Гавайские лобелиоиды — это группа цветковых растений семейства колокольчатых , Campanulaceae , подсемейства Lobelioideae , все из которых являются эндемиками Гавайских островов . Это самая большая радиация растений на Гавайских островах и, по сути, самая большая на любом островном архипелаге, с более чем 125 видами. Шесть вовлеченных родов можно в целом разделить на основе особенностей роста: Clermontia — это, как правило, ветвистые кустарники или небольшие деревья , высотой до 7 метров (23 фута), с мясистыми плодами; Cyanea и Delissea — обычно неветвящиеся или ветвящиеся только у основания, с пучком относительно широких листьев на верхушке и мясистыми плодами; Lobelia и Trematolobelia имеют длинные тонкие листья на одном недревесном стебле и коробчатые плоды с семенами, распространяемыми ветром; а своеобразная Brighamia имеет короткий толстый стебель с плотным пучком широких листьев, удлиненными белыми цветами и коробчатыми плодами. По состоянию на апрель 2022 года взаимоотношения между родами и секциями остаются неурегулированными [обновлять].
.jpg/1280px-Lobelia_niihauensis_(5762180787).jpg)
Многие виды имеют красивые и эффектные цветы, особенно у Lobelia и Trematolobelia . Они также очень уязвимы для питания дикими копытными, такими как дикие свиньи ; стебли лишь частично древесные и содержат мало защиты от травоядных . Кора содержит молочный (но, по-видимому, неядовитый) латекс , и ее часто жуют крысы и свиньи. Саженцы также уязвимы для беспокойства, вызванного рытьем свиней, и в районах с высокой плотностью свиней не редкость найти единственные лобелиоиды, являющиеся эпифитами на больших деревьях или на упавших бревнах.
Группа содержит морфологически расходящиеся виды и долгое время считалось, что она произошла как минимум от трех интродукций: одна для Lobelia и Trematolobelia , одна для Brighamia и одна для Clermontia , Cyanea и Delissea . На основании данных о последовательности ДНК позже было высказано предположение, что все они произошли от одной интродукции. Вероятно, это был вид, похожий на Lobelia , который прибыл около 13 миллионов лет назад, когда острова Гарднер-Пиннаклс и Френч-Фригат-Шолс были высокими островами, и задолго до того, как существовали нынешние основные острова. [1] [2] Молекулярно -филогенетическое исследование, опубликованное в 2021 году, показало, что Delissea плюс Brighamia , Trematolobelia , Lobelia sect. Galeatella и Lobelia sect. Revolutella образовали кладу , которая была тесно связана с гигантскими африканскими и южноамериканскими лобелиоидами. Clermontia образовали отдельную кладу с некоторыми видами Cyanea , которая не была монофилетической . Часть их кладограммы , которая включает роды и секции с Гавайев, показана ниже, с добавленной штриховкой, чтобы показать тех, которые рассматриваются как гавайские лобелиоиды, которые не образуют единую кладу в этом исследовании. [3]
Авторы исследования 2021 года описали таксономию нескольких родов, включая Lobelia , как «особенно разочаровывающую» и призвали к дальнейшим исследованиям. [3]
Brighamia совершенно не похожа на другие роды, с сочным стеблем и длинными, тонкими, трубчатыми цветами . Долгое время считалось, что она появилась в результате отдельной интродукции, и ее уникальное сочетание признаков затрудняло ее размещение. Эти признаки являются результатом адаптации к росту на скалах и опылению эндемичным гавайским бражником Manduca blackburni . Эта бабочка теперь сама занесена в список находящихся под угрозой исчезновения, выживая в основном на южных склонах Мауи, далеко от мест обитания Brighamia . Некоторое опыление может осуществляться близкородственными чужеродными бражниками, такими как пятипятнистый бражник ( M. quinquemaculata ) и розово-пятнистый бражник ( Agrius cingulata ). Несмотря на их недоступную среду обитания на скалах, Brighamia иногда опыляются вручную ботаниками, чтобы обеспечить завязывание семян. Оба вида в настоящее время чрезвычайно редки в дикой природе, но B. insignis пользуется некоторой популярностью как комнатное растение. [4] Род назван в честь первого директора музея Бернис П. Бишоп , Уильяма Тафтса Бригама .
Виды рода Brighamia
† вид считается вымершим
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Lobelia — космополитический род, насчитывающий более 350 видов, включая обычные декоративные растения . Однако многие лобелиоидные роды произошли от него, и он в высокой степени парафилетичен . Гавайские виды делятся на две секции ( Galeatella , гигантские лобелии горных болот , и Revolutella , меньшие лобелии скалистых гребней и внутренних скальных стен) на основе цвета цветка и других признаков. Подобно Brighamia и Trematolobelia , плод Lobelia представляет собой сухую коробочку. Эти виды, вероятно, наиболее близки по внешнему виду к первоначальному гавайскому колонисту.
Виды лобелии
† Вид считается вымершим
* Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Trematolobelia отличается от Lobelia своим уникальным методом распространения. Вместо того, чтобы высыхать и разделяться, внешняя (зеленая) стенка плода распадается, обнажая перфорированную твердую «рамку», которая позволяет крошечным семенам , распространяемым ветром, вырваться наружу. Они могут быть весьма впечатляющими во время цветения, с несколькими цветочными ветвями и сотнями цветов. Отдельные растения живут 5–10 лет, прежде чем зацветут и умрут.
