Эвтекодон — вымерший род длиннорылых крокодилов .В неогене он был распространен на большей части территории Африки , а окаменелости были особенно распространены в Кении , Эфиопии и Ливии . Хотя внешне они напоминали гавиалов, длинная морда была чертой, развившейся независимо от других крокодилов, и предполагает, что они питались преимущественно рыбой. Эвтекодон сосуществовал с широким спектром других крокодилов в районах, где он обитал, прежде чем в конечном итоге вымер в плейстоцене .
Первые останки Эвтекодона были описаны французским палеонтологом Леонсом Жолео на основе материала, собранного экспедицией Бур-де-Боза между 1900 и 1903 годами в Эфиопии . [1] Эти останки, предположительно принадлежащие к виду ложных гавиалов , были впервые описаны в 1920 году под названием Tomistoma brumpti . Позже в том же году Рене Фурто описал окаменелости из Вади Натрун , Египет, как новый вид и род Euthecodon nitriae . [2] Последующие исследователи спорили, были ли эти два вида достаточно различны, чтобы образовать отдельные виды. Жолео утверждал, что ростральные пропорции слишком пластичны, чтобы их можно было разделить, а позже даже предположил, что оба экземпляра по-прежнему должны относиться к роду Tomistoma . И Камилла Арамбург , и Йозеф А. Келин признали Euthecodon действительным видом, но не решались разделить их на две формы: Келин признал только E. brumpti . [3] Позже и Антунес (1961), и Арамбург и Манье (1961) поддержали оба вида. [4] Взгляды Оскара Куна и Родни Стила менее ясны, поскольку их публикации содержат противоречия и таксономические ошибки. [5] [6] Третий вид был описан Гинзбургом и Баффетаутом в 1978 году на основе черепа из Гебель-Зельтена, Ливия, который был короче по пропорциям, чем любая из двух ранее признанных форм. Этот вид был назван Euthecodon aramburgi в честь Камиллы Арамбург. [6]
Эвтекодон был крокодилом с крупным телом и удлиненной мордой, похожей на таковую у современных гавиалоидов. Эвтекодон отличается от любого другого известного лонгиростринового крокодила своими глубоко зубчатыми краями ростра, каждый зуб находится в собственной костной оболочке, отделенной от следующего заметным сужением рострума, что придает черепу пилообразный вид, если смотреть сверху. Первые зубы нижней челюсти закрываются за пределами предчелюстной кости и никогда не прокалывают ее, как это наблюдается у некоторых других крокодилов. Отдельные зубы тонкие, изодонтные, заостренные, с двумя килями (бикаринатными), что явно подходит для рыбоядной диеты. Количество зубов сильно различается у разных видов. E. aramburgi , вид с самой короткой мордой, имеет 19 зубных лунок, в которых находится 20 зубов в верхней челюсти. Гинзбург и Бюффетот относят к E. nitriae 24 зуба верхней челюсти и до 27 — к E. brumpti . Самый крупный экземпляр из Лотагама имеет 21 зуб в верхней челюсти и 20 в нижней, тогда как некоторые экземпляры от плиоцена до плейстоцена Кении (Кооби Фора) сохраняют от 24 до 25 зубов верхней челюсти против 21-22 зубных зубов. Эта разница в количестве зубов заставила некоторых исследователей задаться вопросом, могут ли эти экземпляры, обычно относимые к E. brumpti , на самом деле представлять свой собственный вид. В отличие от других крокодилов, Euthecodon обычно обладает только четырьмя предчелюстными зубами вместо пяти, за исключением Euthecodon arambourgi , который, по-видимому, представляет собой переходную форму в процессе потери зуба. Несмотря на то, что второй предчелюстной зуб по-прежнему имеет пять предчелюстных зубов, второй заметно меньше остальных и разделяет одну оболочку с третьим предчелюстным зубом. Носовая кость имеет выступающий гребень, ведущий к глазам, что придает лбу покатой вид, несколько похожий на лоб Crocodylus checchiai . Эта форма сохраняется до соприкосновения верхней и предчелюстной костей, при этом морда слегка наклоняется вверх и ставит ноздри на пьедестал. И выступ на лбу, и приподнятые ноздри наиболее заметны у E. brumpti и гораздо менее развиты у E. nitriae или E. arambourgi . Носовые кости всегда исключены из любого контакта с ноздрями, поскольку предчелюстная кость уходит далеко назад между верхней челюстью и встречается с носовой костью на уровне шестого зуба верхней челюсти. У некоторых экземпляров носовая часть срослась, тогда как у других она сохраняется в виде двух отдельных костей с видимыми швами. И предлобные кости , и слезные кости длинные и имеют форму осколков, при этом слезные кости соприкасаются с носовыми костями ближе к среднему или переднему концу «босса» в зависимости от экземпляра. Примечательно, что таблица череповЭвтекодон сравнительно небольшой, почти квадратной формы, с овальными надвисочными отверстиями (а не круглыми, как у гавиалоидов). Известно, что у пожилых людей появляются заметные чешуйчатые гребни или «рога». [7] [6]
