stringtranslate.com

Зеркальный нейрон

Зеркальный нейрон — это нейрон , который срабатывает как тогда, когда организм действует, так и когда организм наблюдает то же действие, выполняемое другим. [1] [2] [3] Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как если бы наблюдатель сам действовал. Зеркальные нейроны не всегда физиологически отличаются от других типов нейронов мозга; их основным отличительным фактором является характер реагирования. [4] Согласно этому определению, такие нейроны непосредственно наблюдались у людей [5] и видов приматов [6] и у птиц. [7]

У людей активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, обнаружена в премоторной коре , дополнительной двигательной области , первичной соматосенсорной коре и нижней теменной коре . [8] Функция зеркальной системы у человека является предметом многочисленных спекуляций. Было показано, что птицы обладают имитирующим резонансным поведением, а неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы. [6] [9] На сегодняшний день не предложено ни одной широко распространенной нейронной или вычислительной модели, описывающей, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции. [10] [11] [12]

Тема зеркальных нейронов продолжает вызывать интенсивные споры. В 2014 году журнал Philosophical Transactions of the Royal Society B опубликовал специальный выпуск, полностью посвященный исследованиям зеркальных нейронов. [13] Некоторые исследователи предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, способствовать теории умственных способностей, [14] [15] , в то время как другие связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. [16] Нейробиологи, такие как Марко Якобони, утверждают, что системы зеркальных нейронов в человеческом мозге помогают людям понимать действия и намерения других людей. Кроме того, Якобони утверждал, что зеркальные нейроны являются нейронной основой способности человека к эмоциям, таким как сочувствие . [17]

Открытие

В 1980-х и 1990-х годах нейрофизиологи Джакомо Риццолатти , Джузеппе Ди Пеллегрино, Лучано Фадига , Леонардо Фогасси и Витторио Галлезе из Пармского университета поместили электроды в вентральную премоторную кору макак , чтобы изучить нейроны , специализирующиеся на контроле рук и рта. действия; например, взять объект и манипулировать им. В ходе каждого эксперимента исследователи позволяли обезьяне дотягиваться до кусочков еды и записывали данные по отдельным нейронам в мозгу обезьяны, измеряя таким образом реакцию нейрона на определенные движения. [18] [19] Они обнаружили, что некоторые нейроны реагировали, когда обезьяна наблюдала, как человек берет кусок еды, а также когда обезьяна сама брала еду. Первоначально открытие было представлено журналу Nature , но было отклонено из-за «отсутствия общего интереса» перед публикацией в менее конкурентоспособном журнале. [20]

Несколько лет спустя та же группа опубликовала еще одну эмпирическую статью, в которой обсуждалась роль системы зеркальных нейронов в распознавании действий и предполагалось, что зона Брока человека является гомологической областью вентральной премоторной коры обезьяны. [21] Хотя в этих статьях сообщалось о наличии зеркальных нейронов, реагирующих на действия рук, последующее исследование Пьера Франческо Феррари и его коллег [22] описало наличие зеркальных нейронов, реагирующих на движения рта и мимические жесты.

Дальнейшие эксперименты подтвердили, что около 10% нейронов нижней лобной и нижнетеменной коры обезьян обладают «зеркальными» свойствами и дают сходные реакции на выполняемые действия руками и наблюдаемые действия. В 2002 году Кристиан Кейзерс и его коллеги сообщили, что как у людей, так и у обезьян зеркальная система также реагирует на звуки действий. [3] [23] [24]

Сообщения о зеркальных нейронах были широко опубликованы [21] и подтверждены [25] зеркальными нейронами, обнаруженными как в нижних лобных, так и в нижних теменных областях мозга. Недавно данные функциональной нейровизуализации убедительно свидетельствуют о том, что у людей есть схожие системы зеркальных нейронов: исследователи определили области мозга, которые реагируют как во время действия, так и во время наблюдения за действием. Неудивительно, что эти области мозга включают те, что есть у макак. [1] Однако функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) может исследовать весь мозг сразу и предполагает, что у людей гораздо более широкая сеть областей мозга проявляет зеркальные свойства, чем считалось ранее. Эти дополнительные области включают соматосенсорную кору и, как полагают, заставляют наблюдателя почувствовать, каково это двигаться наблюдаемым образом. [26] [27]

Источник

Многие неявно предполагают, что зеркальность зеркальных нейронов обусловлена ​​прежде всего наследственными генетическими факторами и что генетическая предрасположенность к развитию зеркальных нейронов развилась потому, что они облегчают понимание действий. [28] Напротив, ряд теоретических теорий утверждают, что зеркальные нейроны могут просто возникнуть из-за выученных ассоциаций, включая теорию Хебба , [29] теорию ассоциативного обучения , [28] и канализацию . [30]

У обезьян

Неонатальная (новорожденная) макака , имитирующая мимику

Первым животным, у которого исследователи изучали зеркальные нейроны индивидуально, стала макака . У этих обезьян зеркальные нейроны обнаруживаются в нижней лобной извилине (область F5) и нижней теменной доле . [1]

Считается, что зеркальные нейроны способствуют пониманию поведения других животных . Например, зеркальный нейрон, который срабатывает, когда обезьяна рвет лист бумаги, также сработает, когда обезьяна видит, как человек рвет бумагу, или слышит, как рвет бумагу (без визуальных сигналов). Эти свойства заставили исследователей поверить в то, что зеркальные нейроны кодируют абстрактные концепции действий, таких как «разрыв бумаги», независимо от того, выполняется ли это действие обезьяной или другим животным. [1]

Функция зеркальных нейронов у макак остается неизвестной. Взрослые макаки, ​​похоже, не учатся путем подражания. Недавние эксперименты Феррари и его коллег показывают, что детеныши макак могут имитировать движения лица человека, но только в новорожденном возрасте и в течение ограниченного временного окна. [31] Даже если это еще не было продемонстрировано эмпирически, было высказано предположение, что зеркальные нейроны вызывают такое поведение и другие имитационные явления. [32] Действительно, существует ограниченное понимание того, в какой степени обезьяны демонстрируют подражательное поведение. [10]

У взрослых обезьян зеркальные нейроны могут позволить обезьяне понимать, что делает другая обезьяна, или распознавать действия другой обезьяны. [33]

У грызунов

Ряд исследований показал, что крысы и мыши проявляют признаки дистресса, когда видят, как другого грызуна трясут ногами. [34] Группа Кристиана Кейзерса записывала данные нейронов, когда крысы испытывали боль или были свидетелями боли других, и выявила наличие зеркальных нейронов боли в передней поясной извилине крысы, то есть нейронов, которые реагируют как в то время, когда животное испытывает боль, так и в то время, когда животное испытывает боль. стать свидетелем чужой боли. [35] Деактивация этой области поясной извилины привела к уменьшению эмоционального заражения у крыс, так что крысы-наблюдатели демонстрировали снижение стресса, когда были свидетелями того, как другая крыса испытывает боль. [35] Гомологичная часть передней поясной извилины связана с сочувствием к боли у людей, [36] что указывает на гомологию между системами, участвующими в эмоциональном заражении у грызунов, и эмпатией/эмоциональным заражением боли у людей.

В людях

Схема головного мозга, показывающая расположение лобных и теменных долей головного мозга , вид слева. Нижняя лобная доля — это нижняя часть синей области, а верхняя теменная доля — верхняя часть желтой области.

Обычно невозможно изучить отдельные нейроны в человеческом мозге, поэтому большинство доказательств существования зеркальных нейронов у людей являются косвенными. Эксперименты по визуализации мозга с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что нижняя лобная кора и верхняя теменная доля человека активны, когда человек выполняет действие, а также когда человек видит, как другой человек выполняет действие. Было высказано предположение, что эти области мозга содержат зеркальные нейроны, и они были определены как система зеркальных нейронов человека. [37] Более поздние эксперименты показали, что даже на уровне отдельных участников, сканированных с помощью фМРТ, большие области, содержащие несколько вокселей фМРТ, повышают их активность как во время наблюдения, так и во время выполнения действий. [26]

Нейропсихологические исследования, посвященные областям поражения, которые вызывают нарушение понимания действий, интерпретации пантомимы и дефицит восприятия биологических движений , указали на причинно-следственную связь между целостностью нижней лобной извилины и этим поведением. [38] [39] [40] Исследования транскраниальной магнитной стимуляции также подтвердили это. [41] [42] Эти результаты показывают, что активация в областях, связанных с зеркальными нейронами, вряд ли будет просто эпифеноменальной.

В исследовании, опубликованном в апреле 2010 года, сообщается о записях отдельных нейронов с зеркальными свойствами в человеческом мозге. [43] Мукамель и др. (Current Biology, 2010) зарегистрировано в мозге 21 пациента, находившегося на лечении в Медицинском центре Рональда Рейгана Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе от трудноизлечимой эпилепсии . Пациентам были имплантированы внутричерепные глубинные электроды для выявления очагов судорог для возможного хирургического лечения. Расположение электродов определялось исключительно клиническими критериями; исследователи, с согласия пациентов, использовали те же электроды для «совмещения» своих исследований. Исследователи обнаружили небольшое количество нейронов, которые активировались или проявляли наибольшую активность как тогда, когда человек выполнял задачу, так и когда он наблюдал за ней. Другие нейроны обладали антизеркальными свойствами: они реагировали, когда участник выполнял действие, но тормозились, когда участник видел это действие.

Обнаруженные зеркальные нейроны располагались в дополнительной двигательной области и медиальной височной коре (остальные области мозга не исследовались). По чисто практическим причинам эти области не совпадают с теми, в которых зеркальные нейроны были зарегистрированы у обезьян: исследователи в Парме изучали вентральную премоторную кору и связанную с ней нижнюю теменную долю, две области, в которых эпилепсия возникает редко, и следовательно, записи отдельных клеток в этих регионах у людей обычно не производятся. С другой стороны, до сих пор никому не приходилось искать зеркальные нейроны в дополнительной двигательной области или медиальной височной доле у ​​обезьяны. Таким образом, в совокупности это не означает, что у людей и обезьян зеркальные нейроны находятся в разных местах, а, скорее, они могут иметь зеркальные нейроны как в вентральной премоторной коре, так и в нижней теменной доле, где они были зарегистрированы у обезьян, и в дополнительных двигательные области и медиальную височную долю, где они были зарегистрированы у человека, особенно потому, что подробный анализ фМРТ человека предполагает активность, совместимую с наличием зеркальных нейронов во всех этих областях. [26]

Другое исследование показало, что у людей не обязательно больше зеркальных нейронов, чем у обезьян, но вместо этого существует основной набор зеркальных нейронов, используемый для наблюдения и выполнения действий. Однако для других предполагаемых функций зеркальных нейронов зеркальная система может обладать способностью задействовать другие области мозга при выполнении своих слуховых, соматосенсорных и аффективных компонентов. [44]

Разработка

Данные о младенцах, полученные с использованием методов отслеживания глаз, позволяют предположить, что система зеркальных нейронов развивается до 12-месячного возраста и что эта система может помочь младенцам понимать действия других людей. [45] Критический вопрос касается того, как зеркальные нейроны приобретают зеркальные свойства. Две тесно связанные модели постулируют, что зеркальные нейроны обучаются посредством Хеббианского [46] или ассоциативного обучения [47] [48] [12] (см. Ассоциативное последовательное обучение ). Однако если премоторные нейроны необходимо тренировать действием, чтобы приобрести зеркальные свойства, то неясно, как новорожденные дети способны имитировать мимику другого человека (имитация невидимых действий), как это предполагает работа Мельцова и Мура . . Одна из возможностей заключается в том, что вид высовывания языка задействует врожденный механизм высвобождения у новорожденных. Тщательный анализ показывает, что «имитация» этого единственного жеста может объяснить почти все сообщения о мимике лица у новорожденных. [49]

Возможные функции

Понимание намерений

Многие исследования связывают зеркальные нейроны с пониманием целей и намерений. Фогасси и др. (2005) [25] зарегистрировали активность 41 зеркального нейрона в нижней теменной доле (НПЛ) двух макак-резус. IPL уже давно признана ассоциативной корой головного мозга, которая объединяет сенсорную информацию. Обезьяны наблюдали, как экспериментатор либо хватал яблоко и подносил его ко рту, либо хватал какой-то предмет и помещал его в чашку.

Только тип действия, а не кинематическая сила, с которой модели манипулировали объектами, определял активность нейронов. Также было важно, что нейроны сработали до того, как обезьяна увидела, как человеческая модель начинает второй двигательный акт (поднесение предмета ко рту или помещение его в чашку). Следовательно, нейроны IPL «кодируют одно и то же действие (схватывание) по-разному в зависимости от конечной цели действия, в которое заложено это действие». [25] Они могут обеспечить нейронную основу для прогнозирования последующих действий другого человека и определения намерений. [25]

Содействие обучению

Другой возможной функцией зеркальных нейронов может быть облегчение обучения. Зеркальные нейроны кодируют конкретное представление действия, то есть представление, которое активировалось бы, если бы наблюдатель действовал. Это позволило бы нам неявно (в мозгу) смоделировать (повторить внутренне) наблюдаемое действие, собрать собственные двигательные программы наблюдаемых действий и подготовиться к воспроизведению действий позже. Это неявное обучение. Благодаря этому наблюдатель будет производить действие явно (в своем поведении) с ловкостью и ловкостью. Это происходит за счет ассоциативных процессов обучения. Чем чаще активируется синаптическая связь, тем сильнее она становится. [50]

Сочувствие

Стефани Престон и Франс де Ваал , [51] Жан Десети , [52] [53] и Витторио Галлезе [54] [55] и Кристиан Кейзерс [3] независимо утверждали, что система зеркальных нейронов участвует в эмпатии . Большое количество экспериментов с использованием фМРТ, электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) показали, что определенные области мозга (в частности, передняя островковая доля , передняя поясная извилина и нижняя лобная кора) активны, когда люди испытывают эмоции (отвращение, счастье). , боль и т. д.), а также когда они видят другого человека, испытывающего эмоции. [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] Дэвид Фридберг и Витторио Галлезе также выдвинули идею о том, что эта функция системы зеркальных нейронов имеет решающее значение для эстетического опыта. [63] Тем не менее, эксперимент, направленный на изучение активности зеркальных нейронов при эмпатии, проведенный Сукайной Беккали и Питером Энтикоттом в Университете Дикина, дал другой результат. Проанализировав данные отчета, они пришли к двум выводам о моторной эмпатии и эмоциональной эмпатии. Во-первых, нет никакой связи между моторной эмпатией и активностью зеркальных нейронов. Во-вторых, имеются лишь слабые доказательства активности этих нейронов в нижней лобной извилине (НФГ) и нет доказательств эмоциональной эмпатии, связанной с зеркальными нейронами в ключевых областях мозга (нижняя теменная долька: IPL). Другими словами, не было сделано точного вывода о роли зеркальных нейронов в эмпатии и о том, необходимы ли они для человеческой эмпатии. [64] Однако эти области мозга не совсем такие же, как те, которые отражают действия рук, а зеркальные нейроны, отвечающие за эмоциональные состояния или эмпатию, у обезьян еще не описаны.

В недавнем исследовании, проведенном в 2022 году, для каждого задания требовалось шестнадцать действий руками. Задание отображало как фазу слова активности, так и фазу предполагаемого слова. Действия рук были выбраны в «следах», каждый из которых вводился дважды. Один раз был с фазой соответствия, а другой раз с фазой вводящего в заблуждение слова. Слова действия изображались двумя-тремя словами, каждое из которых начиналось со слова «к». Например, «указать» (действие) или «вращать» (намерение).

Ожидалось, что участники ответят, соответствует ли правильная фаза слова соответствующему слову действия или намерения. На фазу слова нужно было ответить в течение 3000 мс, с черным экраном между каждым изображением 1000 мс. Цель создания черных экранов заключалась в том, чтобы обеспечить достаточное количество времени между ответами. Участники нажимали на клавиатуре «x» или «m», чтобы обозначить свои ответы в формате «да/нет». [65]

Кристиан Кейзерс из лаборатории социального мозга и его коллеги показали, что люди, которые более эмпатичны согласно опросникам самоотчета, имеют более сильную активацию как в зеркальной системе для действий рук [66], так и в зеркальной системе для эмоций, [61] обеспечивая более прямую реакцию. поддержка идеи о том, что зеркальная система связана с эмпатией. Некоторые исследователи заметили, что система зеркал человека не пассивно реагирует на наблюдение за действиями, а находится под влиянием мышления наблюдателя. [67] Исследователи наблюдали связь зеркальных нейронов во время эмпатического участия в уходе за пациентами. [68]

Исследования на крысах показали, что передняя поясная извилина содержит зеркальные нейроны боли, т.е. нейроны, реагирующие как во время непосредственного переживания боли, так и во время наблюдения за болью других [35] , а торможение этой области приводит к снижению эмоционального заражения у крыс. крысы [35] и мыши [34] и снижение отвращения к причинению вреда другим. [69] Это дает причинно-следственную связь между зеркальными нейронами боли, эмоциональным заражением и просоциальным поведением — двумя явлениями, связанными с эмпатией, у грызунов. Тот факт, что активность мозга в гомологичной области мозга связана с индивидуальной изменчивостью эмпатии у людей [36], позволяет предположить, что аналогичный механизм может действовать и у млекопитающих.

