Игуанодон ( / ɪ ˈ ɡ w ɑː n ə d ɒ n / i- GWAH -nə-don ; означает ' игуана - зуб '), названный в 1825 году, представляет собой род игуанодонтических динозавров . Хотя многие виды, обнаруженные во всем мире, были отнесены к роду Iguanodon , датируемому периодом от поздней юры до раннего мела , таксономическая ревизия в начале 21 века определила, что игуанодон основан на одном хорошо обоснованном виде: I. bernissartensis , который жил во времена Баррем -ранний апт раннего мелав Бельгии , Германии , Англии и Испании , примерно между 126 и 122 миллионами лет назад. Игуанодон был крупным, громоздким травоядным животным , достигавшим 9–11 метров (30–36 футов) в длину и 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) массы тела. Отличительные особенности включают большие шипы на большом пальце, которые, возможно, использовались для защиты от хищников , в сочетании с длинными цепкими пятыми пальцами, способными добывать пищу.
Род был назван в 1825 году английским геологом Гидеоном Мантеллом, но открыт Уильямом Хардингом Бенстедом на основе ископаемых образцов, найденных в Англии, и получил видовое название I. anglicus. Игуанодон был вторым типом динозавров, официально названным на основе ископаемых образцов, после мегалозавра . Вместе с Megalosaurus и Hylaeosaurus он был одним из трёх родов, первоначально использовавшихся для определения динозавров . Род Iguanodon принадлежит к более крупной группе Iguanodontia , наряду с утконосыми гадрозаврами. Таксономия этого рода продолжает оставаться предметом изучения, поскольку получают названия новые виды или относят давние виды к другим родам.
В 1878 году новые, гораздо более полные останки игуанодона были обнаружены в Бельгии и изучены Луи Долло . Им был передан новый вид I. bernissartensis. В начале XXI века стало понятно, что останки, называемые в Англии игуанодонами , принадлежали четырем разным видам (включая I. bernissartensis ), не имевшим близкого родства друг с другом, которые впоследствии были разделены на Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus . Также было обнаружено, что первоначально описанный типовой вид игуанодона , I. anglicus, теперь является nomen dubium и недействителен. Таким образом, название « Игуанодон » закрепилось за хорошо известным видом, основанным главным образом на бельгийских экземплярах. В 2015 году на основании окаменелостей, найденных на Пиренейском полуострове, был назван второй действительный вид, I. galvensis .
Научное понимание игуанодона со временем развивалось по мере получения новой информации из окаменелостей . Многочисленные экземпляры этого рода, в том числе почти полные скелеты из двух хорошо известных костных пластов , позволили исследователям выдвинуть обоснованные гипотезы относительно многих аспектов жизни живых животных, включая питание, движение и социальное поведение. Как один из первых научно известных динозавров, игуанодон занял небольшое, но заметное место в восприятии динозавров публикой, его художественное представление значительно изменилось в ответ на новые интерпретации его останков.
Открытие игуанодона издавна сопровождалось популярной легендой . История гласит, что жена Гидеона Мантелла , Мэри Энн , обнаружила первые зубы [4] игуанодона в толщах леса Тилгейт в Уайтманс-Грин , Какфилд , Сассекс , Англия , в 1822 году, когда ее муж навещал пациента. Однако нет никаких доказательств того, что Мантелл брал с собой жену во время приема пациентов. Более того, в 1851 году он признал, что сам нашел зубы, [5] хотя ранее в 1827 и 1833 годах он заявлял, что миссис Мантелл действительно нашла первый из зубов, позже названный Игуанодоном . [6] [7] Другие более поздние авторы согласны с тем, что эта история не является ложью. [8] Из его записных книжек известно, что Мантелл впервые приобрел крупные ископаемые кости из карьера в Уайтманс-Грин в 1820 году. Поскольку были также обнаружены зубы теропод , принадлежащих, таким образом, хищным животным, он сначала интерпретировал эти кости, которые он пытался объединить в частичный скелет, как у гигантского крокодила . В 1821 году Мантелл упомянул о находке зубов травоядных и начал рассматривать возможность присутствия в этих слоях крупной травоядной рептилии. Однако в своей публикации 1822 года « Окаменелости Саут-Даунса» он еще не осмеливался предположить связь между зубами и его весьма неполным скелетом, предполагая, что его находки представляют собой две крупные формы, одну плотоядную («животное из племени ящериц огромной величины»), другие — травоядные.