Виды трематобелий
† Вид считается вымершим
* Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Clermontia , с 22 видами, являются наиболее распространенными из гавайских лобелиоидных. В отличие от Cyanea , которые обычно встречаются в густых лесах, Clermontia часто встречаются на более открытых участках и опушках, и поэтому лучше сохраняются, когда леса становятся фрагментированными. Тем не менее, все еще есть много исчезающих видов. Цветки часто крупные и эффектные; в секции Clermontia доли чашечки похожи по цвету и размеру на венчик , создавая вид цветка с вдвое большим количеством лепестков.
Clermontia — очень важное растение-хозяин для многих видов гавайских Drosophilidae , таких как Drosophila silvestris . Личинки мух Drosophilidae размножаются в гниющей коре, листьях, цветах и плодах всех лобелиоидных, но в первую очередь Clermontia , поскольку она самая крупная и распространенная. Несколько видов этих местных растений, особенно на Большом острове, являются эпифитами .
Виды рода Clermontia
† Вид считается вымершим
* Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Cyanea — самая большая и морфологически разнообразная группа гавайских лобелиоидных, насчитывающая более 70 видов. Большинство из них растут как один стебель или как гроздь, разветвляющаяся у земли, но некоторые, такие как C. stictophylla , растут как многоветвистые кустарники. Некоторые, такие как C. leptostegia с острова Кауаи, могут достигать высоты более 9 метров (30 футов) — что особенно примечательно, учитывая относительную тонкость стебля и мягкую древесину.
Одной из причин, по которой Cyanea способны отращивать высокие стебли, является то, что они, как правило, растут в густых лесах, часто в узких оврагах на старых островах, где мало ветра. Эта особенность роста под густым покровом также делает их более чувствительными к нарушению леса.
Интересной особенностью многих Cyanea является их тенденция отращивать шипы или колючки на стебле и листьях (см. фото Cyanea platyphylla ). Это наиболее выражено у молодых растений, и некоторые виды претерпевают своего рода метаморфозу по мере созревания, в той степени, что различные стадии роста были описаны как отдельные виды, отчасти из-за наличия или отсутствия шипов. Назначение шипов было загадочным, поскольку в большинстве островных ситуаций растения имеют тенденцию терять защиту - Гавайи известны своей крапивой без крапивы , мятой без мяты и (не совсем) малиной без шипов - и не было известно никаких местных животных , поедающих листья . Однако теперь считается, что шипы были защитой от моа-нало , гигантских поедающих листья гусей и похожих на гусей уток , которые раньше населяли острова (Givnish et al. 1995). По-видимому, эти птицы вымерли из-за гавайцев еще до того, как на острова прибыли европейцы, но их эволюционные последствия продолжают существовать.
Многие виды в настоящее время вымерли или не встречались десятилетиями. К ним относятся C. arborea , C. comata и C. pohaku , группа видов, которые ранее населяли более сухие, мезические районы подветренного Восточного Мауи, где почти не осталось родной среды обитания. Поскольку они особенно чувствительны к беспокойству свиней , Cyanea часто являются первыми исчезающими растениями, даже когда лес в целом выглядит относительно здоровым. Вымершие виды, как правило, имели более длинные, более специализированные цветы и имели более узкие высотные и географические диапазоны, чем виды, которые выжили (Givnish et al. 1995).
Виды Cyanea на каждом крупном острове, как правило, различаются по длине цветочной трубки и средней высоте, что, по-видимому, отражает разделение экологических и репродуктивных ресурсов. Общее количество видов Cyanea можно предсказать довольно точно по высоте и площади каждого из крупных островов, за исключением Гавайев (Большого острова), предполагая, что сборке сообществ Cyanea требуется более 0,6 миллиона лет (возраст Гавайев) и менее 1,5 миллиона лет (возраст Мауи) для достижения экологического насыщения (Givnish et al. 2008).
Виды цианеи
† Вид считается вымершим
* Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Delissea во многом похожа на Cyanea , отличаясь в первую очередь цветком (с небольшой шишечкой на спинной стороне) и плодом (темно-фиолетовым; большинство плодов Cyanea оранжевые, хотя некоторые также фиолетовые или синие). Он примечателен отчасти тем, что сильно пострадал: только три из девяти видов, известных науке, все еще существуют, и один из них ( D. undulata ) вымер в дикой природе. Несколько видов известны только по типовым образцам, собранным в конце 1800-х годов. Несколько видов очень плохо известны, и их статус как видов сомнителен. Например, D. fallax и D. parviflora оба с Гавайев, и их цветки идентичны; возможно, что они представляют собой разные формы роста одного и того же вида (и Delissea , и Cyanea , как известно, претерпевают изменения в вегетативной морфологии в течение жизни растения). Delissea lauliiana была известна только по типу, который был уничтожен в Берлине во время Второй мировой войны . Все три вида считаются вымершими, и пока не появятся новые образцы, решить связанные с ними вопросы не получится.
Виды Делиссея
† Вид считается вымершим
* Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )