирал мусор дейноних .

Открытие и присвоение имени

Ископаемые останки дейнониха были обнаружены в формации Кловерли в Монтане и Вайоминге [2] и в примерно современной формации Антлерс в Оклахоме [4] в Северной Америке. Формация Клеверли датируется поздним аптом и ранним альбом раннего мела , примерно от 115 до 108 млн лет назад. [5] [6] Кроме того, к этому роду могут быть отнесены зубы, обнаруженные в фации глины Арундел (середина апта) Потомакской формации на Атлантической прибрежной равнине штата Мэриленд . [7]

Первые останки были обнаружены в 1931 году на юге Монтаны недалеко от города Биллингс . Руководитель группы, палеонтолог Барнум Браун , в первую очередь занимался раскопками и подготовкой останков орнитоподового динозавра Тенонтозавра , но в своем полевом отчете с места раскопок в Американский музей естественной истории он сообщил об открытии небольшого плотоядного динозавра, близкого к скелету тенонтозавра , «но покрытому известью, которую трудно приготовить». [8] Он неофициально назвал животное «Daptosaurus agilis» и подготовился к его описанию и выставлению скелета, экземпляра AMNH 3015, но так и не завершил эту работу. [9] Браун привез из формации Клеверли скелет меньшего теропода с, казалось бы, огромными зубами, которого он неофициально назвал «Мегадонтозавр». Джон Остром , просматривая этот материал десятилетия спустя, понял, что зубы произошли от Дейнониха , а вот скелет — от совершенно другого животного. Он назвал этот скелет Микровенатор . [9]

Слепок стопы-голотипа YPM 5205 с двух ракурсов

Чуть более тридцати лет спустя, в августе 1964 года, палеонтолог Джон Остром возглавил экспедицию из Йельского музея естественной истории Пибоди, которая обнаружила еще больше скелетного материала возле Бриджера . Экспедиции в течение следующих двух лет обнаружили более 1000 костей, среди которых было как минимум три человека. Поскольку связь между различными обнаруженными костями была слабой, из-за чего точное количество представленных отдельных животных было невозможно определить должным образом, типовой экземпляр (YPM 5205) дейнониха был ограничен всей левой ступней и частично правой ступней, которые определенно принадлежали одному и тому же человеку. индивидуальный. [10] Остальные экземпляры были каталогизированы в пятидесяти отдельных записях в Йельском музее Пибоди, хотя они могли принадлежать всего лишь трем людям. [10]

Более позднее исследование Острома и Гранта Э. Мейера подробно проанализировало их собственный материал, а также «даптозавра» Брауна и обнаружило, что они принадлежат к одному и тому же виду. Остром впервые опубликовал свои открытия в феврале 1969 года, дав всем упомянутым остаткам новое название Deinonychus antirhopus . Видовое название « антирропус » от греческого ἀντίρροπος означает «уравновешивающий» и указывает на вероятную цель создания жесткого хвоста. [11] В июле 1969 года Остром опубликовал очень обширную монографию о Дейнонихе . [10]

Хотя к 1969 году было доступно множество костей, многие важные из них отсутствовали или их было трудно интерпретировать. Заглазничных элементов черепа было немного, не было бедренных костей, крестца, вилки или грудины, отсутствовали позвонки и (по мнению Острома) лишь крошечный фрагмент клювовидного отростка. Реконструкция скелета дейнониха , проведенная Остромом, включала очень необычную тазовую кость — лобковую кость, которая была трапециевидной и плоской, в отличие от таковой у других теропод, но имела ту же длину, что и седалищная кость, и была найдена рядом с ней. [10]

Дальнейшие выводы

Образец MCZ 4371 с отливкой черепа в Гарвардском музее естественной истории Гарвардского университета .

В 1974 году Остром опубликовал еще одну монографию о плече Дейнониха , в которой он понял, что описанная им лобковая кость на самом деле была клювовидным отростком — элементом плеча. [12] В том же году еще один экземпляр дейнониха , MCZ 4371, был обнаружен и раскопан в Монтане Стивеном Орзаком во время экспедиции Гарвардского университета под руководством Фариша Дженкинса. Это открытие добавило несколько новых элементов: хорошо сохранившиеся бедра, лобковую кость, крестец и лучшую подвздошную кость, а также элементы стопы и плюсны. Остром описал этот экземпляр и пересмотрел свою реконструкцию скелета Дейнониха . На этот раз были видны очень длинные лобки, и Остром начал подозревать, что они, возможно, даже были немного обращены назад, как у птиц. [13]

Реконструированный скелет экземпляра AMNH 3015 с устаревшим положением рук.
Сходство передних конечностей (слева) с конечностями археоптерикса (справа) побудило Джона Острома возродить связь между динозаврами и птицами.

Скелет дейнониха , включая кости оригинального (и наиболее полного) экземпляра AMNH 3015, можно увидеть на выставке в Американском музее естественной истории, а другой экземпляр (MCZ 4371 ) выставлен в Музее сравнительной зоологии. в Гарвардском университете . Образцы из Американского музея и Гарварда происходят из другого места, чем образцы из Йельского университета. Даже в этих двух скелетных образованиях отсутствуют элементы, в том числе грудина, грудинные ребра, вилки и гастралии. [15]

Даже после всей работы Острома несколько небольших блоков материала, покрытого известью, остались неподготовленными на хранении в Американском музее. Они состояли в основном из изолированных костей и костных фрагментов, включая первоначальный матрикс или окружающую породу, в которой образцы первоначально были захоронены. Исследование этих неподготовленных блоков, проведенное Джеральдом Грелле-Тиннером и Питером Маковицки в 2000 году, выявило интересную, но упущенную из виду особенность. Несколько длинных тонких костей, идентифицированных на блоках как окостеневшие сухожилия (структуры, которые помогали укрепить хвост дейнониха ) , на самом деле представляли собой гастралии (брюшные ребра). Что еще более важно, большое количество ранее незамеченных окаменелостей яичной скорлупы было обнаружено в матрице породы, окружавшей первоначальный экземпляр дейнониха . [16]

