Saurolophus ( / s ɔː ˈ r ɒ l ə f ə s / ; означает «гребень ящерицы») — род крупных динозавров -гадрозаврид из позднего мелового периода Азии и Северной Америки , которые обитали на территории современных каньонов Хорсшу и формаций Нэмэгт около 70–66 миллионов лет назад. Это один из немногих родов динозавров, известных с нескольких континентов . Типовой вид , S. osborni , был описан Барнумом Брауном в 1912 году по канадским окаменелостям. Второй валидный вид, S. angustirostris , представлен многочисленными образцами из Монголии и был описан Анатолием Константиновичем Рождественским .
Saurolophus отличается шиповидным гребнем, который выступает вверх и назад от черепа. Это был травоядный динозавр, который мог передвигаться как на двух, так и на четырех ногах .
Барнум Браун обнаружил первые описанные останки Saurolophus в 1911 году, включая почти полный скелет ( AMNH 5220 ). Сейчас этот скелет выставлен в Американском музее естественной истории и стал первым почти полным скелетом динозавра из Канады. Он был найден в породах раннего маастрихтского возраста в верхнемеловой формации Horseshoe Canyon (тогда известной как формация Эдмонтон) недалеко от Толман-Ферри на реке Ред-Дир в Альберте. Браун не терял времени на описание своего материала, [1] [2] выделив его в отдельное подсемейство. [3] Saurolophus был важным ранним источником для других гадрозавров, о чем свидетельствуют названия Prosaurolophus («до Saurolophus ») и Parasaurolophus («рядом с Saurolophus »). Однако было обнаружено и описано мало дополнительного материала.
Вместо этого, более многочисленные останки из Азии предоставили больше данных. Первоначальные останки не были многообещающими; частичный фрагментарный седалищный кость из Хэйлунцзяна , Китай , который Рябинин назвал S. kryschtofovici . [4] Однако вскоре были обнаружены гораздо лучшие останки, но из раннемаастрихтской формации Нэмэгт в Монголии . Российско - монгольские палеонтологические экспедиции 1946–1949 годов обнаружили большой скелет, который стал S. angustirostris , как описано Анатолием Рождественским . [5] Также были обнаружены другие скелеты с различных стадий роста, и S. angustirostris в настоящее время является самым распространенным азиатским гадрозавридом. [6]
Два вида считаются валидными на сегодняшний день: типовой вид S. osborni и S. angustirostris . S. osborni (Brown, 1912) известен по черепу и скелету, двум другим полным черепам и фрагментам черепа. S. angustirostris (Рождественский, 1952) известен по крайней мере по 15 экземплярам. [7] Он отличается от S. osborni некоторыми деталями черепа, а также рисунком чешуи, обнаруженным в отпечатках кожи. Монгольский вид имел более длинный череп (на 20%), а передняя часть морды ( предчелюстные кости) была более направлена вверх. [8] S. angustirostris также имел характерный ряд прямоугольных чешуек вдоль средней линии спины и хвоста, известных как «срединные черты-чешуи»; в настоящее время они не сохранились у S. osborni . У S. angustirostris чешуйки на боку хвоста были расположены в вертикальных узорах, что могло соответствовать полосатой окраске при жизни. Эта область была покрыта радиальными узорами чешуек у S. osborni , что, возможно, указывает на более пятнистую или крапчатую окраску. [9]
S. kryschtofovici (Рябинин, 1930) не считается валидным; его либо рассматривают как сомнительное название, [10] [7] или как синоним S. angustirostris [6] (хотя название предшествует S. angustirostris ). [11]
До переоценки вида Филом Р. Беллом в 2011 году S. angustirostris не был хорошо описан. Не было установлено никаких аутапоморфий , уникальных производных признаков, отличающих его от S. osborni . Белл обнаружил в публикации, опубликованной ранее в том же году, что два предыдущих исследования S. angustirostris , проведенные Рождественским в 1952 году и Марьянской и Осмольской в 1981 году, не дают достаточно полного описания, чтобы сравнить вид с S. osborni . [8]
В 1939–40 годах в позднем маастрихтском ярусе Морено в Калифорнии были найдены два частичных скелета . Эти образцы были отнесены к виду Saurolophus sp. В 2010 году один из черепов был отнесен к Edmontosaurus . [12] Исследование 2013 года отнесло эти два образца к новому виду S. morrisi . [11] В 2014 году вид был перенесен в новый род Augustynolophus . [13]
Saurolophus известен по материалу, включающему почти полные скелеты, что дает исследователям четкое представление о его костной анатомии. S. osborni , более редкий альбертанский вид, был около 8,2–8,5 м (27–28 футов) в длину, с черепом длиной 1,0 м (3,3 фута). [14] [15] Было подсчитано, что он весил около 3 тонн (3,0 длинных тонны; 3,3 коротких тонны). [15] S. angustirostris , монгольский вид, был крупнее; он достигал 13 м (43 фута) в длину, и сообщалось о более крупных останках. Было подсчитано, что он потенциально весил до 11 тонн (11 длинных тонн; 12 коротких тонн). [15] Самый большой известный череп S.angustirostris имеет длину 1,22 м (4,0 фута). [8] За исключением размера, эти два вида практически идентичны, а дифференциация затруднена из-за отсутствия исследований. [10]
Наиболее отличительной чертой Saurolophus является его черепной гребень, который присутствует у молодых особей, но он меньше. Он длинный и похожий на шип и выступает вверх и назад под углом около 45°, начиная от глаз. Этот гребень часто описывается как сплошной, но кажется сплошным только на кончике, с внутренними камерами, которые могли иметь дыхательную и/или терморегулирующую функцию. [16] Уникальный гребень Saurolophus почти полностью состоит из носовых костей, а у S. angustirostris он сплошной. [ необходимо уточнение ] У взрослых особей гребни имеют округлую треугольную форму в поперечном сечении. Гребень выступает за край черепа назад. Тонкие отростки от лобных и префронтальных костей тянутся вдоль нижней стороны гребня, вероятно, для его укрепления. На конце гребня находится носовой припухлость, которую часто называют по-другому. [8]
Голотип S. angustirostris представляет собой череп и посткранию, поэтому череп вида хорошо описан. Белл и др. переоценили весь вид в публикации 2011 года в Acta Palaeontologica Polonica . Их описание показало, что череп является обобщенным среди гадрозаврин и намного больше, чем любой череп S. osborni . Самой необычной особенностью для гадрозаврина является длинный, выступающий, сплошной гребень, который простирается вверх по диагонали от задней части крыши черепа. В отличие от ламбеозавринов , гребни полностью состоят из носовой кости . Кости предчелюстной кости составляют почти 50% всей длины черепа, и обе стороны заполнены небольшими отверстиями. Только у взрослых особей передняя часть контакта предчелюстной кости была сращена. Длиннее, чем предчелюстная кость, носовые кости являются самыми длинными в черепе. Они составляют всю длину гребня и никогда не сохраняются в сросшемся виде. [8]
Барнум Браун, описавший первые образцы, поместил его в собственное подсемейство «Trachodontidae» (=Hadrosauridae), Saurolophinae. В то время сюда также входили Corythosaurus и Hypacrosaurus , единственные известные примеры того, что впоследствии стало Lambeosaurinae . [3] Браун считал, что у Saurolophus был расширенный кончик седалищной кости бедра, как у динозавров, которых теперь считают ламбеозаврами, но это, по-видимому, основывалось на ошибочно ассоциированной седалищной кости ламбеозавров. Кроме того, он неверно истолковал гребни Saurolophus и ламбеозавров, как сделанные из одних и тех же костей. [17]
Большинство публикаций до 2010 года классифицировали Saurolophus как члена Hadrosaurinae, часто известного в разговорной речи как «плоскоголовые гадрозавры». В 2010 году подсемейство Saurolophinae было возвращено в употребление, поскольку Hadrosaurus, по-видимому, ответвился до разделения «гадрозаврины» и ламбеозаврины. В результате Hadrosaurinae по определению не может включать традиционных «гадрозавринов». Saurolophinae — самое старое доступное название для бывшей клады «гадрозаврины» . Saurolophus , как следует из названия, является зауролофином, поскольку у него таз зауролофиного типа и (в основном) сплошной гребень. [18]