В мае 1822 года он впервые представил зубы травоядных Лондонскому королевскому обществу, но его члены, в том числе Уильям Бакленд , отвергли их как зубы рыбы или резцы носорога из третичного слоя . 23 июня 1823 года Шарль Лайель показал некоторые из них Жоржу Кювье во время вечера в Париже , но знаменитый французский натуралист сразу отверг их как изображения носорога. Хотя уже на следующий день Кювье отказался, Лайель сообщил только об увольнении Мантеллу, который стал довольно неуверенным в этом вопросе. В 1824 году Бакленд описал мегалозавра , и по этому случаю его пригласили посетить коллекцию Мантелла. Увидев кости 6 марта, он согласился, что это были кости какого-то гигантского ящера, хотя и отрицал, что это было травоядное животное. Тем не менее, воодушевленный, Мантелл снова послал несколько зубов Кювье, который 22 июня 1824 года ответил, что определил, что они были рептилиями и, вполне возможно, принадлежали гигантскому травоядному. В новом издании того же года своих «Исследований окаменелостей Оссеменов» Кювье признал свою предыдущую ошибку, что привело к немедленному принятию Мантелла и его нового ящера в научных кругах. Мантелл попытался еще раз подтвердить свою теорию, найдя современные параллели среди ныне живущих рептилий. [9] В сентябре 1824 года он посетил Королевский колледж хирургов , но сначала не смог найти сопоставимые зубы. Однако помощник куратора Сэмюэл Стачбери признал, что они напоминают таковые у игуаны , которую он недавно приготовил, хотя и в двадцать раз длиннее. [10]
Признавая сходство зубов с зубами игуаны, Мантелл решил назвать свое новое животное Игуанодон или «зуб игуаны», от слова «игуана» и греческого слова ὀδών ( одон , одонтос или «зуб»). [11] Основываясь на изометрическом масштабировании , он подсчитал, что длина существа могла достигать 18 метров (59 футов), что больше, чем 12-метровая (39 футов) длина мегалозавра . [1] Его первоначальная идея названия была Iguana-saurus («Ящерица-игуана»), но его друг Уильям Дэниел Конибер предположил, что это имя больше применимо к самой игуане, поэтому лучшим именем было бы Iguanoides («игуаноподобное ') или Игуанодон . [9] [12] Он не добавил конкретное имя для формирования правильного бинома , но в 1829 году Фридрих Холл предоставил его: I. anglicum , которое позже было изменено на I. anglicus . [13]
Мантелл отправил письмо с подробным описанием своего открытия в местное Портсмутское философское общество в декабре 1824 года, через несколько недель после того, как остановился на названии ископаемого существа. Письмо было зачитано членам Общества на собрании 17 декабря, а в следующий понедельник, 20 декабря, в газете Hampshire Telegraph был опубликован отчет, в котором было объявлено имя, написанное с ошибкой как «Игуанадон». [14] Мантелл официально опубликовал свои выводы 10 февраля 1825 года, когда он представил доклад об останках Лондонскому королевскому обществу . [1] [5]
Более полный экземпляр подобного животного был обнаружен в карьере в Мейдстоне , Кент , в 1834 году (нижняя часть формации Лоуэр-Гринсэнд ), который вскоре приобрел Мантелл. Ему пришлось идентифицировать его как игуанодона по характерным зубам. Плита из Мейдстона использовалась в первых реконструкциях скелета и художественных изображениях игуанодона , но из-за ее неполноты Мантелл допустил некоторые ошибки, самой известной из которых было размещение на носу того, что он считал рогом . [15] Обнаружение гораздо лучших экземпляров в последующие годы показало, что рог на самом деле представлял собой модифицированный большой палец. Скелет Мейдстона, все еще заключенный в скалу, в настоящее время выставлен в Музее естественной истории в Лондоне . Городок Мейдстон отметил эту находку, добавив игуанодона в качестве сторонника на свой герб в 1949 году . I. anglicus , но на самом деле он происходит из другой формации , чем исходный материал I. mantelli / I. anglicus . [12] Образец из Мейдстона, также известный как «Каминная часть» Гидеона Мантелла и официально обозначенный как NHMUK 3741 [17] [18], впоследствии был исключен из числа игуанодонов . Классифицируется как см. Мантеллизавр Макдональда (2012); [19] см. Mantellisaurus atherfieldensis Нормана (2012); [17] и сделал голотип отдельного вида Mantellodon carpenteri Полом (2012), [18] но это считается сомнительным и обычно считается экземпляром Mantellisaurus [20]