В последующем, более подробном отчете о яичной скорлупе Грелле-Тиннер и Маковицки пришли к выводу, что яйцо почти наверняка принадлежало дейнониху , представляя собой первое идентифицированное яйцо дромеозаврида. [8] Более того, внешняя поверхность одной яичной скорлупы была обнаружена в тесном контакте с гастралией, что позволяет предположить, что дейноних, возможно, высиживал свои яйца. Это означает, что дейноних использовал передачу тепла телом в качестве механизма инкубации яиц, и указывает на эндотермию, аналогичную современным птицам. [17] Дальнейшее исследование Грегори Эриксона и его коллег показало, что этому человеку на момент смерти было 13 или 14 лет, и его рост остановился. В отличие от других теропод, при исследовании экземпляров, обнаруженных в яйцах или гнездах, на момент смерти он закончил расти. [18]

Подразумеваемое

Описание дейнониха, сделанное Остромом в 1969 году, было названо самым важным открытием палеонтологии динозавров в середине 20 века. [19] Открытие этого явно активного и ловкого хищника во многом изменило научную (и популярную) концепцию динозавров и открыло дверь для предположений о том, что некоторые динозавры могли быть теплокровными . Это развитие получило название «ренессанс динозавров» . Несколько лет спустя Остром заметил сходство между передними лапами дейнониха и птиц, и это наблюдение привело его к возрождению гипотезы о том, что птицы произошли от динозавров. [20] Сорок лет спустя эта идея получила почти всеобщее признание.

Из-за его чрезвычайно птичьего строения и близкого родства с другими дромеозавридами палеонтологи предполагают, что дейноних, вероятно, был покрыт перьями. [21] [22] [23] Явные ископаемые свидетельства существования перьев современного птичьего типа существуют у нескольких родственных дромеозаврид, включая велоцираптора и микрораптора , хотя прямых доказательств существования самого дейнониха пока не известно . [24] [25] При проведении исследований таких областей, как диапазон движений передних конечностей, палеонтологи, такие как Фил Сентер, приняли во внимание вероятное наличие перьев на крыльях (которые присутствуют у всех известных дромеозавров с отпечатками кожи). [26]

Описание

Восстановление жизни

Основываясь на нескольких полностью зрелых экземплярах, [27] Пол подсчитал, что дейноних мог достигать 3,3–3,4 метра (10 футов 10 дюймов – 11 футов 2 дюйма) в длину, с длиной черепа 410 миллиметров (16 дюймов) и высотой бедра. ростом 0,87 метра (2,9 фута) и массой тела 60–73 кг (132–161 фунта). [28] [29] Кампионе и его коллеги предложили более высокую оценку массы - 100 кг (220 фунтов) на основе окружности бедренной и плечевой костей. [30] Череп был оснащен мощными челюстями, на которых было около семидесяти изогнутых, похожих на лезвия зубов. За последние десятилетия исследования черепа значительно продвинулись вперед. Остром реконструировал частичные, плохо сохранившиеся черепа, которые у него были, как треугольные, широкие и очень похожие на аллозавра . Дополнительный материал черепа дейнониха и близкородственные виды, обнаруженные с хорошей трехмерной сохранностью [31], показывают, что небо было более сводчатым, чем предполагал Остром, что делало морду намного уже, а скуловые кости широко расширялись, обеспечивая лучшее стереоскопическое зрение. Однако череп дейнониха отличался от черепа велоцираптора тем, что у него была более прочная крыша черепа, как у дромеозавра , и не было вдавленных носовых пазух, как у велоцираптора . [32] И череп, и нижняя челюсть имели фенестры (отверстия в черепе), которые уменьшали вес черепа. У дейнониха особенно большим было анторбитальное окно , отверстие черепа между глазом и ноздрей. [31]

Размер по сравнению с человеком

Дейноних обладал большими «руками» ( manus ) с тремя когтями на каждой передней конечности. Первая цифра была самой короткой, а вторая самой длинной. На каждой задней лапе на втором пальце имелся серповидный коготь, который, вероятно, использовался во время хищничества. [10]

Никаких отпечатков кожи, связанных с окаменелостями дейнониха, никогда не было обнаружено . Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что дромеозавриды , включая дейнонихов , имели перья. [24] Род Microraptor одновременно старше геологически и более примитивен филогенетически, чем Deinonychus , и принадлежит к тому же семейству. [33] Множественные окаменелости микрораптора сохранили перистые перья с лопастями, подобные перьям современных птиц, на руках, ногах и хвосте, а также скрытые и контурные перья. [24] Велоцираптор геологически моложе дейнониха , но даже более близок к нему. Был найден экземпляр велоцираптора с игольчатыми выступами на локтевой кости. Бугорки перьев — это место прикрепления фолликулярных связок, и они являются прямым индикатором современного вида перьев. [25]

Классификация

Deinonychus antirhopus — один из наиболее известных видов дромеозаврид , [34] а также близкий родственник меньшего велоцираптора , который встречается в более молодых скальных образованиях позднего мелового периода в Центральной Азии. [35] [36] Клада , которую они образуют, называется Velociraptorinae . Подсемейство Velociraptorinae было впервые предложено Ринченом Барсболдом в 1983 году [37] и первоначально включало единственный род Velociraptor . Позже Фил Карри включил большую часть дромеозаврид. [38] Два позднемеловых рода, Tsaagan из Монголии [35] и североамериканский Saurornitholestes , [28] также могут быть близкими родственниками, но последний малоизвестен и его трудно классифицировать. [35] Считается, что велоцираптор и его союзники используют свои когти больше, чем черепа, в качестве инструментов убийства, в отличие от дромеозавринов, таких как Dromaeosaurus , у которых более коренастые черепа. [28] Филогенетически дромеозавриды представляют собой одну из нептичьих групп динозавров, наиболее тесно связанных с птицами. [39] Приведенная ниже кладограмма отражает анализ 2015 года, проведенный палеонтологами Робертом ДеПальмой, Дэвидом Бернхэмом, Ларри Мартином, Питером Ларсоном и Робертом Баккером с использованием обновленных данных Рабочей группы по тероподам. Это исследование в настоящее время классифицирует Deinonychus как члена Dromaeosaurinae . [40]

Размер дейнониха (6) по сравнению с другими дромеозавридами .