Следующая кладограмма взаимоотношений гадрозаврид была опубликована в 2013 году Альберто Прието-Маркесом и др. в Acta Palaeontologica Polonica : [19]
Как гадрозавр , Saurolophus был бы двуногим / четвероногим травоядным , питающимся различными растениями . Его череп позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию , а его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, из которых только относительная горстка использовалась в любой момент времени. Растительный материал срезался бы его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Диапазон его питания простирался бы от земли до примерно 4 м (13 футов) над ней. [7]
Отличительный шипообразный гребень Saurolophus интерпретировался по-разному и мог иметь несколько функций. Браун сравнил его с гребнем хамелеона и предположил, что он может обеспечивать область для прикрепления мышц и точку соединения для спинного воротника без тела, подобного тому, что наблюдается у ящерицы василиска . Питер Додсон интерпретировал схожие черты у других утконосых как имеющие значение для половой идентификации. [20] Марьянская и Осмольская, отметив полое основание, предположили, что гребень увеличивал площадь поверхности дыхательной полости и помогал в терморегуляции. [16] Джеймс Хопсон поддержал функцию визуального сигнала и далее упомянул возможность того, что надувные кожные лоскуты над ноздрями могли действовать как резонаторы и дополнительные визуальные сигналы. [21] Эта идея была подхвачена авторами популярных работ о динозаврах, такими как Дэвид Б. Норман , который подробно обсуждал демонстрацию гадрозавридов и включил в нее восстановление жизни такой адаптации в действии. [22]
В 2015 году Леонард Деваэле и его коллеги описали небольшое и частичное гнездо, содержащее несколько молодых особей S. angustirostris . Образец (MPC-D 100/764) был извлечен из печально известного комплекса Гробница Дракона в формации Немегт. Команда отметила, что среди останков можно распознать трех или даже четырех молодых особей, а также были найдены две фрагментарные яичные скорлупы в ассоциации. Молодь в этом блоке была идентифицирована как перинатная , поскольку длина их черепа составляла менее пяти процентов от длины черепа взрослых особей, что указывает на то, что они находились на самой ранней стадии развития на момент своей смерти. На основе этих молодых особей Деваэле и его команда указали, что в ходе онтогенеза S. angustirostris отчетливый гребень, обнаруженный у взрослых особей, был слабо развит в младенчестве, морда становилась пропорционально длиннее, орбита становилась более овальной, куполообразная часть лобной кости становилась менее выраженной, а венечный отросток становился выше. [23]
В 2018 году Белл и его команда описали знаменитую ассоциацию «Могила дракона» в местности Алтан-Уул II, формация Нэмэгт, которая содержит крупное костное ложе S. angustirostris . Это костное ложе в значительной степени монодоминантное (один доминирующий вид), с по крайней мере тремя размерными классами (молодые, полувзрослые и взрослые особи) S. angustirostris . Исследования, проведенные в Могиле дракона, показывают, что в настоящее время можно найти по крайней мере 21 особь Saurolophus . Команда указала, что это костное ложе имеет минимальный размер около 2000 м2, что предполагает, что более 100 туш Saurolophus могли внести свой вклад в событие. Однако они обсудили, что, хотя доказательства четко отражают катастрофическую массовую смертность социальной группы S. angustirostris и предоставляют первое свидетельство стадности в этом таксоне, точные условия и причины гибели группы не могут быть определены. Белл и команда также отметили, что хотя Гробница Дракона дает прямые доказательства социального поведения у S. angustirostris , пока нет никаких доказательств для него у S. osborni . Тем не менее, стадность, по-видимому, широко распространена у гадрозавринов. [24]
Дэвид У. Э. Хоун и Махито Ватабе в 2011 году сообщили о левой плечевой кости почти полного скелета S. angustirostris (MPC-D 100/764) из местонахождения Бюгийн Цав формации Немегт, которая была сильно повреждена следами укусов, приписываемыми симпатрическому тарбозавру . Как предполагает отсутствие повреждений остальной части скелета (например, больших ран на скелетных останках, указывающих на хищничество ), этот тираннозавр, вероятно, поедал уже мертвого S. angustirostris . Маловероятно, что крупный хищник, такой как тарбозавр, оставил бы редкие следы питания на одной плечевой кости, имея в своем распоряжении целую тушу. Плечевая кость демонстрирует три отличительных метода питания, интерпретируемых как проколы, следы волочения и следы укусов и волочения. Хоун и Ватабе отметили, что следы укусов в основном располагались на дельтопекторальном гребне, что говорит о том, что этот тарбозавр активно выбирал, какой стиль укуса использовать для добычи кости. [25]
Сравнение склеральных колец завролофа и современных птиц и рептилий позволяет предположить , что он мог быть катемерным , активным в течение дня с короткими интервалами. [26]
S. osborni известен только из верхней части (блок 4) формации Horseshoe Canyon . Формация интерпретируется как имеющая значительное морское влияние из-за вторгающегося Западного внутреннего морского пути , мелководного моря , которое покрывало среднюю часть Северной Америки на протяжении большей части мелового периода . [ 27] S. osborni , возможно, предпочитал оставаться в глубине суши. [7] Он жил вместе с другими видами динозавров, включая орнитоподов Hypacrosaurus altispinus и Parksosaurus warreni , анкилозаврид Anodontosaurus lambei , пахицефалозаврид Sphaerotholus edmontonense , орнитомимид Dromiceiomimus brevitertius и неназванный вид Struthiomimus , мелких тероподов, включая Atrociraptor marshalli и Albertonykus borealis , и тираннозаврида Albertosaurus sarcophagus . [28] Динозавры из этой формации являются частью эдмонтонского периода наземных позвоночных. [27] Исследование 2001 года показало, что Saurolophus osborni был частью особой внутренней фауны, характеризующейся ассоциацией между Anchiceratops ornatus и ним, в то время как современная прибрежная фауна характеризовалась ассоциацией Pachyrhinosaurus canadensis и Edmontosaurus regalis . [29] Однако позже было отмечено, что ассоциация между S. osborni и Anchiceratops ошибочна. Anchiceratops встречается только ниже в формации Хорсшу-Каньон, до крупной трансгрессии Западного Внутреннего Морского Пути, представленного Морским Языком Драмхеллера. [30]
S. angustirostris был одним из крупнейших травоядных формации Нэмэгт , в которой отсутствовали крупные цератопсы , но были зауроподы и более разнообразная фауна теропод. В отличие от других монгольских формаций, таких как известная формация Джадохта , включающая велоцирапторов и протоцератопсов , Нэмэгт интерпретируется как хорошо обводненный регион, как формация Парк динозавров в Альберте. [27] При изучении фации горных пород формации Нэмэгт предполагают наличие ручьев и речных каналов, илистых отмелей и мелководных озер. Осадки также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая разнообразную пищу в обильных количествах, которая могла поддерживать меловых динозавров. [31] Он сосуществовал с редкими гадрозавридами Barsboldia , плоскоголовыми пахицефалозавридами Homalocephale и куполообразными Prenocephale , крупными анкилозавридами Saichania , редкими титанозаврами зауроподами Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia , альваресзавридами Mononykus , тремя типами троодонтид, включая Занабазара , несколькими овирапторозавры, включая Rinchenia и Nemegtomaia , орнитомимозавры Anserimimus и Gallimimus , а также гигантские тероподы Deinocheirus и Therizinosaurus , включая тираннозаврид Tarbosaurus . [28]
S. angustirostris был распространен и мог быть важным крупным травоядным в формации Немегт. Для сравнения, S. osborni был редок в формации Хорсшу-Каньон и столкнулся с конкуренцией со стороны других утконосых (род Hypacrosaurus ). [ необходима цитата ]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Данные, связанные с Saurolophus на Wikispecies