В то же время начала нарастать напряженность между Мантеллом и Ричардом Оуэном , амбициозным ученым с гораздо лучшим финансированием и связями с обществом в неспокойном мире британской политики и науки эпохи Закона о реформах . Оуэн, убежденный креационист , выступал против ранних версий эволюционной науки (« трансмутационизма »), которые тогда обсуждались, и использовал то, что он вскоре назвал динозаврами, в качестве оружия в этом конфликте. В статье, описывающей динозавров, он уменьшил динозавров длиной более 61 метра (200 футов), определил, что это не просто гигантские ящерицы, и предположил, что они были продвинутыми и похожими на млекопитающих, характеристики, данные им Богом ; по представлениям того времени, они не могли быть «трансмутированы» из рептилий в млекопитающих существ. [21] [22]
В 1849 году, за несколько лет до своей смерти в 1852 году, Мантелл понял, что игуанодонты не были тяжелыми, толстокожими животными, [23] как утверждал Оуэн, а имели тонкие передние конечности. Однако, поскольку его кончина лишила его возможности участвовать в создании скульптур динозавров Хрустального дворца , видение динозавров Оуэном стало тем, что видела публика на протяжении десятилетий. [21] Вместе с Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом он построил около двух дюжин скульптур различных доисторических животных в натуральную величину, построенных из бетона на стальном и кирпичном каркасе; были включены два игуанодонта (на основе экземпляра из Мейдстона), один стоящий, а другой покоившийся на брюхе. Прежде чем скульптура стоящего игуанодонта была завершена, он устроил внутри нее банкет на двадцать человек. [24] [25] [26]
Самая крупная на тот момент находка останков игуанодона произошла 28 февраля 1878 года в угольной шахте Берниссара в Бельгии , на глубине 322 м (1056 футов), [27] когда два горняка, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, случайно наткнулись на скелет, который они первоначально приняли за окаменевшее дерево . При поддержке Альфонса Бриара , начальника шахт в соседнем Морланвельце , Луи де По 15 мая 1878 года начал раскапывать скелеты, а в 1882 году Луи Долло реконструировал их. Было обнаружено не менее 38 особей игуанодонов , [28] большинство из которых были взрослыми особями. [29] В 1882 году голотип I. bernissartensis стал одним из первых скелетов динозавров, выставленных на обозрение. Он был собран в часовне дворца Карла Лотарингского с использованием ряда регулируемых веревок, прикрепленных к лесам, чтобы в процессе монтажа можно было достичь реалистичной позы. [17] Этот экземпляр, наряду с несколькими другими, впервые был открыт для публичного обозрения во внутреннем дворе дворца в июле 1883 года. В 1891 году они были перенесены в Королевский музей естественной истории , где выставлены до сих пор; девять выставлены в виде стоячих животных, а еще девятнадцать все еще находятся в подвале музея. [27] Выставка представляет собой впечатляющую экспозицию в Королевском бельгийском институте естественных наук в Брюсселе . Копия одного из них выставлена в Музее естественной истории Оксфордского университета и в Музее Седжвика в Кембридже. Большая часть останков была отнесена к новому виду, I. bernissartensis , [30] более крупному и гораздо более крепкому животному, чем было обнаружено в английских останках. Один экземпляр, IRSNB 1551, сначала относили к туманному, изящному I. mantelli , но в настоящее время относят к Mantellisaurus atherfieldensis . Эти скелеты были одними из первых известных полных скелетов динозавров. Вместе со скелетами динозавров были найдены останки растений, рыб и других рептилий, [27] в том числе крокодилообразных Bernissartia . [31]
Наука о сохранении ископаемых останков находилась в зачаточном состоянии, и приходилось изобретать новые методы борьбы с тем, что вскоре стало известно как « пиритовая болезнь». Кристаллический пирит в костях окислялся до сульфата железа , что сопровождалось увеличением объема, в результате чего останки растрескивались и крошились. Находясь в земле, кости были изолированы бескислородной влажной глиной, что предотвращало это, но когда их выносили на более сухой открытый воздух, начинало происходить естественное химическое преобразование. Чтобы ограничить этот эффект, Де Пау немедленно в шахте-галерее заново покрыл выкопанные окаменелости влажной глиной, запечатав их бумагой и гипсом, армированным железными кольцами, образовав в общей сложности около шестисот переносимых блоков