Дукер / ˈd aɪkər / — это небольшая или средняя по размеру коричневая антилопа, обитающая в Африке к югу от Сахары , в лесистых районах. 22 существующих вида , включая три, которые иногда считаются подвидами других видов, образуют подсемейство Cephalophinae или трибу Cephalophini .
Триба Cephalophini [1] (ранее подсемейство Cephalophinae) включает три рода и 22 вида , три из которых иногда считаются подвидами других видов. Три рода включают Cephalophus (15 видов и три спорных таксона), Philantomba (три вида) и Sylvicapra (один вид). Подсемейство было впервые описано британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1871 году в Трудах Лондонского зоологического общества . Научное название «Cephalophinae», вероятно, происходит от сочетания новолатинского слова cephal , означающего голову, и греческого слова lophos , означающего гребень. [2]
Три спорных вида Cephalophus — это дукер Брука ( C. brookei ), дукер Рувензори ( C. rubidis ) и белоногий дукер ( C. crusalbum ). Считающийся подвидом дукера Огилби ( C. nigrifrons ), дукер Брука был повышен до статуса вида британским экологом Питером Граббом в 1998 году. Его статус как вида был дополнительно поддержан в публикации 2002 года Граббом и его коллегой Колином Гроувсом . [3] Однако зоологи, такие как Джонатан Кингдон, продолжают рассматривать его как подвид. [4] Дукер Рувензори обычно считается подвидом чернолобого дукера ( C. nigrifrons ). Однако существенные отличия от другой расы того же вида, C. n. kivuensis , с которым он симпатрически обитает на горном хребте Рувензори, заставил Кингдона предположить, что это может быть совершенно другой вид. [5] В 1978 году Грабб рассматривал белоногого дукера как подвид дукера Огилби, [6] но после пересмотра в 2011 году он и Гроувс считали его самостоятельным видом. [7] Это было подтверждено исследованием 2003 года. [8]
Филогенетическое исследование 2001 года разделило Cephalophus на три отдельные линии - гигантские дукеры, восточноафриканские красные дукеры и западноафриканские красные дукеры. Дукер Эбботта ( C. spadix ), гнедой дукер ( C. dorsalis ), дукер Джентинка ( C. jentinki ) и желтоспинный дукер ( C. silvicultor ) были классифицированы как гигантские дукеры. Восточноафриканские красные дукеры включают в себя чернолобого дукера ( C. nigrifrons ), дукера Харви ( C. harveyi ), краснобокого дукера ( C. rufilatus ), красного лесного дукера ( C. natalensis ), дукера Рувензори и белобрюхого дукера ( C. leucogaster ). Третья группа, западноафриканские красные дукеры, включает черного дукера ( C. niger ), дукера Огилби, дукера Петерса ( C. callipygus ) и дукера Вейнса ( C. weynsi ). Однако статус двух видов, дукера Адерса и зебрового дукера , оставался сомнительным. [9]
В 2012 году Энн Р. Джонстон (из Орлеанского университета ) и ее коллеги построили кладограмму подсемейства Cephalophinae (дукеры) на основе митохондриального анализа. [10] [11]
Распространенное название «дукер» происходит от африкаансского слова duik или голландского duiken — оба означают «нырять» [12] , что указывает на привычку животных часто нырять в растительность для укрытия. [13]
Дукеры делятся на две группы в зависимости от среды обитания — лесные и кустарниковые дукеры. Все лесные виды населяют тропические леса Африки к югу от Сахары, в то время как единственный известный кустарниковый дукер, серый обыкновенный дукер, населяет саванны . Дукеры — очень пугливые, неуловимые существа, любящие густые укрытия; те, которые, как правило, живут на более открытых участках, например, быстро скрываются в зарослях для защиты.
Из-за их редкости и разбросанности популяции о дукерах известно немного; таким образом, дальнейшие обобщения широко основаны на наиболее часто изучаемых рыжем лесном , синем , желтоспинном и обыкновенном сером дукере . В зонах тропических лесов Африки люди неизбирательно охотятся на дукеров ради их шкуры, мяса и рогов в крайне неустойчивых темпах. [14] Тенденции численности популяции всех видов дукеров, за исключением обыкновенного дукера и самого маленького синего дукера, значительно сокращаются; виды Адерса и особенно более крупные виды дукеров, такие как дукеры Джентинка и Эбботта , в настоящее время считаются находящимися под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП . [15]
Дукеры весят от 3-килограммовых ( 6+1 ⁄ 2 фунта) синего дукера до 70 кг (150 фунтов) желтоспинного дукера . [14] Лесные дукеры с их телами, расположенными низко к земле, и очень короткими рогами созданы для эффективной навигации в густых тропических лесах и быстрого ныряния в кусты в случае угрозы. [16] Поскольку обыкновенный серый дукер обитает в более открытых местностях, таких как саванны, у него более длинные ноги и вертикальные рога, которые позволяют ему бегать быстрее и на большие расстояния; только самцы, которые более агрессивны и территориальны, демонстрируют рога. Кроме того, у дукеров хорошо развиты предглазничные железы , которые напоминают щели под глазами, или, в случае с синими дукерами, педальные железы на копытах . [16] Самцы используют секрецию этих желез, чтобы помечать свою территорию.