По некоторым оценкам, эвтекодон был одним из крупнейших кайнозойских крокодилов, если не одним из крупнейших псевдозухий : один экземпляр (LT 26306), обнаруженный в Лотагаме в бассейне Туркана , по оценкам, достигал общей длины тела до 10 м. (33 фута). Череп этого экземпляра имел бы длину 1,52 м (5 футов 0 дюймов). [7] Однако другие экземпляры имеют меньшие размеры. В частности, образец KNM-ER 757 из формации Кооби Фора, череп размером 96 см (38 дюймов), был рассчитан на длину 7,2–8,6 м (24–28 футов), что объясняет изменение пропорции крупных размеров. крокодилы. Брошу и Сторрс, однако, отмечают, что эта оценка была достигнута с использованием пропорций нильских и морских крокодилов , которые значительно различаются по соотношению черепа и тела по сравнению с таксонами лонгиростринов. Впоследствии эти оценки могут преувеличивать действительные размеры Euthecodon в отсутствие описанных посткраниальных останков. [8]
Другие остатки эвтекодона известны из миоценовой формации Беглиа (Тунис), [11] раннемиоценового острова Русинга ( озеро Виктория ), [7] Альбертинского рифта ( Конго ), [12] [13] Омбо (Кения) [14] [7] и от Мессинии до формации Занклин -Сахаби ( Ливия ). [11] [6] [15] Несмотря на такое изобилие в северной Африке вокруг Средиземноморья , никакие окаменелости эвтекодона никогда не были найдены за пределами Африки.
Среди трех признанных видов Гинзбург и Бюффето отмечают четкую эволюционную последовательность от самого старого к самому молодому виду. Согласно их исследованиям, Euthecodon демонстрирует ряд адаптаций, присутствующих у E. arambourgi и постепенно усиливающихся у E. nitriae , достигая своего пика у E. brumpti . Эти адаптации включают постепенную потерю второго предчелюстного зуба, развитие дополнительных верхнечелюстных зубов, продолжающееся удлинение и сужение черепа, увеличение предглазничного выступа, охватывающего носовую, слезную, предлобную и лобную кости, поднятие наружных костей. ноздри и выступающий слезный гребень. У более поздних видов глаза также обращены вперед больше, чем у E. aramburgi . Авторы, однако, отмечают, что некоторые черты не соответствуют такому прямому эволюционному ряду и вместо этого проявляются наиболее выраженными у промежуточного E. nitriae . Одним из таких примеров является то, что у E. nitriae префронтальные кости выходят за пределы орбит, придавая им более круглый вид по сравнению с таковым у E. brumpti . Гинзбург и Бюффето предполагают, что это может служить доказательством двух возможных гипотез. Первый придерживается непрерывной линии, предполагая, что продолжающееся повышение носового выступа к лобному вызвало полное изменение формы области вокруг глазниц, эффективно отменяя адаптации, наблюдавшиеся у более ранних форм. Их вторая гипотеза предполагает, что Euthecodon разделился на две линии, каждая из которых развивала все более длинноростальные формы, но делала это по-разному. В пользу этой последней интерпретации говорит тот факт, что эвтекодон явно уже присутствовал в Восточной Африке в раннем миоцене, о чем свидетельствуют останки с Омбо и острова Русинга. [6]
Хотя ранние исследования считали этот род томистоминовым гавиалоидом или даже прямым потомком Eogavialis [16] [17] из-за его удлиненного черепа, более поздние исследования неоднократно показывали, что это просто результат конвергентной эволюции , вместо этого помещая это гораздо глубже внутри Crocodylidae. Например, Euthecodon отличается от гавиалид и большинства томистоминов небольшими надвисочными ямками и относительно постепенным сужением рострума (что у гавиалов гораздо более резкое). [6] Большинство современных анализов относят его к Osteolaeminae , семейству, состоящему из современных карликовых крокодилов и вымерших Rimasuchus , Brochuchus , а также, возможно, Voay и тонкорылых крокодилов . [18] [19] Филогенетический анализ с использованием молекулярных ( секвенирование ДНК ), стратиграфических (возраст окаменелостей) и морфологических данных позволяет выявить Osteolaeminae, как показано ниже, с Mecistops как близким родственником Euthecodon . Воай был обнаружен как более близкий к роду Crocodylus . [20] [21]