общим весом сто тридцать тонн. В Брюсселе после вскрытия гипса он пропитал кости кипящим желатином , смешанным с гвоздичным маслом в качестве консерванта . Удалив большую часть видимого пирита, он затем затвердел их шкурным клеем , завершив последним слоем оловянной фольги . Повреждения были устранены с помощью папье-маше . [32] Эта обработка имела непреднамеренный эффект, заключающийся в герметизации влаги и продлении периода повреждения. В 1932 году директор музея Виктор ван Стрален решил, что экспонаты необходимо снова полностью отреставрировать, чтобы обеспечить их сохранность. С декабря 1935 по август 1936 года сотрудники брюссельского музея лечили проблему с помощью смеси спирта , мышьяка и 390 килограммов шеллака . Эта комбинация была призвана одновременно проникнуть в окаменелости (с помощью спирта), предотвратить развитие плесени (с помощью мышьяка) и укрепить их (с помощью шеллака). Окаменелости прошли третий этап консервации с 2003 по май 2007 года, когда шеллак, шкурный клей и желатин были удалены и пропитаны поливинилацетатом , цианоакрилатом и эпоксидными клеями . [33] Современные методы решения этой проблемы обычно включают либо мониторинг влажности в хранилище окаменелостей, либо, для свежих образцов, приготовление специального покрытия из полиэтиленгликоля , которое затем нагревается в вакуумном насосе, чтобы немедленно удалить влагу и очистить поровые пространства. пропитанный полиэтиленгликолем для герметизации и укрепления окаменелости. [27]
Образцы Долло позволили ему показать, что доисторические толстокожие Оуэна не подходили для игуанодонов . Вместо этого он смоделировал скелетные крепления по образцу казуара и валлаби и плотно надел шип, который раньше был на носу, на большой палец . [34] [35] Его реконструкция будет преобладать в течение длительного периода времени, но позже будет сброшена со счетов. [27]
Раскопки в карьере были прекращены в 1881 году, хотя окаменелости там не иссякли, как показали недавние буровые работы. [36] Во время Первой мировой войны , когда город был оккупирован немецкими войсками , велась подготовка к открытию шахты для палеонтологии, и Отто Йекель был отправлен из Берлина для наблюдения. Однако как раз перед тем, как был обнаружен первый слой ископаемых, немецкая армия сдалась и была вынуждена отступить. Дальнейшие попытки вновь открыть шахту были затруднены финансовыми проблемами и были полностью прекращены в 1921 году, когда шахта была затоплена. [27] [37]
Исследования игуанодонов сократились в начале 20-го века, когда мировые войны и Великая депрессия охватили Европу. Новый вид, который стал предметом многочисленных исследований и таксономических споров, I. atherfieldensis , был назван в 1925 году Р. У. Хули по образцу, собранному в Атерфилд-Пойнт на острове Уайт . [38]
Игуанодон не был частью первоначальной работы по возрождению динозавров , которая началась с описания дейнониха в 1969 году, но им недолго пренебрегали. Работа Дэвида Б. Вейшампеля над механизмами питания орнитопод позволила лучше понять, как они питаются, [39] , а работа Дэвида Б. Нормана над многочисленными аспектами этого рода сделала его одним из самых известных динозавров. [28] [27] [40] [41] Кроме того, еще одна находка многочисленных разрозненных костей игуанодонов в Недене, Северный Рейн-Вестфалия , Германия , предоставила доказательства стадности этого рода, поскольку животные в этой ограниченной по площади находке кажутся погибнуть в результате наводнений . Здесь было обнаружено по меньшей мере 15 особей длиной от 2 до 8 метров (от 6 футов 7 дюймов до 26 футов 3 дюйма), большинство особей принадлежат к родственному Mantellisaurus (описанному как I. atherfieldensis , в то время считавшемуся другой вид игуанодона ). [29] [42] , но некоторые из них относятся к I. bernissartensis.
Одним из основных пересмотров игуанодона , принесенных эпохой Возрождения, стало бы еще одно переосмысление того, как реконструировать животное. Серьезным недостатком реконструкции Долло был изгиб, который он внес в хвост . Этот орган был более или менее прямым, о чем свидетельствуют раскопанные им скелеты и наличие окостеневших сухожилий. Фактически, чтобы изогнуть хвост и принять позу, более напоминающую валлаби или кенгуру , хвост пришлось бы сломать. Имея правильный прямой хвост и спину, животное могло ходить, держа тело горизонтально земле, с руками на месте, чтобы поддержать тело в случае необходимости.
В 21 веке материал игуанодонов использовался в поисках биомолекул динозавров . В исследовании Грэма Эмбери и др. кости игуанодона были обработаны для поиска остатков белков . В этом исследовании в ребре были обнаружены идентифицируемые остатки типичных костных белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны . [43] В 2007 году Грегори С. Пол разделил I. atherfieldensis на новый, отдельный род Mantellisaurus , который был общепринятым. [44] В 2009 году фрагментарный материал игуанодонтид был описан из отложений верхнего барремского бассейна Парижа в Осере , Бургундия . Хотя этот экземпляр не подлежит окончательной диагностике на уровне рода/вида, он имеет «очевидное морфологическое и размерное сходство» с I. bernissartensis. [45]
В 2010 году Дэвид Норман разделил валанжинские виды I. dawsoni и I. fittoni на Barilium и Hypselospinus соответственно. [46] После Нормана 2010 года более полдюжины новых родов были названы на основе английского материала « Игуанодон» . Карпентер и Исида в 2010 году назвали Proplanicoxa, Torilion и Sellacoxa , а Грегори С. Пол в 2012 году назвал Darwinsaurus , Huxleysaurus и Mantellodon , а Macdonald et al. в 2012 году назван Кукуфельдией . Эти виды, названные в честь Нормана в 2010 году , не считаются действительными и считаются различными младшими синонимами Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus. [20]
В 2011 году новый род Delapparentia был назван в честь экземпляра из Испании, который первоначально считался принадлежащим I. bernissartensis . [3] Предыдущая идентификация была впоследствии подтверждена в новом анализе индивидуальных вариаций бельгийских экземпляров, в ходе которого было обнаружено, что образец Delapparentia находился в пределах ареала I. bernissartensis . [47] В 2015 году новый вид игуанодона , I. galvensis , был назван на основе материала, включающего 13 молодых ( перинатных ) особей, найденных в формации Камарильяс недалеко от Гальве, Испания. [2] В 2017 году было проведено новое исследование I. galvensis с дополнительными доказательствами отличия от I. bernissartensis, включая несколько новых аутапоморфий . Также было обнаружено, что голотип Delapparentia (который также происходит из формации Камарильяс) не отличался ни от I. bernissartensis , ни от I. galvensis . [48]
Игуанодоны были крупными травоядными животными, которые могли переходить от двуногого положения к четвероногому . [28] Единственный широко поддерживаемый вид, I. bernissartensis , по оценкам, во взрослом состоянии имел длину около 9 метров (30 футов), а длина некоторых экземпляров, возможно, достигала 13 метров (43 фута), [11] хотя это Вероятно, это завышенная оценка, учитывая, что максимальная длина тела I. bernissartensis составляет 11 м (36 футов). [47] Хотя Грегори С. Пол предположил, что средняя масса тела составляет 3,08 метрических тонны (3,40 коротких тонны), [10] построение трехмерной математической модели и использование оценки на основе алломерии позволяет предположить, что I. bernissartensis имеет длину около 8 м (26 футов). ) длинный (меньше среднего) весит около 3,8 метрических тонн (4,2 коротких тонны) по массе тела. [49] [50] В 2020-х годах были зарегистрированы экземпляры относительно крупных особей: экземпляр, известный как I. cf. galvensis достигал 9–10 м (30–33 футов) в длину [51] , тогда как новый экземпляр I. bernissartensis из верхнего баррема Пиренейского полуострова имел длину до 11 м (36 футов). [52] Такие крупные особи весили бы примерно 4,5 метрических тонны (5,0 коротких тонны). [53]
Руки I. bernissartensis были длинными (до 75% длины ног) и крепкими, [11] с довольно негибкими кистями, построенными так, что три центральных пальца могли выдерживать вес. [28] Большие пальцы представляли собой конические шипы, торчащие из трех основных пальцев. В ранних реставрациях шип помещался на носу животного. Более поздние окаменелости раскрыли истинную природу шипов на большом пальце [27] , хотя их точная функция до сих пор обсуждается. Их могли использовать для обороны или для добычи пищи. Мизинец был удлиненным и ловким, и его можно было использовать для манипулирования предметами. Формула фаланг — 2-3-3-2-4, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) имеет две кости, следующий — три и т. д. [54] Ноги были мощные, но не приспособленные для бега, и каждая ступня имел три пальца на ногах. Позвоночник и хвост поддерживались и укреплялись окостеневшими сухожилиями , которые в течение жизни превращались в кости (эти стержнеобразные кости обычно не включаются в скелетные крепления и рисунки). [28]