Помимо размножения, дукеры ведут себя весьма независимо и предпочитают действовать в одиночку. Это может, отчасти, объяснить ограниченный половой диморфизм размеров, показанный большинством видов дукеров, за исключением обыкновенного дукера, у которого самки заметно крупнее самцов. [17]
Кроме того, размер тела пропорционален количеству потребляемой пищи и размеру пищи. Анатомические особенности, такие как форма головы и шеи, также ограничивают количество и размер потребляемой пищи. «Анатомические вариации... накладывают дополнительные ограничения на прием пищи », вызывая различия в источниках пищи среди разных видов дукера. [14]
В 2001 году исследование Хелен Ньюинг в Западной Африке по взаимодействию дукеров показало, что размер тела, предпочтения в среде обитания и модели активности были основными факторами дифференциации среди семи видов дукеров. Эти различия, характерные для каждого вида дукеров, позволяют им сосуществовать, ограничивая перекрытие ниш . [14] Однако, хотя некоторые виды все еще не считаются находящимися под угрозой исчезновения, из-за повторяющегося повреждения и фрагментации среды обитания в результате деятельности человека такая специализация ниш постепенно ухудшается и способствует значительному сокращению популяции.
Из-за их относительного размера и скрытного характера, основным защитным механизмом дукеров является попытка спрятаться от хищников . Дукеры известны своей чрезвычайной робостью, замирая при малейшем признаке угрозы и ныряя в ближайший куст. [16] Социальное поведение дукеров подразумевает поддержание достаточной дистанции между особями. [16] Однако, в отличие от своей консервативной природы, дукеры более агрессивны, когда имеют дело с территориями; они метят свою территорию и своих партнеров выделениями из своих предглазничных желез и сражаются с другими дукерами, которые бросают вызов их власти. [18] Самцы обыкновенных дукеров, особенно молодые, также метят свою территорию дефекацией . [ 17]
Те дукеры, которые путешествуют в одиночку, предпочитают взаимодействовать с другими дукерами один или два раза в год, исключительно с целью спаривания. [14] Хотя дукеры иногда образуют временные группы, чтобы собирать опавшие фрукты, поскольку так мало известно о том, как они взаимодействуют и влияют друг на друга, трудно определить, какие факторы вносят наибольший вклад в их исчезновение. [16]
Дукеры предпочитают жить поодиночке или парами, чтобы избежать конкуренции, которая возникает при жизни в большой группе. Они также эволюционировали, чтобы стать высокоизбирательными кормильцами, питающимися только определенными частями растений. Фактически, в своем исследовании, посвященном связи между размером группы и стилем питания, П. Дж. Джарман обнаружил, что чем более избирательна диета организма, тем более рассредоточенной будет его пища, и, следовательно, тем меньше становится группа. [16]
Дукеры в первую очередь являются травоядными , а не травоядными , питаясь листьями , побегами, семенами , фруктами , почками и корой, и часто следуют за стаями птиц или стаями обезьян, чтобы воспользоваться плодами, которые они роняют. Они дополняют свой рацион мясом: дукеры время от времени потребляют насекомых и падаль и даже умудряются ловить грызунов или мелких птиц. Поскольку пища является решающим фактором, различные местоположения источников пищи часто диктуют распределение дукеров. Хотя они питаются широким спектром растений, они выбирают для еды определенные части растений, которые наиболее питательны. Поэтому, чтобы эффективно питаться, они должны быть знакомы со своей территорией и быть хорошо знакомы с географией и распространением определенных растений. [16] По этим причинам дукеры нелегко приспосабливаются к новым условиям, созданным человеческими поселениями и вырубкой лесов.