Исследование дромеозавра Kansaignathus в 2021 году выявило дейнониха как велоцирапторина, а не дромеозавра, причем Kansaignathus является промежуточной базальной формой, более развитой, чем дейноних , но более примитивной, чем велоцираптор . [41] [42] Кладограмма ниже демонстрирует эти недавно описанные отношения:

Однако исследование 2022 года снова классифицировало дейнониха как базального представителя Dromaeosaurinae. [43]

Палеобиология

Хищническое поведение

Интерпретация охоты дейнониха на зефирозавра , предложенная Фаулером и др. (2011)

Зубы дейнониха , обнаруженные вместе с окаменелостями динозавра- орнитопода Тенонтозавра , довольно распространены в формации Клеверли. Были обнаружены два карьера, в которых сохранились довольно полные окаменелости дейнониха рядом с окаменелостями тенонтозавра . Первый, Йельский карьер в Клеверли, штат Монтана, включает многочисленные зубы, четыре взрослых дейнониха и один молодой дейноних . Объединение такого количества скелетов дейнониха в одном карьере позволяет предположить, что дейноних, возможно, питался этим животным и, возможно, охотился на него. Остром и Максвелл даже использовали эту информацию, чтобы предположить, что дейноних мог жить и охотиться стаями. [44] Второй такой карьер находится в формации Антлерс в Оклахоме. Сайт содержит шесть частичных скелетов тенонтозавра различных размеров, а также один частичный скелет и множество зубов дейнониха . На одной плечевой кости тенонтозавра даже имеются следы, которые могли бы быть следами зубов дейнониха . Бринкман и др. (1998) отмечают, что взрослая особь дейнониха весила 70–100 кг (150–220 фунтов), тогда как масса взрослых тенонтозавров составляла 1–4 метрических тонны. Одиночный дейноних не мог убить взрослого тенонтозавра, что позволяет предположить, что стайная охота возможна. [4]

Исследование Роуча и Бринкмана, проведенное в 2007 году, поставило под сомнение совместное охотничье поведение дейнониха , основываясь на том, что известно о современной охоте на хищников и тафономии мест обитания тенонтозавров. Современные архозавры (птицы и крокодилы ) и вараны Комодо обычно редко охотятся совместно; вместо этого они обычно либо охотники в одиночку, либо их привлекают ранее убитые туши, где возникает много конфликтов между особями одного и того же вида. Например, в ситуациях, когда группы варанов Комодо едят вместе, самые крупные особи едят первыми и нападают на более мелких комодских драконов, которые пытаются питаться; если меньшее животное убито, его съедают . Когда эту информацию применить к местам обитания тенонтозавров, оказывается, что обнаруженное согласуется с тем, что дейноних имел комодскую или крокодиловую стратегию питания. Останки скелета дейнониха , найденные на этих участках, принадлежат молодым особям, а недостающие части соответствуют тому, что они были съедены другими дейнонихами . [45] С другой стороны, в статье Li et al. описывает участки следов с одинаковым расстоянием между ногами и параллельными путями, подразумевая стадное поведение при упаковке вместо нескоординированного поведения при кормлении. [46] Вопреки утверждению, что крокодилы не охотятся сообща, на самом деле наблюдалось, что они охотятся совместно, [47] [48] это означает, что понятие распри, конкуренции за еду и каннибализма, исключающее совместное кормление, на самом деле может быть ложной дихотомией. .

Стопа (MOR 747) в согнутом состоянии.

В 2009 году Мэннинг и его коллеги интерпретировали кончики когтей дромеозавра как прокалывающий и захватывающий элемент, тогда как расширенная задняя часть когтя передавала нагрузку через структуру. [49] Они утверждают, что анатомия, форма и функция изогнутого II пальца стопы и когтей рук дромеозавров поддерживают функцию захвата/схватывания/лазания добычи. Команда также предполагает, что «запирающая» связка, похожая на храповой механизм, могла обеспечить дромеозаврам энергоэффективный способ зацепить жертву своим изогнутым когтем II пальца. Перемещение веса тела пассивно блокировало когти, позволяя челюстям уничтожать добычу. Они пришли к выводу, что улучшенные способности динозавров-дромеозавров к лазанию способствовали фазе сканирования (лазания) в эволюции полета. [49] В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дейноних и другие дромеозавры могли захватывать и удерживать добычу. [50] Эта модель, известная как модель хищничества «раптор-хищник» (RPR), предполагает, что дейноних убивал свою добычу способом, очень похожим на ныне живущих хищных птиц-ястребов : прыгая на добычу и прижимая ее под своим телом. вес и крепко сжимает его большими серповидными когтями. Как и акципитриды, дромеозавр затем начал питаться живым животным, пока не умер от потери крови и отказа органов. Это предложение основано прежде всего на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищническим поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенной второй клешни и аналогичного диапазона хватательных движений. Однако короткая плюсна и сила стопы были бы больше похожи на совиных . Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами анатомии дейнонихов , такими как их необычная морфология челюстей и рук. Руки, вероятно, были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве стабилизаторов для равновесия, когда они находились на вершине борющейся добычи, а также жесткий уравновешивающий хвост. Его челюсти, которые, как считается, имели сравнительно слабую силу укуса, [51] могли использоваться для укусов пилообразным движением, как у современного дракона Комодо, который также имеет слабую силу укуса, чтобы прикончить свою добычу, если его удары ногами были недостаточно сильными. [52]

Сила укуса

Реконструированный череп и шея, Королевский музей Онтарио.

Оценка силы укуса дейнониха была впервые произведена в 2005 году на основе реконструированной мускулатуры челюсти. Это исследование пришло к выводу, что максимальная сила укуса дейнониха , вероятно, составляла всего 15% от силы современного американского аллигатора . [51] В исследовании 2010 года, проведенном Полем Жиньяком и его коллегами, была предпринята попытка оценить силу укуса, основываясь непосредственно на недавно обнаруженных следах проколов зубов дейнониха на костях тенонтозавра . Эти следы от проколов остались у крупной особи и стали первым доказательством того, что крупный дейноних мог прокусывать кость. Используя следы зубов, команда Жиньяка смогла определить, что сила укуса дейнониха была значительно выше, чем предполагалось в более ранних исследованиях только с помощью биомеханических исследований. Они обнаружили, что сила укуса дейнониха составляет от 4100 до 8200 ньютонов , что больше, чем у современных плотоядных млекопитающих, включая гиену , и эквивалентно силе укуса аллигатора такого же размера. [53]

Однако эта оценка оказалась под вопросом, поскольку она была основана на следах укусов, а не на черепе дейнониха. Недавнее исследование 2022 года использовало череп дейнониха для оценки и вычислило 706 Ньютонов. [54]

Жиньяк и его коллеги также отметили, однако, что следы проколов костей дейнониха относительно редки, и в отличие от более крупных теропод со многими известными следами проколов, таких как тираннозавр , дейноних, вероятно, не часто прокусывал или поедал кость. Вместо этого они, вероятно, использовали свою сильную силу укуса для защиты или для захвата добычи, а не для кормления. [53]

Функция конечности

В позе лазания

Несмотря на то, что серповидный коготь является наиболее отличительной особенностью дейнониха , форма и кривизна серповидного когтя различаются у разных экземпляров. Типовой экземпляр, описанный Остромом в 1969 году, имеет сильно изогнутую серповидную коготь, тогда как более новый экземпляр, описанный в 1976 году, имел коготь с гораздо более слабой кривизной, более похожий по профилю на «нормальные» когти на остальных пальцах ног. [13] Остром предположил, что эта разница в размере и форме серповидных когтей может быть связана с индивидуальными, половыми или возрастными различиями, но признал, что не может быть в этом уверен.

Существуют анатомические [2] и следовые [55] свидетельства того, что этот коготь поднимался над землей, когда динозавр ходил на третьем и четвертом пальцах ног.

Остром предположил, что Дейноних мог пинать серповидным когтем, чтобы резать и резать свою добычу. [2] Некоторые исследователи даже предположили, что коготь использовался, чтобы потрошить крупных цератопсовых динозавров. [56] Другие исследования показали, что серповидные когти использовались не для нанесения рубящих ударов, а скорее для нанесения жертве небольших ударов. [57] В 2005 году Мэннинг и его коллеги провели испытания роботизированной копии, которая точно соответствовала анатомии дейнониха и велоцираптора , и использовали гидравлические цилиндры, чтобы заставить робота ударить тушу свиньи. В этих тестах когти наносили только неглубокие проколы и не могли резать или резать. Авторы предположили, что когти были бы более эффективны при лазании, чем при нанесении смертельных ударов. [58] В 2009 году Мэннинг и его коллеги провели дополнительный анализ функции когтя дромеозавра, используя подход численного моделирования для создания трехмерной карты напряжений / деформаций конечных элементов ручного когтя велоцираптора. [49] Далее они количественно оценили механическое поведение когтей дромеозавров и их функции. Они утверждают, что когти дромеозавров были хорошо приспособлены для лазания, поскольку они были устойчивы к силам, действующим в одной (продольной) плоскости из-за гравитации.

Остром сравнил Дейнониха со страусом и казуаром . Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезную травму большим когтем на втором пальце ноги. [2] Казуар имеет когти длиной до 125 мм (4,9 дюйма). [59] Остром процитировал Gilliard (1958), сказав, что они могут отрубить руку или выпотрошить человека. [60] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуаров и обнаружил, что один человек и две собаки были убиты, но нет доказательств того, что казуары могут потрошить или расчленить других животных. [61] [62] Казуары используют свои когти, чтобы защитить себя, атаковать угрожающих животных, а также в агонистических проявлениях, таких как демонстрация угрозы с поклоном. [59] У сериемы также есть увеличенный коготь на втором пальце ноги, и он использует его, чтобы разрывать мелкую добычу и проглатывать. [63] В 2011 году исследование показало, что серповидный коготь, скорее всего, использовался для удержания добычи во время ее укуса, а не как рубящее оружие. [50]

Кости руки MOR 747

Биомеханические исследования Кена Карпентера в 2002 году подтвердили, что наиболее вероятной функцией передних конечностей при хищниках было хватание, поскольку их большая длина позволяла бы достигать большего, чем у большинства других теропод. Довольно большой и удлиненный коракоид , указывающий на мощную мускулатуру передних конечностей, еще больше усилил эту интерпретацию. [64] Биомеханические исследования Карпентера с использованием костных слепков также показали, что дейноних не мог складывать руки прижатыми к телу, как птица («птичье сгибание»), в отличие от того, что было выведено из более ранних описаний 1985 года Жака Готье [65] и Грегори С. Пол в 1988 году . [28]

Исследования Фила Сентера в 2006 году показали, что передние конечности дейнониха можно использовать не только для хватания, но и для прижимания предметов к груди. Если бы у дейнониха были оперенные пальцы и крылья, перья в некоторой степени ограничивали бы диапазон движений передних конечностей. Например, когда Дейноних вытягивал руку вперед, «ладонь» руки автоматически поворачивалась вверх. Это привело бы к тому, что одно крыло блокировало другое, если бы обе передние конечности были вытянуты одновременно, что привело Сентера к выводу, что прижимание предметов к груди можно было бы осуществлять только одной рукой за раз. Функция пальцев также была бы ограничена перьями; например, только третий палец руки мог использоваться для таких действий, как исследование щелей в поисках мелкой добычи, и только в положении, перпендикулярном основному крылу. [26] Алан Гишлик в исследовании механики передних конечностей дейнониха в 2001 году обнаружил, что даже если бы присутствовали большие перья на крыльях, хватательная способность руки не была бы существенно затруднена; скорее, хватание осуществлялось бы перпендикулярно крылу, и предметы, вероятно, удерживались бы обеими руками одновременно, как «медвежьи объятия», результаты, которые были подтверждены более поздними исследованиями передних конечностей, проведенными Карпентером и Сентером. [66] В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 43 кости рук и 52 кости стопы, относящиеся к Дейнониху , были исследованы на наличие признаков стрессового перелома ; ни один не был найден. [67] Вторая фаланга второго пальца ноги у экземпляра YPM 5205 имеет заживший перелом. [68]

Парсонс и Парсонс показали, что молодые и полувзрослые особи дейнониха демонстрируют некоторые морфологические отличия от взрослых особей. Например, руки молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что, возможно, указывает на разницу в поведении молодых и взрослых особей. [69] Другим примером этого может быть функция захватов педалей. Парсонс и Парсонс предположили, что кривизна когтей (которая, как уже показал Остром [1976], была разной у разных особей [13] ), возможно, была больше у молодых дейнонихов , поскольку это могло помочь им лазить по деревьям, и что когти становились более прямыми по мере того, как животное стало старше и начало жить исключительно на земле. [70] Это было основано на гипотезе, что некоторые мелкие дромеозавриды использовали свои педальные когти для лазания. [58]