Ограничение анализа только морфологическими данными удаляет Mecistops из Osteolaeminae и добавляет Voay в семейство. В этом дереве Евтекодон соединяется с Брохухом . [22] [23]
Хотя эвтекодон внешне напоминает гавиалов и, вероятно, обитал в аналогичной нише , его функциональная морфология демонстрирует некоторые явные различия. На протяжении всей своей эволюционной истории многие группы псевдозухий, у которых развились удлиненные черепа ( Thalattosuria , Tethysuchia и многие гавиалоиды ), также демонстрируют увеличенные надвисочные ямки. Однако, вопреки этой связи между размером ямок и длиной морды, у Euthecodon есть особенно маленькие надвисочные ямки, создающие лишь слабую точку прикрепления челюстной мускулатуры (внешняя приводящая мышца нижней челюсти). Уникальные альвеолярные рукава, вероятно, развились, чтобы, по крайней мере частично, компенсировать это, позволив телам зубов быть намного уже, чем у других таксонов лонгиростринов. Однако, несмотря на это, эвтекодон , вероятно, все равно имел бы относительно слабый укус. Глаза также демонстрируют явную конвергенцию с гавиалоидами разными способами. Чтобы поднять глаза над трибуной, производные гавиалы увеличили окружность орбит и расширили края глазниц, тогда как у эвтекодона аналогичные результаты достигаются за счет поднятия всей области глазницы. Чрезвычайно удлиненный, но хрупкий рострум, сцепленные зубы, похожие на ловушки, а также приподнятые ноздри и глазницы — все это указывает на рыбоядную диету и водный образ жизни, доведенный до совершенства в период плиоцена-плейстоцена Euthecodon brumpti . [6]
Euthecodon был лишь одним из нескольких видов в разнообразной фауне крокодилов от миоцена до плиоцена в Африке, отражая аналогичные условия, наблюдавшиеся в других местах во время миоцена (мегаболотные угодья Пебаса в Южной Америке и Риверсли в Австралии ). В Лотагаме , в юго-западной части бассейна Туркана , Euthecodon brumpti сосуществовал целых с четырьмя различными видами крокодилов, включая самые ранние находки Mecistops , гавиала Eogavialis и двух видов Crocodylus : C. checchiai и C. thorbjarnarsoni . [8] [9] Из них Euthecodon и Eogavialis в значительной степени специализируются на рыбоядной диете, специализируясь на охоте на более мелкую рыбу. Mecistops cataphractus , современный тонкорылый крокодил, также имеет длингиростринную морфологию морды, но является более универсальным и питается не только рыбой, но и амфибиями, ракообразными и птицами. Такое большое количество сосуществующих таксонов указывает на высокую степень разделения ниш, поддерживаемую благоприятными условиями окружающей среды и богатым выбором объектов добычи. Окаменелости рыб из Лотагама указывают на присутствие нильского окуня , бичира , африканской двоякодышащей рыбы и электрической рыбы . [7]
В Северной Африке условия кажутся схожими: Euthecodon arambourgi появляется вместе с другими крокодилами, включая бревирострин Rimasuchus и Crocodylus checchiai [11] и лонгирострин Tomistoma lusitanicum как в Египте, так и в Ливии. [15] И Могара, и Гебель-Зельтен сохраняют речную и морскую среду, в которой обнаруживаются окаменелости акул , дельфинов и рыбы-пилы , а также сома , антракотериев , хищников , хоботных и приматов . Особенно хорошо изучен Гебель-Зельтен: окружающая среда реконструируется как реки, окруженные тропическими лесами, идущими с юга и впадающими в большую лагуну, в то время как промежуточные районы покрыты саванной. Хотя некоторые крокодилы этого региона ( Crocodylus , Tomistoma и, возможно, Gavialosurus ) были обнаружены по обе стороны Средиземноморья, Euthecodon , по-видимому, никогда не выходил за пределы Африки. Это может быть связано с его специализированным образом жизни, не позволяющим ему заходить слишком далеко в соленую воду и ограничивающим его берегами выше по реке. [11] Ко времени появления Euthecodon brumpti разнообразие крокодилов в Восточной Африке уменьшилось по сравнению с таковым в более старых записях плиоцена. В Эфиопии евтекодон появился вместе только с двумя другими крокодилами: современным нильским крокодилом и тонкорылым крокодилом . [6] В конце концов, повышенная засушливость, повышенная соленость и условия, благоприятствующие появлению более временных водоемов, возможно, способствовали исчезновению узкоспециализированного эвтекодона , неспособного поддерживать себя или путешествовать на достаточно большие расстояния к другим водоемам, таким как универсальный Нил. крокодил. [7]