Набор генов evo-devo — это небольшое подмножество генов в геноме организма , продукты которых контролируют эмбриональное развитие организма . Гены набора генов играют центральную роль в синтезе молекулярной генетики , палеонтологии , эволюции и биологии развития в науке эволюционной биологии развития (evo-devo). Многие из них являются древними и высококонсервативными среди типов животных .
Гены набора инструментов высококонсервативны среди типов , что означает, что они являются древними, восходящими к последнему общему предку билатеральных животных . Например, у этого предка было по крайней мере 7 генов Pax для факторов транскрипции . [1]
Различия в развертывании генов инструментальных наборов влияют на план тела и количество, идентичность и рисунок частей тела. Большинство генов инструментальных наборов являются компонентами сигнальных путей и кодируют продукцию факторов транскрипции, белков клеточной адгезии , белков рецепторов клеточной поверхности (и сигнальных лигандов , которые связываются с ними) и секретируемых морфогенов ; все они участвуют в определении судьбы недифференцированных клеток, создавая пространственные и временные паттерны, которые, в свою очередь, формируют план тела организма. Среди наиболее важных генов инструментальных наборов находятся гены кластера генов Hox , или комплекса. Гены Hox, факторы транскрипции, содержащие более широко распространенный мотив ДНК, связывающий гомеобоксный белок, функционируют в формировании оси тела. Таким образом, комбинаторно определяя идентичность определенных областей тела, гены Hox определяют, где будут расти конечности и другие сегменты тела у развивающегося эмбриона или личинки . Парадигматическим геном набора инструментов является Pax6 /eyeless , который контролирует формирование глаз у всех животных. Было обнаружено, что он производит глаза у мышей и Drosophila , даже если мышиный Pax6/eyeless был выражен у Drosophila . [2]
Это означает, что большая часть морфологической эволюции, которую претерпевают организмы, является продуктом изменений в генетическом наборе инструментов, либо гены меняют свой паттерн экспрессии, либо приобретают новые функции. Хорошим примером первого является увеличение клюва у большого земляного вьюрка Дарвина ( Geospiza magnirostris ), у которого ген BMP отвечает за более крупный клюв этой птицы по сравнению с другими вьюрками. [3]
Потеря ног у змей и других чешуйчатых — еще один хороший пример того, как гены меняют свой паттерн экспрессии. В этом случае ген Distal-less очень слабо выражен или вообще не выражен в областях, где у других четвероногих формируются конечности . [4] В 1994 году команда Шона Б. Кэрролла сделала новаторское открытие: этот же ген определяет рисунок глазчатых пятен на крыльях бабочек , показав, что гены набора инструментов могут менять свою функцию. [5] [6] [7]
Гены набора инструментов, будучи высококонсервативными, также имеют тенденцию развивать одну и ту же функцию конвергентно или параллельно . Классическими примерами этого являются уже упомянутый ген Distal-less , который отвечает за формирование придатков как у четвероногих, так и у насекомых, или, в более мелком масштабе, за формирование узоров крыльев у бабочек Heliconius erato и Heliconius melpomene . Эти бабочки являются имитаторами Мюллера , чей рисунок окраски возник в разных эволюционных событиях, но контролируется теми же генами. [8] Это подтверждает теорию облегченной изменчивости Марка Киршнера и Джона К. Герхарта , которая утверждает, что морфологическая эволюционная новизна генерируется регуляторными изменениями в различных членах большого набора консервативных механизмов развития и физиологии. [9]