Полет

В статье 2015 года после дальнейшего анализа незрелых окаменелостей сообщалось, что открытая и подвижная природа плечевого сустава могла означать, что молодые дейнонихи были способны к той или иной форме полета. [71]

Скорость

Реставрация ходячей личности

Дромеозавриды, особенно дейнонихи , часто изображаются в популярных средствах массовой информации как необычайно быстро бегающие животные, а сам Остром предположил, что в своем первоначальном описании дейноних был быстроногим. [10] Однако при первом описании полная нога дейнониха не была найдена, а предположения Острома о длине бедренной кости ( верхней кости ноги) позже оказались завышенными. В более позднем исследовании Остром отметил, что соотношение бедренной кости и голени (кость голени) не так важно для определения скорости, как относительная длина стопы и голени. У современных быстроногих птиц, таких как страус , соотношение стопы и голени составляет 0,95. У необычайно быстро бегающих динозавров, таких как Struthiomimus , это соотношение составляет 0,68, а у Deinonychus это соотношение составляет 0,48. Остром заявил, что «единственный разумный вывод» заключается в том, что дейноних , хотя и был далеко не медлительным, не был особенно быстрым по сравнению с другими динозаврами и, конечно, не таким быстрым, как современные нелетающие птицы. [13]

Низкое соотношение стопы и голени у Deinonychus отчасти объясняется необычно короткими плюснами (костями верхней части стопы). На самом деле это соотношение больше у более мелких особей, чем у более крупных. Остром предположил, что короткая плюсна может быть связана с функцией серповидного когтя, и в качестве подтверждения использовал тот факт, что с возрастом люди становятся короче. Все эти особенности — короткий второй палец с увеличенным когтем, короткую плюсну и т. д. — он интерпретировал как поддержку использования задней ноги в качестве наступательного оружия, при котором серповидный коготь наносил удары вниз и назад, а нога отводилась назад и одновременно вниз, рубя и разрывая добычу. Остром предположил, что короткая плюсна снижает общую нагрузку на кости ног во время такой атаки, и интерпретировал необычное расположение прикреплений мышц на ноге дейнониха как подтверждение своей идеи о том, что при хищническом гребке используется другой набор мышц, чем при ходьбе. или бег. Таким образом, Остром пришел к выводу, что ноги дейнониха представляют собой баланс между адаптацией к бегу, необходимой для ловкого хищника, и функциями снижения стресса, компенсирующими его уникальное пешее оружие. [13]

В своем исследовании следов канадских динозавров в 1981 году Ричард Кул произвел приблизительные оценки скорости ходьбы на основе нескольких следов, оставленных различными видами в формации Гетинг в Британской Колумбии . По оценкам Кула, одна из этих троп, представляющая ихновид Irenicnites gracilis (которая, возможно, была создана Дейнонихом ), имеет скорость ходьбы 10,1 километра в час (6 миль в час). [72]

Яйца

Впечатление художника о человеке в задумчивом положении

Идентификация в 2000 году вероятного яйца дейнониха , связанного с одним из оригинальных экземпляров, позволила сравнить его с другими тероподами-динозаврами с точки зрения структуры яйца, гнездования и размножения. В ходе исследования образца в 2006 году Грелле-Тиннер и Маковицки рассмотрели возможность того, что дромеозавриды питались яйцом, или что фрагменты яйца были случайно связаны со скелетом дейнониха . Они отвергли идею о том, что яйцо было пищей теропода, отметив, что фрагменты были зажаты между брюшными ребрами и костями передних конечностей, что делает невозможным их представление о содержимом желудка животного. Кроме того, то, как яйцо было раздавлено и фрагментировано, указывало на то, что на момент захоронения оно было неповрежденным и было разбито в процессе окаменения. Идея о том, что яйцо случайно ассоциировалось с динозавром, также оказалась маловероятной; кости, окружающие яйцо, не были разбросаны или разъединены, но остались довольно неповрежденными относительно своего жизненного положения, что указывает на то, что область вокруг яйца и включая яйцо не была нарушена во время хранения. Тот факт, что эти кости представляли собой брюшные ребра ( гастралии ), которые очень редко встречаются сочлененными, подтверждает эту интерпретацию. Все доказательства, по мнению Грелле-Тиннера и Маковицкого, указывают на то, что яйцо было нетронутым под телом Дейнониха, когда его похоронили. Вполне возможно, что это отражает поведение дейнониха при насиживании или гнездовании , подобное тому, которое наблюдалось у родственных троодонтид и овирапторидов , или что яйцо на самом деле находилось внутри яйцевода , когда животное умерло. [8]

Исследование микроструктуры яйца дейнониха подтверждает, что оно принадлежало тероподу, поскольку оно имеет общие характеристики с другими известными яйцами теропод и демонстрирует несходство с яйцами птицетазовых и зауроподов . По сравнению с другими тероподами -манирапторами , яйца дейнонихов больше похожи на яйца овирапторидов, чем на яйца троодонтид, несмотря на исследования, которые показывают, что последние более тесно связаны с дромеозавридами, такими как дейноних . Хотя яйцо было слишком сильно раздавлено, чтобы точно определить его размер, Грелле-Тиннер и Маковицки оценили диаметр примерно в 7 см (2,8 дюйма), исходя из ширины тазового канала, через который должно было пройти яйцо. Этот размер аналогичен диаметру самых крупных яиц Ситипати (овирапторида) 7,2 см (2,8 дюйма); Ситипати и Дейноних также имели одинаковый общий размер тела, что подтверждает эту оценку. Кроме того, толщина яичной скорлупы Citipati и Deinonychus почти одинакова, а поскольку толщина скорлупы коррелирует с объемом яйца, это еще раз подтверждает идею о том, что яйца этих двух животных были примерно одинакового размера. [8]

Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманом и др., показывает, что дейноних откладывает голубые яйца, вероятно, для их маскировки, а также для создания открытых гнезд. Исследование также показывает, что дейноних и другие динозавры, создававшие открытые гнезда, вероятно, являются источником цвета яиц современных птиц как приспособления как для распознавания, так и для маскировки от хищников. [73] [74] [75]

Жизненный цикл

Исследование изотопов зубов Deinonychus предполагает преждевременное развитие этого рода. Изотопы, исследованные у особей разного возраста, показывают, что взрослые и молодые особи в разных возрастных группах питались по-разному. Поскольку данные показывают, что дейноних имел более типичный для рептилий набор жизненных стадий, исследования также показали отсутствие сложного кооперативного социального поведения, обнаруженного у млекопитающих, наземных стайных охотников, таких как волки. [76]

Палеосреда

Установленные скелеты дейнониха и современного зефирозавра (слева), Датский музей естественной истории.