Самосознание человека

В.С. Рамачандран предположил, что зеркальные нейроны могут обеспечить неврологическую основу самосознания человека. [70] В эссе, написанном для Edge Foundation в 2009 году, Рамачандран дал следующее объяснение своей теории: «...я также предположил, что эти нейроны могут не только помогать моделировать поведение других людей, но и могут быть направлены «вовнутрь» — поскольку это были - создать представления второго порядка или мета-представления ваших собственных более ранних мозговых процессов. Это может быть нейронной основой самоанализа и взаимности самосознания и другого осознания. Очевидно, здесь возникает вопрос о курице или яйце. Что касается того, что развилось первым, но... Главное в том, что эти двое эволюционировали совместно, взаимно обогащая друг друга, чтобы создать зрелое представление о себе, которое характеризует современных людей». [71]

Язык

Функциональные МРТ-исследования у людей сообщили об обнаружении областей, гомологичных системе зеркальных нейронов обезьяны, в нижней лобной коре, близкой к зоне Брока, одной из предполагаемых речевых областей мозга. Это привело к предположениям, что человеческий язык развился из системы исполнения/понимания жестов, реализованной в зеркальных нейронах. Говорят, что зеркальные нейроны могут обеспечить механизм понимания действий, имитационного обучения и моделирования поведения других людей. [72] Эта гипотеза подтверждается некоторыми цитоархитектоническими гомологиями между премоторной областью F5 обезьяны и областью Брока человека. [73] Темпы расширения словарного запаса связаны со способностью детей вокально отражать не-слова и, таким образом, приобретать новое произношение слов. Такое повторение речи происходит автоматически, быстро [74] и отдельно в мозге от восприятия речи . [75] [76] Более того, такая голосовая имитация может происходить без понимания, например, при затенении речи [77] и эхолалии . [78]

Дополнительные доказательства этой связи получены в недавнем исследовании, в котором мозговая активность двух участников измерялась с помощью фМРТ, когда они жестикулировали друг другу, используя жесты рук во время игры в шарады – метод, который, по мнению некоторых, может представлять собой эволюционного предшественника. человеческого языка. Анализ данных с использованием причинности Грейнджера показал, что система зеркальных нейронов наблюдателя действительно отражает образец активности двигательной системы отправителя, подтверждая идею о том, что двигательная концепция, связанная со словами, действительно передается от одного мозга к другому. с помощью зеркальной системы [79]

Система зеркальных нейронов, по-видимому, по своей сути неадекватна для того, чтобы играть какую-либо роль в синтаксисе , учитывая, что это определяющее свойство человеческих языков, реализованное в иерархической рекурсивной структуре, сводится к линейным последовательностям фонем, что делает рекурсивную структуру недоступной для сенсорного обнаружения [80].

Автоматическая имитация

Этот термин обычно используется для обозначения случаев, когда человек, наблюдая за движением тела, непреднамеренно выполняет аналогичное движение тела или изменяет способ выполнения движения тела. Автоматическая имитация редко предполагает открытое выполнение совпадающих реакций. Вместо этого эффекты обычно состоят из времени реакции, а не из точности, различий между совместимыми и несовместимыми исследованиями. Исследования показывают, что существование автоматической имитации, которая является скрытой формой имитации, отличается от пространственной совместимости. Это также указывает на то, что, хотя автоматическое подражание подлежит входной модуляции с помощью процессов внимания и выходной модуляции с помощью тормозных процессов, оно опосредовано выученными, долговременными сенсомоторными ассоциациями, которые не могут быть изменены непосредственно интенциональными процессами. Многие исследователи полагают, что автоматическое подражание осуществляется системой зеркальных нейронов. [81] Кроме того, есть данные, которые показывают, что наш постуральный контроль нарушается, когда люди слушают предложения о других действиях. Например, если задача состоит в том, чтобы сохранить осанку, люди делают это хуже, когда слушают такие предложения: «Я встаю, надеваю тапочки, иду в ванную». Это явление может быть связано с тем, что при восприятии действия происходит аналогичная активация моторной коры, как если бы то же действие выполнял человек (система зеркальных нейронов). [82]

Двигательная мимикрия

В отличие от автоматической имитации, моторная мимикрия наблюдается в (1) натуралистических социальных ситуациях и (2) посредством измерения частоты действий в течение сеанса, а не измерения скорости и/или точности в ходе испытаний. [83]

Объединение исследований моторной мимикрии и автоматического подражания могло бы выявить убедительные доказательства того, что эти явления зависят от одних и тех же психологических и нервных процессов. Однако предварительные данные получены в исследованиях, показывающих, что социальный прайминг оказывает аналогичное влияние на моторную мимику. [84] [85]

Тем не менее, сходство между автоматической имитацией, зеркальными эффектами и моторной мимикрией побудило некоторых исследователей предположить, что автоматическая имитация опосредована системой зеркальных нейронов и что это строго контролируемый лабораторный эквивалент двигательной мимикрии, наблюдаемой в натуралистических социальных контекстах. Если это правда, то автоматическую имитацию можно использовать как инструмент для исследования того, как система зеркальных нейронов способствует когнитивному функционированию и как моторная мимика способствует просоциальным установкам и поведению. [86] [87]

Метаанализ исследований имитации на людях предполагает, что существует достаточно доказательств активации зеркальной системы во время имитации, что вероятно вовлечение зеркальных нейронов, хотя ни в одном опубликованном исследовании не зафиксирована активность отдельных нейронов. Однако для двигательной имитации этого, вероятно, недостаточно. Исследования показывают, что при подражании в равной степени активируются области лобных и теменных долей, выходящие за пределы классической зеркальной системы. Это говорит о том, что другие области, наряду с зеркальной системой, имеют решающее значение для имитации поведения. [8]

Аутизм

Также было высказано предположение, что проблемы с системой зеркальных нейронов могут лежать в основе когнитивных расстройств, особенно аутизма . [88] [89] Однако связь между дисфункцией зеркальных нейронов и аутизмом является предварительной, и еще предстоит продемонстрировать, как зеркальные нейроны связаны со многими важными характеристиками аутизма. [10]

Некоторые исследователи утверждают, что существует связь между дефицитом зеркальных нейронов и аутизмом . Записи ЭЭГ двигательных областей подавляются, когда кто-то наблюдает за движением другого человека, и этот сигнал может относиться к системе зеркальных нейронов. Это подавление было меньше у детей с аутизмом. [88] Хотя эти результаты были повторены несколькими группами, [90] [91] другие исследования не обнаружили доказательств дисфункции системы зеркальных нейронов при аутизме. [10] В 2008 году Оберман и др. опубликовал исследовательскую работу, в которой были представлены противоречивые данные ЭЭГ. Оберман и Рамачандран обнаружили типичное мю-подавление для знакомых стимулов, но не для незнакомых стимулов, что привело их к выводу, что система зеркальных нейронов детей с РАС (расстройством аутистического спектра) функциональна, но менее чувствительна, чем у типичных детей. [92] На основании противоречивых данных, представленных экспериментами по подавлению мю-волн, Патриция Черчленд предупредила, что результаты подавления мю-волн не могут использоваться в качестве достоверного показателя для измерения производительности систем зеркальных нейронов. [93] Недавние исследования показывают, что зеркальные нейроны не играют роли в аутизме:

...не существует четких доказательств фундаментального дефицита зеркальной системы при аутизме. Поведенческие исследования показали, что люди с аутизмом хорошо понимают цели действий. Более того, два независимых исследования нейровизуализации показали, что теменной компонент зеркальной системы обычно функционирует у людей с аутизмом. [94]

Некоторые анатомические различия были обнаружены в областях мозга, связанных с зеркальными нейронами, у взрослых с расстройствами аутистического спектра по сравнению со взрослыми, не страдающими аутизмом. Все эти области коры были тоньше, и степень истончения коррелировала с тяжестью симптомов аутизма, причем эта корреляция почти ограничивалась этими областями мозга. [95] Основываясь на этих результатах, некоторые исследователи утверждают, что аутизм вызван нарушениями в системе зеркальных нейронов, что приводит к нарушениям социальных навыков, имитации, эмпатии и теории разума. [ ВОЗ? ]

Многие исследователи отмечают, что теория аутизма «разбитых зеркал» слишком упрощена, и одни лишь зеркальные нейроны не могут объяснить различия, обнаруженные у людей с аутизмом. Прежде всего, как отмечалось выше, ни одно из этих исследований не было прямым измерением активности зеркальных нейронов - другими словами, активность фМРТ или подавление ритма ЭЭГ не однозначно индексируют зеркальные нейроны. Динштейн и его коллеги обнаружили нормальную активность зеркальных нейронов у людей с аутизмом с помощью фМРТ. [96] У людей с аутизмом нарушения понимания намерений, понимания действий и восприятия биологического движения (ключевые функции зеркальных нейронов) обнаруживаются не всегда, [97] [98] или зависят от задачи. [99] [100] Сегодня очень немногие люди верят, что проблема зеркальной системы по принципу «все или ничего» может лежать в основе аутизма. Вместо этого «необходимо провести дополнительные исследования и проявлять больше осторожности при обращении к средствам массовой информации». [101]

Исследования 2010 года [96] пришли к выводу, что у аутистов нет дисфункции зеркальных нейронов, хотя небольшой размер выборки ограничивает степень обобщения этих результатов. В более позднем обзоре утверждается, что неврологических данных недостаточно, чтобы поддержать эту «теорию разбитого зеркала» об аутизме. [102]

Теория разума

В философии разума зеркальные нейроны стали основным объединяющим призывом теоретиков моделирования относительно нашей « теории разума ». «Теория разума» относится к нашей способности делать выводы о психическом состоянии другого человека (т.е. убеждениях и желаниях) на основе опыта или его поведения.