Более мелкие виды, например, голубой дукер, обычно питаются различными семенами, в то время как более крупные предпочитают лакомиться более крупными плодами. [14] Поскольку голубой дукер очень мал, он более эффективно переваривает мелкие высококачественные продукты. Получая большую часть воды из пищи, которую он ест, дукеры не зависят от питьевой воды и могут быть найдены в безводных районах. [18] [19]
Дукеры могут быть дневными , ночными или вести и тот, и другой образ жизни. Поскольку большая часть источника пищи доступна в дневное время, эволюция дукеров сделала большинство дукеров дневными. Существует корреляция между размером тела и режимом сна у дукеров. В то время как дукеры меньшего и среднего размера проявляют повышенную активность и ищут пищу в дневное время, более крупные дукеры наиболее активны ночью. [14] Исключением является желтоспинный дукер, самый крупный вид, который активен как днем, так и ночью. [14]
Дукеры встречаются симпатрически во многих различных регионах. Большинство видов обитают в тропических лесах Центральной и Западной Африки , создавая перекрывающиеся регионы среди различных видов лесных дукеров. Хотя «размер тела является основным фактором в определении фундаментальных ниш каждого вида», часто диктуя распределение и численность дукеров в данной среде обитания, [14] различение многочисленных видов дукеров исключительно на основе распределения и численности часто бывает затруднительным. [14] Например, синий дукер и красный лесной дукер сосуществуют в небольшой области Моссапула ( Центральноафриканская Республика ). В то время как синие дукеры встречаются чаще, чем красные лесные дукеры в районе Моссапула, где ведется охота, [20] красные лесные дукеры чаще встречаются в менее эксплуатируемых регионах, таких как западный заповедник Джа в Камеруне . [21]
Сохранение дукеров имеет прямую и критическую связь с их экологией. Нарушение баланса в системе приводит к беспрецедентной конкуренции , как межвидовой , так и внутривидовой . [14] До вмешательства система специализированных ресурсов, в которой более крупные дукеры используют определенный тип пищи, а более мелкие — другой, функционирует, как смоделировано в дневной и ночной природе дукеров; это позволяет другим дукерам делить нишу без отчетливой межвидовой конкуренции . Аналогичным образом они снижают внутривидовую конкуренцию, будучи одиночными, независимыми и избирательными в привычках питания. В результате нарушение конкурентного баланса в одной среде обитания часто каскадно влияет на конкурентный баланс в другой среде обитания. [14]
Также существует корреляция между размером тела и рационом питания. Более крупные животные имеют более крепкую пищеварительную систему , более сильные челюсти и более широкую шею, что позволяет им потреблять менее качественную пищу и более крупные фрукты и семена. [14]
Аналогично, дукеры гнедого и Питерса могут сосуществовать из-за разного режима сна. Это позволяет дукерам гнедого питаться фруктами днем, а дукерам гнедого — тем, что осталось ночью. В результате такого образа жизни пищеварительная система дукера гнедого эволюционировала, чтобы потреблять оставшуюся, довольно некачественную пищу. [14]
Другим важным влиянием, которое дукеры оказывают на окружающую среду, является их роль « распространителей семян для некоторых растений». [22] [23] Они поддерживают мутуалистические отношения с определенными растениями; растения служат питательным и обильным источником пищи для дукеров и одновременно получают выгоду от обширного распространения их семян дукерами.
Дукеры живут в среде, где даже незначительное изменение в их образе жизни может существенно повлиять на окружающую экосистему . Два основных фактора, которые напрямую приводят к вымиранию дукеров, — это потеря среды обитания и чрезмерная эксплуатация . Постоянная урбанизация и процесс «сменного земледелия» постепенно захватывают многие места обитания дукеров; в то же время чрезмерная эксплуатация также допускает чрезмерный рост других взаимодействующих видов, что приводит к неизбежному нарушению сосуществования. [24]
Чрезмерная эксплуатация дукеров влияет на их популяцию и организмы, которые зависят от них для выживания. Например, растения, которые зависят от дукеров для распространения семян, могут потерять свой основной метод размножения, а другие организмы, которые зависят от этих конкретных растений как от своих ресурсов, также потеряют свой основной источник пищи.
Дукеров часто ловят ради мяса диких животных . Фактически, дукеры являются одними из самых охотничьих животных как по численности, так и по биомассе в Центральной Африке. [25] Например, в районах, прилегающих к африканским тропическим лесам, поскольку люди не разводят собственный скот , многие люди всех классов полагаются на мясо диких животных как на источник белка [26] Для этих людей, если тенденция к чрезмерной эксплуатации продолжится такими высокими темпами, последствия сокращения популяции дукеров будут слишком серьезными, чтобы эти организмы могли служить надежным источником пищи.
В дополнение к неестественно высокому спросу на мясо диких животных, неисполнение закона об охоте является постоянной угрозой для многих видов, включая дукера. Большинство охотников считают, что сокращение численности животных произошло из-за чрезмерной эксплуатации. Прямые последствия охоты включают в себя чрезмерную эксплуатацию целевых видов и случайную охоту на нецелевые или редкие виды (поскольку охота в значительной степени неизбирательна). [14]
Чтобы избежать этого результата, жизнеспособными методами сохранения дукеров являются ограничение доступа и разведение в неволе . Ограничение доступа подразумевает наложение временных или пространственных ограничений на охоту на дукеров. [14] Временные ограничения включают закрытие определенных сезонов, таких как основной сезон рождения, для охоты; пространственные ограничения включают закрытие определенных регионов, где встречаются находящиеся под угрозой исчезновения дукеры. [14] Разведение в неволе использовалось и часто рассматривается как решение для обеспечения выживания популяции дукеров; однако из-за низкой репродуктивной способности дукеров, даже при защите, предоставляемой защитниками природы, разведение в неволе не увеличит общие темпы роста популяции. [14]
Самая большая проблема, с которой сталкивается сохранение дукеров, — это отсутствие достаточных знаний об этих организмах, в сочетании с их уникальной динамикой популяции . [14] Необходимо не только досконально изучить динамику их популяции, но и разработать методы дифференциации различных видов.
Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) определила, что продажа мяса диких животных дукера способствует распространению филовирусов , таких как Эбола , ссылаясь на Georges et al., 1999. ВОЗ отмечает, что риск заражения возникает преимущественно при убое и приготовлении мяса, и что употребление правильно приготовленного мяса не представляет риска. [27]