Геологические данные свидетельствуют о том, что дейноних обитал в пойме или болотистой среде обитания. [34] Палеосреда как верхней формации Клеверли, так и формации Антлерс , в которой были найдены останки дейнониха , состояла из тропических или субтропических лесов, дельт и лагун, возможно, аналогичных среде современной Луизианы . [77] [78] Другие животные, с которыми Дейноних делил свой мир, включают травоядных динозавров, таких как нодозавриды Sauropelta и орнитоподы Zephyrosaurus и Tenontosaurus . В Оклахоме экосистема дейнониха также включала большого теропода Acrocanthosaurus , огромного зауропода Sauroposeidon , крокодилов Goniopholis и Paluxysuchus и щука Lepisosteus . [78] Если зубы, найденные в Мэриленде, принадлежат Дейнониху , то его современниками были бы зауропод Астродон и малоизвестный нодозавр Приконодон . Возраст средней части свиты Клеверли варьируется от 115 ± 10 млн лет у основания [5] до 108,5 ± 0,2 млн лет вблизи кровли. [6]

Культурное значение

Гипотетическая модель с перьями, соседствующая с более ранней моделью без перьев из Вестфальского музея естественной истории.

Дейноних фигурировал в романе Гарри Адама Найта « Карнозавр» и его экранизации , а также в романах « Парк Юрского периода» и «Затерянный мир» Майкла Крайтона и их экранизациях , снятых Стивеном Спилбергом . Крайтон в конечном итоге решил использовать для этих динозавров имя Велоцираптор , а не Дейноних . Крайтон несколько раз встречался с Джоном Остромом в процессе написания, чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и жизненного облика Дейнониха . Крайтон в какой-то момент извиняющимся тоном сказал Острому, что решил использовать в своей книге имя Велоцираптор вместо Дейнониха , потому что он чувствовал, что прежнее имя было «более драматичным». Несмотря на это, по словам Острома, Крайтон заявил, что велоцираптор из романа почти во всех деталях основан на Дейнонихе и что было изменено только имя. [79]

Создатели фильма «Парк Юрского периода » последовали этому примеру, разработав модели фильма, почти полностью основанные на Дейнонихе , а не на настоящем Велоцирапторе , и, как сообщается, они запросили у Острома все опубликованные статьи о Дейнонихе во время производства. [79] В результате они изобразили динозавров из фильма размером, пропорциями и формой морды Дейнониха . [2] Ютараптор длиной 20 футов (6,1 м) обычно считается близким к динозаврам из фильма, которые намного крупнее, чем Дейноних или Велоцираптор были при жизни. [80] [81]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Дейноних". Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ abcdefg Остром, Джон Гарольд (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации Клеверли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 35 : 1–234.
  3. ^ Норелл, Марк А.; Маковицкий, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврида II: информация из недавно собранных экземпляров Velociraptor mongoliensis ». Новитаты Американского музея (3282): 1–45. HDL : 2246/3025.
  4. ^ аб Бринкман, DL; Чифелли, РЛ; Чаплевски, Нью-Джерси (1998). «Первое появление Deinonychus antirhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Антлерс (нижний мел: апт-альб) Оклахомы». Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1–27.
  5. ^ Аб Чен, Z.-Q.; Любин, С. (1997). «Исследование следов деления терригенных осадочных толщ формирований Моррисон и Кловерли в северо-восточной части бассейна Бигхорн, штат Вайоминг». Горный геолог . 34 : 51–62.
  6. ^ Аб Бертон, Д.; Гринхал, BW; Бритт, BB; Коваллис, Б.Дж.; Эллиотт, штат Вашингтон; Баррик, Р. (2006). «Новый радиометрический возраст формации Сидар-Маунтин, штат Юта, и формации Клеверли, штат Вайоминг: последствия для фауны динозавров». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 38 (7): 52.
  7. ^ Липка, ТР (1998). «Сродство загадочных теропод глиняных фаций Арундел (апт), Потомакская формация, Атлантическая прибрежная равнина Мэриленда». В Лукасе, СГ; Киркланд, Дж.И.; Эстеп, JW (ред.). Нижне- и среднемеловые наземные экосистемы . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 14. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 229–234. ОСЛК  40283894.
  8. ^ abcd Грелле-Тиннер, Г.; Маковицкий, П. (2006). «Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirhopus : филогенетическое и биологическое значение». Канадский журнал наук о Земле . 43 (6): 705–719. Бибкод : 2006CaJES..43..705G. дои : 10.1139/E06-033.
  9. ^ Аб Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории. Нью-Йорк: Кнопф. стр. 126–130. ISBN 978-0-679-43386-6.
  10. ^ abcdef Остром, Дж. Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirhopus, необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 :1–165.
  11. ^ Остром, Джон Гарольд (1969). «Новый динозавр-теропод из нижнего мела Монтаны». Постилла . 128 : 1–17.
  12. ^ Остром, Джон Х. (1974). «Функция грудного пояса и передних конечностей дейнониха (Reptilia: Saurischia): коррекция». Постилла, Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 165 : 1–11.
  13. ^ abcde Остром, Дж. Х. (1976). «О новом экземпляре нижнемелового теропода динозавра Deinonychus antirhopus». Бревиора . 439 : 1–21.
  14. ^ Американский музей естественной истории (2007). «Дейноних». Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 12 августа 2007 года . Проверено 13 июля 2007 г.
  15. ^ Парсонс, WL и КМ (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 38 .
  16. ^ Маковицкий, П.Дж.; Грелле-Тиннер, Г. (2000). «Связь между экземпляром Deinonychus antirhopus и яичной скорлупой теропода». Ин Браво, AM; Т. Рейес (ред.). Первый международный симпозиум по яйцам и детенышам динозавров, Исона и Конка Делла Каталония, Испания, 23–26 сентября 1999 г. стр. 123–128.
  17. ^ Грелле-Тиннер, Жерар (2006). «Оология и эволюция термофизиологии ящеротазовых динозавров: гомеотермные и эндотермные дейнонихозавры?». Папейс Авульсос де Зоология . 46 (1): 1–10. дои : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
  18. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри Роджерс, Кристина; Варриккио, Дэвид Дж.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2007). «Модели роста высиживающих динозавров показывают сроки половой зрелости нептичьих динозавров и происхождение птичьего состояния». Письма по биологии . 3 (5): 558–61. дои : 10.1098/rsbl.2007.0254. ПМК 2396186 . ПМИД  17638674. 
  19. ^ Фастовский, Д.Э.; Вейшампель, Д.Б. (2005). «Теропода I: Природа красного цвета в зубах и когтях». В Фастовском, DE; Вейшампель, Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 265–299. ISBN 978-0-521-81172-9.
  20. ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  21. ^ Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Кенсингтон Паблишинг . п. 310. ИСБН 978-0-8065-2260-9.
  22. ^ Лонг, Дж. А .; Схаутен, П. (2008). «Дейноних». Пернатые динозавры: происхождение птиц . Издательство Оксфордского университета . стр. 142–143. ISBN 978-0-19-537266-3.
  23. ^ Диксон, Дугал (2007). «Быстрые охотники». Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Книги Лоренца. стр. 160–161. ISBN 978-0-7548-1573-0.
  24. ^ abc Сюй, X .; Чжоу, З.; Ван, X.; Куанг, X.; Чжан Ф. и Ду X. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X. дои : 10.1038/nature01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  25. ^ Аб Тернер, Алан Х.; Маковицкий, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2007). «Перовые ручки у динозавра Велоцираптора». Наука . 317 (5845): 1721. Бибкод : 2007Sci...317.1721T. дои : 10.1126/science.1145076 . PMID  17885130. S2CID  11610649.
  26. ^ аб Сентер, Фил (2006). «Сравнение функции передних конечностей дейнониха и бэмбираптора (Theropoda: Dromaeosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 897–906. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2. S2CID  85919882.
  27. ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 38 .
  28. ^ abcd Пол, Грегори Скотт (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 358, 366–369. ISBN 978-0-671-61946-6.
  29. ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 153. ИСБН 9780691167664.
  30. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С.; Браун, Калеб М.; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих». Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C. дои : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID  84317234.
  31. ^ ab Максвелл, WD и Витмер, LM (1996). «Новый материал дейнониха (Dinosauria, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3):51А. дои : 10.1080/02724634.1996.10011371.
  32. ^ Уитмер, Лоуренс М. и Максвелл, Уильям Д. (1996). «Череп Дейнониха (Dinosauria: Theropoda): новые идеи и выводы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 73А. дои : 10.1080/02724634.1996.10011371.
  33. ^ Хван, SH; Норелл, Массачусетс; Цзи, К. и Гао, К. (2002). «Новые экземпляры Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая» (PDF) . Новитаты Американского музея (3381): 1–44. doi :10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2. HDL : 2246/2870. S2CID  54995804. Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2014 года . Проверено 1 сентября 2013 г.
  34. ^ Аб Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Дромеозавриды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 196–210. ISBN 978-0-520-24209-8.
  35. ^ abc Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омнёгов, Монголия)» (PDF) . Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi :10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl : 2246/5823. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2007 года . Проверено 7 июля 2007 г.
  36. ^ Тернер, А.С.; Хван, Ш.; Норелл, Массачусетс (2007). «Небольшой производный теропод из Ооша, ранний мел, Байхангор, Монголия» (PDF) . Новитаты Американского музея (3557): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl : 2246/5845. S2CID  31096081. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. . Проверено 30 апреля 2007 г.
  37. ^ Барсболд, Р. (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды . 19 : 1–117.
  38. ^ Карри, Пи Джей (1995). «Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. Бибкод : 1995JVPal..15..576C. дои : 10.1080/02724634.1995.10011250.(аннотация. Архивировано 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine )
  39. ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Издательство Блэквелл. п. 472. ИСБН 978-0-632-05637-8. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года . Проверено 8 июля 2007 г.
  40. ^ ДеПальма, Роберт А.; Бернэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л.; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский хищник (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Палеонтологические материалы (14). дои : 10.17161/палео.1808.18764 .