Существует несколько конкурирующих моделей, пытающихся объяснить нашу теорию разума; наиболее примечательной в отношении зеркальных нейронов является теория моделирования. Согласно теории симуляции, теория разума доступна, потому что мы подсознательно сопереживаем человеку, за которым наблюдаем, и, учитывая соответствующие различия, представляем, чего бы мы хотели и во что верили в этом сценарии. [103] [104] Зеркальные нейроны интерпретировались как механизм, с помощью которого мы моделируем других, чтобы лучше их понять, и поэтому их открытие было воспринято некоторыми как подтверждение теории симуляции (которая появилась за десять лет до открытия зеркальные нейроны). [54] Совсем недавно Теория разума и моделирование рассматривались как взаимодополняющие системы с разными временными путями развития. [105] [106] [107]

На уровне нейронов в исследовании 2015 года, проведенном Керен Харуш и Зивом Уильямсом с использованием совместно взаимодействующих приматов, выполняющих повторяющуюся игру «дилемма заключенного», авторы выявили нейроны в передней поясной извилине коры , которые выборочно предсказывали еще неизвестные решения противника или скрытое состояние ума. Эти «нейроны, предсказывающие другие», различали собственные решения и решения других и были уникально чувствительны к социальному контексту, но они не кодировали наблюдаемые действия противника или получение вознаграждения. Таким образом, эти поясные клетки могут существенно дополнять функцию зеркальных нейронов, предоставляя дополнительную информацию о других социальных агентах, которую невозможно сразу наблюдать или знать. [108]

Половые различия

Ряд недавних исследований, проведенных Явеем Ченгом с использованием различных нейрофизиологических показателей, включая МЭГ , [109] спинно-рефлекторную возбудимость, [110] электроэнцефалографию, [111] [112] документально подтвердили наличие гендерных различий в человеческом зеркале. нейронной системы, причем участники-женщины демонстрировали более сильный двигательный резонанс, чем участники-мужчины.

В другом исследовании половые различия в механизмах зеркальных нейронов были подтверждены тем, что данные показали повышенную эмпатическую способность у женщин по сравнению с мужчинами . Во время эмоционального социального взаимодействия женщины продемонстрировали большие способности в эмоциональной перспективе ( требуются разъяснения ) , чем мужчины при взаимодействии с другим человеком лицом к лицу. Однако данные исследования показали, что когда дело дошло до распознавания эмоций других, способности всех участников были очень похожими, и между испытуемыми мужского и женского пола не было ключевой разницы. [113]

Сонный паралич

Баланд Джалал и В.С. Рамачандран выдвинули гипотезу, что система зеркальных нейронов играет важную роль в возникновении галлюцинаций незваного гостя и внетелесных переживаний во время сонного паралича . [114] Согласно этой теории, сонный паралич приводит к растормаживанию системы зеркальных нейронов, открывая путь галлюцинациям человекоподобных призрачных существ. В качестве механизма такого расторможения зеркальных нейронов предлагается деафферентация сенсорной информации при сонном параличе. [114] Авторы предполагают, что их гипотезу о роли системы зеркальных нейронов можно проверить:

«Эти идеи можно изучить с помощью нейровизуализации, чтобы изучить избирательную активацию областей мозга, связанных с активностью зеркальных нейронов, когда человек галлюцинирует незваного гостя или испытывает опыт выхода из тела во время сонного паралича». [114]

Функция зеркальных нейронов, психоз и эмпатия при шизофрении

Недавние исследования, в которых измерялось подавление мю-волн, показывают, что активность зеркальных нейронов положительно коррелирует с психотическими симптомами (т.е. большее подавление мю/активность зеркальных нейронов было самым высоким среди субъектов с большей тяжестью психотических симптомов). Исследователи пришли к выводу, что «более высокая активность зеркальных нейронов может лежать в основе дефицита сенсорных ворот при шизофрении и может способствовать сенсорным ошибочным атрибуциям, особенно в ответ на социально значимые стимулы, а также быть предполагаемым механизмом бреда и галлюцинаций». [115]

Сомнения относительно зеркальных нейронов

Хотя некоторые представители научного сообщества выразили восторг по поводу открытия зеркальных нейронов, есть учёные, которые выразили сомнения как по поводу существования, так и по поводу роли зеркальных нейронов в организме человека. Сегодня, похоже, все согласны с тем, что важность так называемых зеркальных нейронов сильно преувеличена. По мнению таких ученых, как Хикок, Пасколо и Динштейн, неясно, действительно ли зеркальные нейроны образуют отдельный класс клеток (в отличие от случайного явления, наблюдаемого в клетках, выполняющих другие функции) [116] и является ли зеркальная активность особый тип реакции или просто артефакт общего облегчения двигательной системы. [11]

В 2008 году Илан Динштейн и др. утверждал, что первоначальный анализ был неубедительным, поскольку он был основан на качественном описании свойств отдельных клеток и не принимал во внимание небольшое количество нейронов с сильной зеркальной избирательностью в двигательных областях. [10] Другие ученые утверждали, что измерения задержки нейронного огня, по-видимому, несовместимы со стандартным временем реакции, [116] и указывали, что никто не сообщал, что прерывание двигательных областей в F5 приведет к снижению распознавания действий. . [11] (Критики этого аргумента ответили, что эти авторы пропустили человеческие нейропсихологические исследования и исследования ТМС , в которых сообщалось, что нарушение этих областей действительно вызывает дефицит действий [39] [41] , не затрагивая другие виды восприятия.) [40]

В 2009 году Линнау и др. провели эксперимент, в котором они сравнили двигательные действия, которые сначала наблюдались, а затем выполнялись, с двигательными действиями, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Они пришли к выводу, что между этими двумя процессами существует значительная асимметрия, которая указывает на то, что зеркальные нейроны не существуют у людей. Они заявили: «Важно отметить, что мы не обнаружили никаких признаков адаптации для двигательных действий, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Неспособность найти кросс-модальную адаптацию для выполняемых и наблюдаемых двигательных действий несовместима с основным предположением теории зеркальных нейронов, которая утверждает, что Распознавание и понимание действий основаны на двигательном моделировании». [117] Однако в том же году Kilner et al. показали, что если в качестве стимулов используются целенаправленные действия, как IPL, так и премоторные области демонстрируют подавление повторения между наблюдением и выполнением, которое предсказывают зеркальные нейроны. [118]

В 2009 году Грег Хикок опубликовал обширный аргумент против утверждения о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании действий: «Восемь проблем теории понимания действий зеркальных нейронов у обезьян и людей». Он пришел к выводу, что «ранняя гипотеза о том, что эти клетки лежат в основе понимания действий, также является интересной и на первый взгляд разумной идеей. Однако, несмотря на ее широкое признание, это предложение никогда не было должным образом проверено на обезьянах, а на людях имеются убедительные эмпирические доказательства, форме физиологической и нейропсихологической (двойной) диссоциации, против иска». [11]

Зеркальные нейроны могут активироваться только после того, как цель наблюдаемого действия будет присвоена другими структурами мозга.

Владимир Косоногов видит еще одно противоречие. Сторонники теории понимания действий зеркальных нейронов постулируют, что зеркальные нейроны кодируют цели действий других людей, поскольку они активируются, если наблюдаемое действие целенаправленно. Однако зеркальные нейроны активируются только тогда, когда наблюдаемое действие является целенаправленным (предметное действие или коммуникативный жест, который, безусловно, тоже имеет цель). Откуда они «узнают», что определенное действие целенаправленно? На каком этапе своей активации они обнаруживают цель движения или ее отсутствие? По его мнению, система зеркальных нейронов может активироваться только после того, как цель наблюдаемого действия будет присвоена какими-то другими структурами мозга. [50]

Нейрофилософы, такие как Патрисия Черчленд, выразили как научные, так и философские возражения против теории, согласно которой зеркальные нейроны отвечают за понимание намерений других. В главе 5 своей книги Braintrust 2011 года Черчленд указывает, что утверждение о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании намерений (посредством моделирования наблюдаемых действий), основано на предположениях, затуманенных нерешенными философскими проблемами. Она утверждает, что намерения понимаются (кодируются) на более сложном уровне нейронной активности, чем уровень активности отдельных нейронов. Черчленд утверждает, что «Нейрон, хотя и сложен в вычислительном отношении, является всего лишь нейроном. Это не разумный гомункул. Если нейронная сеть представляет что-то сложное, например намерение [оскорбить], она должна иметь правильные входные данные и находиться в правильное место в нейронной схеме, чтобы сделать это». [119]

Сесилия Хейес выдвинула теорию, согласно которой зеркальные нейроны являются побочным продуктом ассоциативного обучения, а не эволюционной адаптации. Она утверждает, что зеркальные нейроны у людей являются продуктом социального взаимодействия, а не эволюционной адаптацией к пониманию действий. В частности, Хейес отвергает выдвинутую В.С. Рамачандраном теорию о том, что зеркальные нейроны стали «движущей силой большого скачка вперед в эволюции человека». [12] [120]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Риццолатти Дж., Крейгеро Л. (2004). «Система зеркальных нейронов». Ежегодный обзор неврологии . 27 (1): 169–192. doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330. S2CID  1729870.
  2. ^ Кейзерс C (ноябрь 2009 г.). «Зеркальные нейроны». Современная биология . 19 (21): Р971–Р973. дои : 10.1016/j.cub.2009.08.026 . hdl : 20.500.11755/c62977db-8a4e-4cc9-b82a-5013b52a0bc6 . PMID  19922849. S2CID  12668046.
  3. ^ abc Keysers C (23 июня 2011 г.). Эмпатический мозг . Разжечь.
  4. ^ Ачарья, Сурья; Шукла, Самарт (2012). «Зеркальные нейроны: загадка метафизического модульного мозга». Журнал естественных наук, биологии и медицины . 3 (2): 118–124. дои : 10.4103/0976-9668.101878 . ПМЦ 3510904 . ПМИД  23225972. 
  5. ^ Мукамель Р., Экстром А.Д., Каплан Дж., Якобони М., Фрид I (апрель 2010 г.). «Однонейронные реакции у человека при выполнении и наблюдении действий». Современная биология . 20 (8): 750–756. дои :10.1016/j.cub.2010.02.045. ПМК 2904852 . ПМИД  20381353. 
  6. ^ аб Риццолатти Г., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. (май 1999 г.). «Резонансное поведение и зеркальные нейроны». Archives Italiennes de Biologie . 137 (2–3): 85–100. ПМИД  10349488.
  7. ^ Пратер Дж. Ф., Питерс С., Новицкий С., Муни Р. (январь 2008 г.). «Точное слухо-голосовое зеркалирование в нейронах для обучения речевому общению». Природа . 451 (7176): 305–310. Бибкод : 2008Natur.451..305P. дои : 10.1038/nature06492. PMID  18202651. S2CID  4344150.
  8. ^ аб Моленбергс П., Каннингтон Р., Маттингли Дж.Б. (июль 2009 г.). «Участвует ли система зеркальных нейронов в подражании? Краткий обзор и метаанализ». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 33 (7): 975–980. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.03.010. PMID  19580913. S2CID  25620637.
  9. ^ Акинс К.К., Кляйн Э.Д., Зенталл Т.Р. (август 2002 г.). «Имитативное обучение японского перепела (Coturnix japonica) с использованием процедуры двунаправленного управления». Обучение и поведение животных . 30 (3): 275–281. дои : 10.3758/bf03192836 . ПМИД  12391793.
  10. ^ abcde Динштейн I, Томас С., Берманн М., Хигер DJ (январь 2008 г.). «Зеркало природы». Современная биология . 18 (1): С13–С18. дои : 10.1016/j.cub.2007.11.004. ПМК 2517574 . ПМИД  18177704. 
  11. ^ abcd Hickok G (июль 2009 г.). «Восемь задач для понимания теории действия зеркальных нейронов у обезьян и людей». Журнал когнитивной нейронауки . 21 (7): 1229–1243. дои : 10.1162/jocn.2009.21189. ПМЦ 2773693 . ПМИД  19199415. 
  12. ^ abc Хейес, Сесилия (март 2010 г.). «Откуда берутся зеркальные нейроны?». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 34 (4): 575–583. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.11.007. PMID  19914284. S2CID  2578537.
  13. ^ Ferrari PF, Риццолатти G (2014). «Исследование зеркальных нейронов: прошлое и будущее». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 369 (1644): 20130169. doi :10.1098/rstb.2013.0169. ПМК 4006175 . ПМИД  24778369. 
  14. ^ Кейзерс C, Газзола V (2006). «На пути к объединяющей нейронной теории социального познания». Понимание эмоций . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 156. стр. 379–401. дои : 10.1016/S0079-6123(06)56021-2. ISBN 9780444521828. ПМИД  17015092.
  15. ^ Арбиб М.А. (апрель 2012 г.). Как мозг обрел язык: гипотеза зеркальной системы . Издательство Оксфордского университета.
  16. ^ Теорет Х, Паскуаль-Леоне А (октябрь 2002 г.). «Овладение языком: делай, как слышишь». Современная биология . 12 (21): Р736–Р737. дои : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . ПМИД  12419204.
  17. ^ Блейксли С. (10 января 2006 г.). «Клетки, читающие мысли». Нью-Йорк Таймс | Наука .
  18. ^ ди Пеллегрино Г., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В., Риццолатти Г. (1992). «Понимание двигательных событий: нейрофизиологическое исследование». Экспериментальное исследование мозга . 91 (1): 176–180. дои : 10.1007/bf00230027. PMID  1301372. S2CID  206772150.
  19. ^ Риццолатти Г., Фадига Л., Галлезе В., Фогасси Л. (март 1996 г.). «Премоторная кора и распознавание двигательных действий». Исследования мозга. Когнитивные исследования мозга . 3 (2): 131–141. дои : 10.1016/0926-6410(95)00038-0. ПМИД  8713554.
  20. ^ Риццолатти Дж., Фаббри-Дестро М. (январь 2010 г.). «Зеркальные нейроны: от открытия до аутизма». Экспериментальное исследование мозга . 200 (3–4): 223–237. дои : 10.1007/s00221-009-2002-3. PMID  19760408. S2CID  3342808.
  21. ^ аб Галлезе В., Фадига Л., Фогасси Л., Риццолатти Г. (апрель 1996 г.). «Распознавание действий в премоторной коре». Мозг . 119 (Часть 2) (2): 593–609. дои : 10.1093/мозг/119.2.593 . ПМИД  8800951.
  22. ^ Феррари П.Ф., Галлезе В., Риццолатти Дж., Фогасси Л. (апрель 2003 г.). «Зеркальные нейроны, реагирующие на наблюдение за пищевыми и коммуникативными действиями рта в вентральной премоторной коре обезьяны». Европейский журнал неврологии . 17 (8): 1703–1714. дои : 10.1046/j.1460-9568.2003.02601.x. PMID  12752388. S2CID  1915143.
  23. ^ Колер Э., Кейзерс С., Умилта М.А., Фогасси Л., Галлезе В., Риццолатти Дж. (август 2002 г.). «Слух звуков, понимание действий: представление действий в зеркальных нейронах». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 297 (5582): 846–8. Бибкод : 2002Sci...297..846K. дои : 10.1126/science.1070311. PMID  12161656. S2CID  16923101.
  24. ^ Газзола В., Азиз-Заде Л., Кейзерс С. (сентябрь 2006 г.). «Эмпатия и соматотопическая слуховая зеркальная система у человека». Современная биология . 16 (18): 1824–9. дои : 10.1016/j.cub.2006.07.072 . PMID  16979560. S2CID  5223812.
  25. ^ abcd Фогасси Л, Феррари ПФ, Гезерих Б, Роззи С, Черси Ф, Риццолатти Дж (апрель 2005 г.). «Теменная доля: от организации действия к пониманию намерения». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 308 (5722): 662–7. Бибкод : 2005Sci...308..662F. дои : 10.1126/science.1106138. PMID  15860620. S2CID  5720234.
  26. ^ abc Газзола V, Кейзерс C (июнь 2009 г.). «Наблюдение и выполнение действий разделяют моторные и соматосенсорные вокселы у всех испытуемых: анализ несглаженных данных фМРТ для одного субъекта». Кора головного мозга . 19 (6): 1239–1255. doi : 10.1093/cercor/bhn181. ПМЦ 2677653 . ПМИД  19020203. 
  27. ^ Кейзерс С., Каас Дж. Х., Газзола В. (июнь 2010 г.). «Соматосенсация в социальном восприятии». Обзоры природы. Нейронаука . 11 (6): 417–428. дои : 10.1038/nrn2833. PMID  20445542. S2CID  12221575.
  28. ^ ab Кук Р., Бёрд Дж., Кэтмур С., Пресс С., Хейес С. (апрель 2014 г.). «Зеркальные нейроны: от происхождения к функции» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 37 (2): 177–192. дои : 10.1017/S0140525X13000903. PMID  24775147. S2CID  52873194.
  29. ^ Кейзерс С., Газзола В. (2014). «Хеббианское обучение и зеркальные нейроны прогнозирования действий, ощущений и эмоций». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 369 (1644): 20130175. doi :10.1098/rstb.2013.0175. ПМК 4006178 . ПМИД  24778372. 
  30. ^ Дель Джудис М., Манера V, Кейзерс C (март 2009 г.). «Запрограммированы на обучение? Онтогенез зеркальных нейронов». Наука развития . 12 (2): 350–363. дои : 10.1111/j.1467-7687.2008.00783.x. hdl : 2318/133096 . PMID  19143807. S2CID  15093476.
  31. ^ Феррари П.Ф., Визальберги Э., Паукнер А., Фогасси Л., Руджеро А., Суоми С.Дж. (сентябрь 2006 г.). «Неонатальная имитация у макак-резус». ПЛОС Биология . 4 (9): е302. doi : 10.1371/journal.pbio.0040302 . ПМК 1560174 . ПМИД  16953662. 
  32. ^ Ferrari PF, Бонини Л., Фогасси Л. (август 2009 г.). «От зеркальных нейронов обезьяны к поведению приматов: возможные «прямые» и «косвенные» пути». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1528): 2311–23. дои : 10.1098/rstb.2009.0062. ПМК 2865083 . ПМИД  19620103. 
  33. ^ Риццолатти Дж., Арбиб М.А. (май 1998 г.). «Язык в пределах нашей досягаемости». Тенденции в нейронауках . 21 (5): 188–194. дои : 10.1016/S0166-2236(98)01260-0. hdl : 11858/00-001M-0000-002C-4B59-6 . PMID  9610880. S2CID  679023.
  34. ^ Аб Кым С., Шин Х.С. (октябрь 2019 г.). «Нейронная основа наблюдательного обучения страху: потенциальная модель аффективной эмпатии». Нейрон . 104 (1): 78–86. дои : 10.1016/j.neuron.2019.09.013 . PMID  31600517. S2CID  203932127.
  35. ^ abcd Каррильо М, Хан Ю, Мильорати Ф, Лю М, Газзола В, Кейзерс С (апрель 2019 г.). «Эмоциональные зеркальные нейроны в передней поясной извилине крысы». Современная биология . 29 (8): 1301–1312.e6. дои :10.1016/j.cub.2019.03.024. ПМК 6488290 . ПМИД  30982647. 
  36. ^ аб Ламм С, Десети Дж, Сингер Т (февраль 2011 г.). «Метааналитические данные об общих и различных нейронных сетях, связанных с непосредственно переживаемой болью и сочувствием к боли». НейроИмидж . 54 (3): 2492–2502. doi : 10.1016/j.neuroimage.2010.10.014. PMID  20946964. S2CID  6021487.
  37. ^ Якобони М., Вудс Р.П., Брасс М., Беккеринг Х. , Мацциотта Дж.К., Риццолатти Дж. (декабрь 1999 г.). «Корковые механизмы подражания человеку». Наука . 286 (5449): 2526–2528. дои : 10.1126/science.286.5449.2526. ПМИД  10617472.
  38. ^ Сайгин А.П., Уилсон С.М., Дронкерс Н.Ф., Бейтс Э. (2004). «Понимание действий при афазии: лингвистические и нелингвистические дефициты и их корреляты». Нейропсихология . 42 (13): 1788–1804. CiteSeerX 10.1.1.544.9071 . doi :10.1016/j.neuropsychologia.2004.04.016. PMID  15351628. S2CID  11622224. 
  39. ^ ab Транел Д., Кеммерер Д., Адольфс Р., Дамасио Х., Дамасио А.Р. (май 2003 г.). «Нейронные корреляты концептуальных знаний для действий». Когнитивная нейропсихология . 20 (3): 409–432. дои : 10.1080/02643290244000248. PMID  20957578. S2CID  16131.
  40. ^ аб Сайгин А.П. (сентябрь 2007 г.). «Верхние височные и премоторные области мозга, необходимые для восприятия биологического движения». Мозг . 130 (Часть 9): 2452–2461. дои : 10.1093/brain/awm162 . ПМИД  17660183.
  41. ^ ab Pobric G, Hamilton AF (март 2006 г.). «Понимание действий требует левой нижней лобной коры». Современная биология . 16 (5): 524–529. дои : 10.1016/j.cub.2006.01.033 . ПМИД  16527749.
  42. ^ Кандиди М, Ургези С, Ионта С, Аглиоти С.М. (2008). «Виртуальное поражение вентральной премоторной коры ухудшает зрительное восприятие биомеханически возможных, но не невозможных действий». Социальная нейронаука . 3 (3–4): 388–400. дои : 10.1080/17470910701676269. PMID  18979387. S2CID  37390465.
  43. ^ Кейзерс C, Газзола V (апрель 2010 г.). «Социальная нейробиология: зеркальные нейроны, зарегистрированные у людей». Современная биология . 20 (8): Р353–Р354. дои : 10.1016/j.cub.2010.03.013 . hdl : 20.500.11755/351f0172-b06b-41de-a013-852c64e197fa. PMID  21749952. S2CID  3609747.
  44. ^ Моленбергс П., Каннингтон Р., Мэттингли Дж.Б. (январь 2012 г.). «Области мозга с зеркальными свойствами: метаанализ 125 исследований фМРТ человека». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 36 (1): 341–349. doi :10.1016/j.neubiorev.2011.07.004. PMID  21782846. S2CID  37871374.
  45. ^ Фальк-Иттер Т., Гредебек Г., фон Хофстен С. (июль 2006 г.). «Младенцы предсказывают цели действий других людей». Природная неврология . 9 (7): 878–9. дои : 10.1038/nn1729. PMID  16783366. S2CID  2409686.
  46. ^ Кейзерс С., Перретт Д.И. (ноябрь 2004 г.). «Демистификация социального познания: взгляд Хебба». Тенденции в когнитивных науках . 8 (11): 501–507. doi :10.1016/j.tics.2004.09.005. PMID  15491904. S2CID  8039741.
  47. ^ Heyes C (июнь 2001 г.). «Причины и последствия подражания». Тенденции в когнитивных науках . 5 (6): 253–261. дои : 10.1016/S1364-6613(00)01661-2. PMID  11390296. S2CID  15602731.
  48. ^ Брасс М., Хейес С. (октябрь 2005 г.). «Имитация: решает ли когнитивная нейронаука проблему соответствия?». Тенденции в когнитивных науках . 9 (10): 489–95. doi :10.1016/j.tics.2005.08.007. PMID  16126449. S2CID  1594505.
  49. ^ Анисфельд М (1996). «Новорожденным подходит только моделирование высовывания языка». Обзор развития . 16 (2): 149–161. дои :10.1006/drev.1996.0006.
  50. ^ аб Косоногов, В. (декабрь 2012 г.). «Почему зеркальные нейроны не могут поддерживать понимание действий». Нейрофизиология . 44 (6): 499–502. дои : 10.1007/s11062-012-9327-4. S2CID  254867235.
  51. ^ Престон С.Д., де Ваал FB (февраль 2002 г.). «Эмпатия: ее конечные и ближайшие основы». Поведенческие и мозговые науки . 25 (1): 1–72. CiteSeerX 10.1.1.554.2794 . дои : 10.1017/s0140525x02000018. ПМИД  12625087. 
  52. ^ Десети, Дж (2002). «Naturaliser l'empathie» («Натурализованная эмпатия»). L 'Encéphale (на французском языке). 28 (1): 9–20. OCLC  110778688. ИНИСТ 13554627. 
  53. ^ Decety J, Джексон PL (июнь 2004 г.). «Функциональная архитектура человеческой эмпатии». Обзоры поведенческой и когнитивной нейронауки . 3 (2): 71–100. дои : 10.1177/1534582304267187. PMID  15537986. S2CID  145310279.
  54. ^ ab Gallese V, Goldman A (декабрь 1998 г.). «Зеркальные нейроны и симуляционная теория чтения мыслей». Тенденции в когнитивных науках . 2 (12): 493–501. дои : 10.1016/s1364-6613(98)01262-5. PMID  21227300. S2CID  10108122.
  55. ^ Галлезе В. (2001). «Гипотеза «общего многообразия»: от зеркальных нейронов к эмпатии». Журнал исследований сознания . 8 : 33–50.
  56. ^ Ботвиник М., Джа А.П., Билсма Л.М., Фабиан С.А., Соломон П.Е., Пркачин К.М. (март 2005 г.). «Наблюдение за выражением боли на лице задействует области коры головного мозга, участвующие в непосредственном ощущении боли». НейроИмидж . 25 (1): 312–319. doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.11.043. PMID  15734365. S2CID  24988672.
  57. ^ Ченг Ю, Ян С.И., Лин КП, Ли П.Л., Десети Дж (май 2008 г.). «Восприятие боли у других подавляет соматосенсорные колебания: исследование магнитоэнцефалографии». НейроИмидж . 40 (4): 1833–1840. doi : 10.1016/j.neuroimage.2008.01.064. PMID  18353686. S2CID  1827514.
  58. ^ Моррисон I, Ллойд Д., ди Пеллегрино Дж., Робертс Н. (июнь 2004 г.). «Викарные реакции на боль в передней поясной извилине: является ли эмпатия мультисенсорной проблемой?». Когнитивная, аффективная и поведенческая нейронаука . 4 (2): 270–278. дои : 10.3758/CABN.4.2.270 . ПМИД  15460933.
  59. ^ Wicker B, Keysers C, Plailly J, Royet JP, Gallese V, Rizzolatti G (октябрь 2003 г.). «Мы оба испытываем отвращение в Моей островке: общей нейронной основе видения и чувства отвращения». Нейрон . 40 (3): 655–64. дои : 10.1016/s0896-6273(03)00679-2 . PMID  14642287. S2CID  766157.
  60. ^ Сингер Т., Сеймур Б., О'Доэрти Дж., Кабе Х., Долан Р.Дж., Фрит CD (февраль 2004 г.). «Сочувствие боли включает в себя аффективные, а не сенсорные компоненты боли». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 303 (5661): 1157–1162. Бибкод : 2004Sci...303.1157S. дои : 10.1126/science.1093535. hdl : 21.11116/0000-0001-A020-5 . PMID  14976305. S2CID  14727944.
  61. ^ аб Джабби М., Сварт М., Кейзерс С. (февраль 2007 г.). «Эмпатия к положительным и отрицательным эмоциям во вкусовой коре». НейроИмидж . 34 (4): 1744–1753. doi : 10.1016/j.neuroimage.2006.10.032. PMID  17175173. S2CID  13988152.
  62. ^ Ламм C, Batson CD, Decety J (январь 2007 г.). «Нейральный субстрат человеческой эмпатии: эффекты взгляда на перспективу и когнитивной оценки». Журнал когнитивной нейронауки . 19 (1): 42–58. дои : 10.1162/jocn.2007.19.1.42. PMID  17214562. S2CID  2828843.
  63. ^ Фридберг Д., Галлезе В. (май 2007 г.). «Движение, эмоция и сопереживание в эстетическом опыте». Тенденции в когнитивных науках . 11 (5): 197–203. doi :10.1016/j.tics.2007.02.003. PMID  17347026. S2CID  1996468.
  64. ^ Джарретт С. (25 марта 2019 г.). «Существуют лишь слабые доказательства того, что зеркальные нейроны лежат в основе человеческой эмпатии - новый обзор и метаанализ». Исследовательский дайджест .[ мертвая ссылка ]
  65. ^ Томпсон Э.Л., Бёрд Дж., Кэтмур С. (ноябрь 2022 г.). «Области зеркальных нейронов мозга способствуют определению действий, но не намерений». Картирование человеческого мозга . 43 (16): 4901–4913. дои : 10.1002/hbm.26036. ПМЦ 9582378 . ПМИД  35906896. 
  66. ^ Газзола, Азиз-Заде и Кейзерс (2006). «Современная биология» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 30 июня 2007 г.
  67. ^ Моленбергс П., Хейворд Л., Мэттингли Дж.Б., Каннингтон Р. (январь 2012 г.). «Схемы активации во время наблюдения за действиями модулируются контекстом в областях зеркальной системы». НейроИмидж . 59 (1): 608–615. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.07.080. PMID  21840404. S2CID  13951700.
  68. ^ Ходжат М, Луи ДЗ, Майо В, Гоннелла Дж.С. (2013). «Эмпатия и качество здравоохранения». Американский журнал медицинского качества . 28 (1): 6–7. дои : 10.1177/1062860612464731. PMID  23288854. S2CID  12645544.
  69. ↑ Эрнандес-Лаллемент Дж., Атта А.Т., Сойман Э., Пинхал С.М., Газзола В., Кейзерс С. (март 2020 г.). «Вред другим действует как негативное подкрепление у крыс». Современная биология . 30 (6): 949–961.e7. дои : 10.1016/j.cub.2020.01.017 . hdl : 20.500.11755/ee7ae8ac-7393-4276-84ce-1bad1b8e5e0d . PMID  32142701. S2CID  212424287.
  70. ^ Оберман Л., Рамачандран В.С. (2009). «Размышления о системе зеркальных нейронов: их эволюционные функции за пределами моторного представления». В Пинеде Дж.А. (ред.). Системы зеркальных нейронов: роль зеркальных процессов в социальном познании . Хумана Пресс. стр. 39–62. ISBN 978-1-934115-34-3.
  71. ^ Рамачандран В.С. (1 января 2009 г.). «Самосознание: последний рубеж, веб-эссе Edge Foundation» . Проверено 26 июля 2011 г.
  72. ^ Скойлз-младший (2000). «Жест, происхождение языка и правша» (PDF) . Психология . 11 (24).
  73. ^ Петридес М., Кадорет Г., Макки С. (июнь 2005 г.). «Орофациальные соматомоторные реакции у гомолога зоны Брока у обезьян-макак». Природа . 435 (7046): 1235–1238. Бибкод : 2005Natur.435.1235P. дои : 10.1038/nature03628. PMID  15988526. S2CID  4397762.
  74. ^ Портер Р.Дж., Любкер Дж.Ф. (сентябрь 1980 г.). «Быстрое воспроизведение последовательностей гласных-гласных: свидетельство быстрой и прямой акустико-моторной связи в речи». Журнал исследований речи и слуха . 23 (3): 593–602. дои : 10.1044/jshr.2303.593. ПМИД  7421161.
  75. ^ Маккарти Р., Уоррингтон Е.К. (июнь 1984 г.). «Двухмаршрутная модель производства речи. Данные об афазии». Мозг . 107 (Часть 2) (2): 463–485. дои : 10.1093/мозг/107.2.463 . ПМИД  6722512.
  76. ^ Маккарти РА, Уоррингтон ЕК (2001). «Повторение без семантики: поверхностная дисфазия?». Нейрокейз . 7 (1): 77–87. дои : 10.1093/neucas/7.1.77. PMID  11239078. S2CID  12988855.
  77. ^ Марслен-Уилсон В. (август 1973 г.). «Лингвистическая структура и речевое затенение с очень короткими задержками». Природа . 244 (5417): 522–523. Бибкод : 1973Natur.244..522M. дои : 10.1038/244522a0. PMID  4621131. S2CID  4220775.
  78. ^ Фэй WH, Коулман Р.О. (июль 1977 г.). «Человеческий преобразователь / воспроизводитель звука: временные возможности ребенка с глубокой эхолалией». Мозг и язык . 4 (3): 396–402. дои : 10.1016/0093-934X(77)90034-7. PMID  907878. S2CID  29492873.
  79. ^ Шипперс М.Б., Робрук А., Ренкен Р., Нанетти Л., Кейзерс С. (май 2010 г.). «Отображение потока информации от одного мозга к другому во время жестового общения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9388–9393. Бибкод : 2010PNAS..107.9388S. дои : 10.1073/pnas.1001791107 . ПМК 2889063 . ПМИД  20439736. 
  80. ^ Моро А (2008). Границы Вавилона. Мозг и загадка невозможных языков. МТИ Пресс . п. 257. ИСБН 978-0-262-13498-9.
  81. ^ Лонго М.Р., Кособуд А., Бертенталь Б.И. (апрель 2008 г.). «Автоматическая имитация биомеханически возможных и невозможных действий: эффекты стартовых движений и целей» (PDF) . Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 34 (2): 489–501. дои : 10.1037/0096-1523.34.2.489. ПМИД  18377184.
  82. ^ Косоногов В (октябрь 2011 г.). «Прослушивание предложений, связанных с действием, ухудшает постуральный контроль». Журнал электромиографии и кинезиологии . 21 (5): 742–745. doi :10.1016/j.jelekin.2011.05.007. ПМИД  21705230.
  83. ^ Чартранд Т.Л., Барг Дж.А. (июнь 1999 г.). «Эффект хамелеона: связь восприятия и поведения и социальное взаимодействие». Журнал личности и социальной психологии . 76 (6): 893–910. дои : 10.1037/0022-3514.76.6.893. PMID  10402679. S2CID  11818459.
  84. ^ Лакин Дж.Л., Чартран Т.Л. (июль 2003 г.). «Использование бессознательной поведенческой мимикрии для создания принадлежности и взаимопонимания». Психологическая наука . 14 (4): 334–339. дои : 10.1111/1467-9280.14481. PMID  12807406. S2CID  8458849.
  85. ^ ван Баарен Р.Б., Мэддукс В.В., Чартран Т.Л., де Бутер С., ван Книппенберг А. (май 2003 г.). «Чтобы подражать, нужны двое: поведенческие последствия самооценки». Журнал личности и социальной психологии . 84 (5): 1093–1102. дои : 10.1037/0022-3514.84.5.1093. hdl : 2066/63130 . PMID  12757151. S2CID  729948.
  86. ^ Heyes C (май 2011 г.). «Автоматическая имитация». Психологический вестник . 137 (3): 463–483. дои : 10.1037/a0022288. PMID  21280938. S2CID  6975248.
  87. ^ Паукнер А., Суоми С.Дж., Визальберги Э., Ferrari PF (август 2009 г.). «Обезьяны-капуцины проявляют привязанность к людям, которые им подражают». Наука . 325 (5942): 880–883. Бибкод : 2009Sci...325..880P. дои : 10.1126/science.1176269. ПМК 2764469 . ПМИД  19679816. 
  88. ^ аб Оберман Л.М., Хаббард Э.М., Макклири Дж.П., Альтшулер Э.Л., Рамачандран В.С., Пинеда Дж.А. (июль 2005 г.). «ЭЭГ-доказательства дисфункции зеркальных нейронов при расстройствах аутистического спектра». Исследования мозга. Когнитивные исследования мозга . 24 (2): 190–198. doi : 10.1016/j.cogbrainres.2005.01.014. ПМИД  15993757.
  89. ^ Дапретто М., Дэвис М.С., Пфайфер Дж.Х., Скотт А.А., Сигман М., Букхаймер С.Ю., Якобони М. (январь 2006 г.). «Понимание эмоций других: дисфункция зеркальных нейронов у детей с расстройствами аутистического спектра». Природная неврология . 9 (1): 28–30. дои : 10.1038/nn1611. ПМЦ 3713227 . ПМИД  16327784. 
  90. ^ Дапретто М., Дэвис М.С., Пфайфер Дж.Х., Скотт А.А., Сигман М., Букхаймер С.Ю., Якобони М. (январь 2006 г.). «Понимание эмоций других: дисфункция зеркальных нейронов у детей с расстройствами аутистического спектра». Природная неврология . 9 (1): 28–30. дои : 10.1038/nn1611. ПМЦ 3713227 . ПМИД  16327784. 
  91. ^ Перкинс Т., Стоукс М., МакГилливрей Дж., Биттар Р. (октябрь 2010 г.). «Дисфункция зеркальных нейронов при расстройствах аутистического спектра». Журнал клинической неврологии . 17 (10): 1239–1243. дои : 10.1016/j.jocn.2010.01.026. PMID  20598548. S2CID  15141982.
  92. ^ Оберман Л.М., Рамачандран В.С., Пинеда Дж.А. (апрель 2008 г.). «Модуляция мю-супрессии у детей с расстройствами аутистического спектра в ответ на знакомые или незнакомые стимулы: гипотеза зеркальных нейронов». Нейропсихология . 46 (5): 1558–1565. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.010. PMID  18304590. S2CID  14280719.
  93. ^ Черкленд PS (2011). «6». Мозговое доверие . Издательство Принстонского университета. п. 156.
  94. ^ Гамильтон А, Марш Л (август 2013 г.). «Две системы понимания действий при аутизме: зеркалирование и ментализация». (PDF) . В Барон-Коэн С., Ломбардо М., Тагер-Флюсберг Х. (ред.). Понимание других умов: перспективы социальной нейробиологии развития . Оксфорд: ОУП. стр. 380–396. ISBN 978-0-19-166880-7.
  95. ^ Хаджихани Н., Джозеф Р.М., Снайдер Дж., Тагер-Флюсберг Х. (сентябрь 2006 г.). «Анатомические различия в системе зеркальных нейронов и сети социального познания при аутизме». Кора головного мозга . 16 (9): 1276–1282. дои : 10.1093/cercor/bhj069 . ПМИД  16306324.
  96. ^ ab Callaway E (12 мая 2010 г.). «Зеркальные нейроны при аутизме ведут себя нормально». Новый учёный .
  97. ^ Гамильтон AF (август 2009 г.). «Цели, намерения и психические состояния: проблемы теорий аутизма». Журнал детской психологии, психиатрии и смежных дисциплин . 50 (8): 881–892. CiteSeerX 10.1.1.621.6275 . дои : 10.1111/j.1469-7610.2009.02098.x. ПМИД  19508497. 
  98. ^ Мерфи П., Брэди Н., Фицджеральд М., Трое Н.Ф. (декабрь 2009 г.). «Нет доказательств нарушения восприятия биологического движения у взрослых с расстройствами аутистического спектра». Нейропсихология . 47 (14): 3225–3235. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.026. PMID  19666038. S2CID  12495492.
  99. ^ Сайгин А.П., Кук Дж., Блейкмор С.Дж. (октябрь 2010 г.). Бейкер К.И. (ред.). «Незатронутые пороги восприятия биологического и небиологического восприятия форм из движения в условиях аутистического спектра». ПЛОС ОДИН . 5 (10): e13491. Бибкод : 2010PLoSO...513491S. дои : 10.1371/journal.pone.0013491 . ПМЦ 2956672 . ПМИД  20976151. 
  100. ^ Кук Дж., Сайгин А.П., Суэйн Р., Блейкмор С.Дж. (декабрь 2009 г.). «Снижение чувствительности к биологическим движениям с минимальными рывками в условиях аутистического спектра». Нейропсихология . 47 (14): 3275–3278. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.010. ПМЦ 2779370 . ПМИД  19632248. 
  101. ^ Фань Ю.Т., Децети Дж., Ян С.И., Лю Дж.Л., Ченг Ю. (сентябрь 2010 г.). «Неразрушенные зеркальные нейроны при расстройствах аутистического спектра». Журнал детской психологии, психиатрии и смежных дисциплин . 51 (9): 981–988. дои : 10.1111/j.1469-7610.2010.02269.x. ПМИД  20524939.
  102. ^ Хейес С., Катмур С. (январь 2022 г.). «Что случилось с зеркальными нейронами?». Перспективы психологической науки . 17 (1): 153–168. дои : 10.1177/1745691621990638. ПМЦ 8785302 . ПМИД  34241539. 
  103. ^ Гордон Р. (1986). «Народная психология как симуляция». Разум и язык . 1 (2): 158–171. doi :10.1111/j.1468-0017.1986.tb00324.x.
  104. ^ Голдман А (1989). «Интерпретация психологизированная». Разум и язык . 4 (3): 161–185. doi :10.1111/j.1468-0017.1989.tb00249.x.
  105. ^ Мельцов А.Н., Децети Дж (март 2003 г.). «Что имитация говорит нам о социальном познании: сближение психологии развития и когнитивной нейробиологии». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 358 (1431): 491–500. дои : 10.1098/rstb.2002.1261. ПМЦ 1351349 . ПМИД  12689375. 
  106. ^ Соммервилль Дж. А., Десети Дж. (апрель 2006 г.). «Плетение ткани социального взаимодействия: формулирование психологии развития и когнитивной нейробиологии в области моторного познания». Психономический бюллетень и обзор . 13 (2): 179–200. дои : 10.3758/BF03193831. PMID  16892982. S2CID  14689479.
  107. ^ Кейзерс C, Газзола V (май 2007 г.). «Интеграция моделирования и теории разума: от себя к социальному познанию». Тенденции в когнитивных науках . 11 (5): 194–196. doi : 10.1016/j.tics.2007.02.002. PMID  17344090. S2CID  18930071.
  108. ^ Харуш К., Уильямс З.М. (март 2015 г.). «Нейронное прогнозирование поведения противника во время совместного социального обмена у приматов». Клетка . 160 (6): 1233–1245. дои : 10.1016/j.cell.2015.01.045. ПМК 4364450 . ПМИД  25728667. 
  109. ^ Ченг Ю.В., Цзэн О.Дж., Десети Дж., Имада Т., Се Дж.К. (июль 2006 г.). «Гендерные различия в зеркальной системе человека: исследование магнитоэнцефалографии». НейроОтчёт . 17 (11): 1115–1119. дои : 10.1097/01.wnr.0000223393.59328.21. PMID  16837838. S2CID  18811017.
  110. ^ Ченг Ю, Децети Дж, Лин КП, Се Дж.К., Хунг Д., Цзэн О.Дж. (июнь 2007 г.). «Половые различия в возбудимости позвоночника при наблюдении за двуногой локомоцией». НейроОтчёт . 18 (9): 887–890. doi : 10.1097/WNR.0b013e3280ebb486. PMID  17515795. S2CID  16295878.
  111. ↑ Ян С.И., Десети Дж., Ли С., Чен С., Ченг Ю. (январь 2009 г.). «Гендерные различия в мю-ритме при сочувствии боли: электроэнцефалографическое исследование». Исследования мозга . 1251 : 176–184. doi : 10.1016/j.brainres.2008.11.062. PMID  19083993. S2CID  40145972.
  112. ^ Ченг Ю, Ли П.Л., Ян С.И., Линь С.П., Хунг Д., Децети Дж. (май 2008 г.). «Гендерные различия в мю-ритме системы зеркальных нейронов человека». ПЛОС ОДИН . 3 (5): е2113. Бибкод : 2008PLoSO...3.2113C. дои : 10.1371/journal.pone.0002113 . ПМК 2361218 . ПМИД  18461176. 
  113. ^ Шульте-Рютер М., Маркович Х.Дж., Шах Н.Дж., Финк Г.Р., Пифке М. (август 2008 г.). «Гендерные различия в мозговых сетях, поддерживающих эмпатию». НейроИмидж . 42 (1): 393–403. doi : 10.1016/j.neuroimage.2008.04.180. PMID  18514546. S2CID  10461927.
  114. ^ abc Джалал Б., Рамачандран В.С. (2017). «Сонный паралич, «Призрачный злоумышленник в спальне» и внетелесные переживания: роль зеркальных нейронов». Границы человеческой неврологии . 11:92 . дои : 10.3389/fnhum.2017.00092 . ПМК 5329044 . ПМИД  28293186. 
  115. ^ Маккормик Л.М., Брамм MC, Бидл Дж.Н., Парадизо С., Ямада Т., Андреасен Н. (март 2012 г.). «Функция зеркальных нейронов, психоз и эмпатия при шизофрении». Психиатрические исследования . 201 (3): 233–239. doi :10.1016/j.pscychresns.2012.01.004. ПМЦ 3545445 . ПМИД  22510432. 
  116. ^ аб Пасколо П.Б., Рагонья Р., Росси Р. (2009). «Парадигма системы зеркальных нейронов и ее последовательность». Походка и осанка . 30 (Приложение 1): 65. doi :10.1016/j.gaitpost.2009.07.064.
  117. ^ Лингнау А, Гезирих Б, Карамацца А (июнь 2009 г.). «Асимметричная адаптация фМРТ не выявила доказательств наличия зеркальных нейронов у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9925–9930. Бибкод : 2009PNAS..106.9925L. дои : 10.1073/pnas.0902262106 . ПМК 2701024 . ПМИД  19497880. 
  118. ^ Килнер Дж. М., Нил А., Вайскопф Н., Фристон К. Дж., Фрит CD (август 2009 г.). «Свидетельства наличия зеркальных нейронов в нижней лобной извилине человека». Журнал неврологии . 29 (32): 10153–10159. doi : 10.1523/jneurosci.2668-09.2009. ПМК 2788150 . ПМИД  19675249. 
  119. ^ Черчленд, Патриция, Braintrust (2011), глава 6, стр. 142
  120. ^ Рамачандран В.С. (2000). «Зеркальные нейроны и имитационное обучение как движущая сила «большого скачка вперед» в эволюции человека». Край . Проверено 13 апреля 2013 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с зеркальными нейронами .