  41. ^ Аверьянов, АО; Лопатин А.В. (1 июля 2021 г.). «Новый динозавр-теропод (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана». Доклады наук о Земле . 499 (1): 570–574. Бибкод : 2021ДокЕС.499..570А. дои : 10.1134/S1028334X21070047. S2CID  236478552 — через Springer Link.
  42. ^ Аверьянов, АО; Лопатин, А.В. (2021). «Новый хищный динозавр (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана» [Новый хищный динозавр (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана). Доклады Российской академии наук. Науки о Земле (на русском языке). 499 (1): 49–53. дои : 10.31857/S2686739721070045. S2CID  239088573..
  43. ^ Пауэрс, Марк Дж.; Фаббри, Маттео; Дощак, Майкл Р.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Эванс, Дэвид С.; Норелл, Марк А.; Карри, Филип Дж. (2022). «Новая гипотеза эволюции эудромеозавров: компьютерная томография помогает в тестировании и построении морфологических признаков». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2010087. дои : 10.1080/02724634.2021.2010087. S2CID  247039404.
  44. ^ Максвелл, WD; Остром, Дж. Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавра и дейнониха ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Бибкод : 1995JVPal..15..707M. дои : 10.1080/02724634.1995.10011256.(аннотация. Архивировано 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine )
  45. ^ Роуч, BT; Д.Л. Бринкман (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628.
  46. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Г.; Маковицкий, Питер Дж.; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А.; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Бибкод : 2008NW.....95..185L. дои : 10.1007/s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  47. ^ Ланг, JW (2002). «Крокодилы». В Холлидее, Т.; Адлер, К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly. Книги Светлячка. стр. 212–221. ISBN 978-1-55297-613-5.
  48. ^ Динец, Владимир (2015). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология Экология и эволюция . 27 (2): 244–250. Бибкод : 2015EtEcE..27..244D. дои : 10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
  49. ^ abc Мэннинг, П.Л., Маргеттс, Л., Джонсон, М.Р., Уизерс, П., Селлерс, Висконсин, Фолкингем, П.Л., Маммери, П.М., Барретт, П.М. и Рэймонт, Д.Р. 2009. Биомеханика когтей динозавров-дромеозаврид: применение x -лучевая микротомография, наноиндентирование и анализ методом конечных элементов. Анатомические записи, 292, 1397–1405.
  50. ^ аб Фаулер, Д.В.; Фридман, Э.А.; Сканнелла, Дж. Б.; Камбич, RE (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F. дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ 3237572 . ПМИД  22194962. 
  51. ^ аб Терриен, Ф.; Хендерсон, DM; Хафф, CB (2005). «Укуси меня: биомеханические модели нижних челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 179–237. ISBN 978-0-253-34539-4.
  52. ^ Сакамото, М. (2010). «Биомеханика челюсти и эволюция кусания динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1698): 3327–3333. дои :10.1098/rspb.2010.0794. ПМК 2981932 . ПМИД  20534620. 
  53. ^ аб Жиньяк, премьер-министр; Маковицкий, П.Дж.; Эриксон, генеральный директор; Уолш, Р.П. (2010). «Описание следов укусов Deinonychus antirhopus и оценка силы укуса с использованием моделирования вмятин зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1169–1177. Бибкод : 2010JVPal..30.1169G. дои : 10.1080/02724634.2010.483535. S2CID  86182457.
  54. ^ «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти» (PDF) .
  55. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Г.; Маковицкий, Питер Дж.; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А.; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Бибкод : 2008NW.....95..185L. дои : 10.1007/s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  56. ^ Адамс, Дон (1987) «Чем они больше, тем сильнее они падают: последствия седалищной кривизны у цератопсовых динозавров», стр. 1–6 в Карри, Филип Дж. и Костер, Э. (ред.) Четвертый симпозиум по мезозойским наземным динозаврам. экосистемы. Музей Тиррелла, Драмхеллер, Канада
  57. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищнического поведения хищных динозавров». Гайя . 15 : 135–144.
  58. ^ аб Мэннинг, Фил Л.; Пейн, Дэвид; Пенникотт, Джон; Барретт, Пол М.; Эннос, Роланд А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или кошки для лазания?». Письма по биологии . 2 (1): 110–112. дои : 10.1098/rsbl.2005.0395. ПМК 1617199 . ПМИД  17148340. 
  59. ^ аб Дэвис, SJJF (2002). Ратиты и Тинамус . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854996-3.
  60. ^ Гиллиард, ET (1958). Живые птицы мира . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Даблдей.
  61. ^ Кофрон, Кристофер П. (1999) «Нападения южного казуара ( Casuarius casuarius johnsonii ) на людей и домашних животных в Квинсленде , Австралия.
  62. ^ Кофрон, Кристофер П. (2003). «Истории случаев нападений южного казуара в Квинсленде». Мемуары Квинслендского музея . 49 (1): 335–338.
  63. ^ Редфорд, Кент Х.; Петерс, Густав. «Заметки по биологии и песне красноногой сериемы (cariama cristata)». Журнал полевой орнитологии . 57 (4): 261–269.
  64. ^ Карпентер, Кеннет (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в условиях хищничества». Сенкенбергиана Летея . 82 : 59–76. дои : 10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  65. ^ Готье, Дж.; Падиан, К. (1985). МК Хехт; Дж. Х. Остром; Г. Виохл; П. Веллнхофер (ред.). Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета . Начало птиц. Материалы Международной конференции по археоптериксам, Айхштет, 1984 г. Айштатт: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. стр. 185–197. ISBN 3-9801178-0-4.
  66. ^ Гишлик, AD (2001). «Функция кисти и передней конечности Deinonychus antirhopus и ее значение для возникновения полета птиц». В Готье, Дж.; Галл, Л.Ф. (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц . Нью-Хейвен: Йельский музей Пибоди. стр. 301–318.
  67. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Издательство Индианского университета. , стр. 331–336.
  68. ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  69. ^ Парсонс, В.; Парсонс, К. (2006). «Морфология и размеры взрослой особи Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3 суп): 109А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID  220413406.
  70. ^ Парсонс, WL; Парсонс, К.М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirhopus (Saurischia, Theropoda)» (PDF) . Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 38 : 43–54. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2010 года . Проверено 14 ноября 2010 г.
  71. ^ Парсонс, WL; Парсонс, К.М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0121476. Бибкод : 2015PLoSO..1021476P. дои : 10.1371/journal.pone.0121476 . ПМЦ 4398413 . PMID  25875499. e0121476. 
  72. ^ Кул, Р. (1981). «Скорость ходьбы динозавров из каньона Пис-Ривер, Британская Колумбия, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 18 (4): 823–825. Бибкод : 1981CaJES..18..823K. дои : 10.1139/e81-077.
  73. ^ Виманн, Жасмина; Ян, Цзы-Руэй; Норелл, Марк А. (2018). «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение». Природа . 563 (7732): 555–558. Бибкод : 2018Natur.563..555W. дои : 10.1038/s41586-018-0646-5. PMID  30464264. S2CID  53188171.
  74. ^ «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение» . Ноябрь 2018.
  75. ^ «С точки зрения эволюции динозавры складывали все цветные птичьи яйца в одну корзину» . 31 октября 2018 г.
  76. ^ Фредериксон, Дж.А.; Энгель, МХ; Чифелли, РЛ (15 августа 2020 г.). «Онтогенетические изменения в рационе Deinonychus antirhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): понимание экологии и социального поведения хищных динозавров посредством анализа стабильных изотопов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 552 : 109780. Бибкод : 2020PPP...55209780F. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109780. S2CID  219059665.
  77. ^ Форстер, Калифорния (1984). «Палеоэкология динозавра-орнитопода Tenontosaurustiletti из формации Клеверли, бассейн Биг-Хорн в Вайоминге и Монтане». Мозазавр . 2 : 151–163.
  78. ^ Аб Ведель, MJ; Чифелли, Р.Л. (2005). «Зауропосейдон: местный гигант Оклахомы» (PDF) . Заметки по геологии Оклахомы . 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г.
  79. ^ Аб Каммингс, М. «Наследие Йельского университета в мире юрского периода». Йельские новости , 18 июня 2015 г.
  80. ↑ Ванхукер, Брайан (16 сентября 2021 г.). «Раптор Спилберга: дикая, правдивая история «Ютараптора Спилберги»». Инверсия . Проверено 26 августа 2023 г.
  81. ↑ Блэк, Райли (22 февраля 2011 г.). «Что мы на самом деле знаем о Ютарапторе? | Отслеживание динозавров». Смитсоновский журнал . дои : 10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868 . Проверено 24 января 2013 г.

Внешние ссылки