У этих животных были большие, высокие, но узкие черепа, беззубые клювы , вероятно, покрытые кератином , и зубы, как у игуан , как следует из названия, но гораздо крупнее и плотнее расположенные. [28] В отличие от гадрозавридов, у которых были колонны замещающих зубов, у игуанодонов был только один замещающий зуб в каждой позиции. Верхняя челюсть имела до 29 зубов с каждой стороны, ни одного в передней части челюсти , а нижняя - 25; цифры различаются, поскольку зубы нижней челюсти шире, чем зубы верхней. [55] Поскольку зубные ряды глубоко вставлены с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, считается, что, как и у большинства других птицетазовых, игуанодон имел некую структуру, похожую на щеку , мышечную или немышечную. , чтобы удерживать еду во рту. [56] [57]
Iguanodon дает свое название кладе Iguanodontia , не имеющей ранга , очень многочисленной группе орнитопод, многие виды которой известны от средней юры до позднего мела . Помимо игуанодона , наиболее известными членами клады являются дриозавры , камптозавры , уранозавры и утконосы, или гадрозавры . В более старых источниках Iguanodontidae фигурировали как отдельное семейство . [58] [59] Это семейство традиционно было чем-то вроде таксона мусорной корзины , включая орнитоподов, которые не были ни гипсилофодонтидами, ни гадрозавридами. На практике к этому семейству обычно относили таких животных, как Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus и Probactrosaurus . [59]
С появлением кладистического анализа было показано, что Iguanodontidae в традиционном понимании являются парафилетическими , и признано, что эти животные попадают в разные точки по отношению к гадрозаврам на кладограмме , а не в одну отдельную кладу. [28] [55] По существу, современное понятие Iguanodontidae в настоящее время включает только Iguanodon . Такие группы, как Iguanodontoidea, до сих пор используются в научной литературе как неранговые клады, хотя многие традиционные игуанодонтиды теперь включены в надсемейство Hadrosauroidea . Игуанодон находится между камптозавром и уранозавром на кладограммах и, вероятно, произошел от животного, похожего на камптозавра. [28] В какой-то момент Джек Хорнер предположил, основываясь главным образом на особенностях черепа , что гадрозавриды на самом деле образовали две более отдаленно родственные группы: игуанодоны были потомками плоскоголовых гадрозавринов , а уранозавры - потомками хохлатых ламбеозавринов , [28 ] 60] , но его предложение было отклонено. [28] [55]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу Эндрю Макдональда, 2012 г. [61]
Поскольку Iguanodon — один из первых родов динозавров, получивших название, к нему было отнесено множество видов. Хотя несколько других ранних родов динозавров (таких как Megalosaurus ) так и не стали таксоном мусорной корзины, у Iguanodon была сложная история, и его таксономия продолжает подвергаться пересмотру. [62] [42] [63] [64] Хотя Грегори Пол рекомендовал ограничить I. bernissartensis знаменитым образцом из Берниссара, орнитоподы, такие как Норман и Макдональд, не согласились с рекомендациями Пола, за исключением проявления осторожности при принятии записей об игуанодонах из Франции и Испания как действующая. [42] [2] [65]
I. anglicus был исходным типовым видом , но лектотип был основан на единственном зубе, и с тех пор были обнаружены лишь частичные остатки этого вида. В марте 2000 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре изменила типовой вид на гораздо более известный I. bernissartensis , присвоив новый голотип IRSNB 1534. Оригинальный зуб игуанодона хранится в Те Папа Тонгарева , национальном музее Новой Зеландии в Веллингтоне . , хотя его нет на дисплее. Окаменелость прибыла в Новую Зеландию после переезда туда сына Гидеона Мантелла Уолтера; после смерти Мантелла-старшего его окаменелости достались Уолтеру. [66]
Только два вида, отнесенные к игуанодонам , по-прежнему считаются действительными. [28] [42]
Одной из первых деталей, отмеченных об игуанодоне, было то, что у него были зубы травоядной рептилии [1] , хотя не всегда существовало единое мнение о том, как он питался. Как отметил Мантелл, останки, с которыми он работал, были непохожи ни на одну современную рептилию, особенно беззубую, ковшовидную форму симфиза нижней челюсти , которую он нашел лучше всего по сравнению с останками двупалого ленивца и вымершего наземного ленивца Mylodon . . Он также предположил, что у игуанодонов был цепкий язык , который можно было использовать для сбора пищи, [98] как у жирафа . Более полные останки показали, что это ошибка; например, подъязычные кости , поддерживающие язык, имеют массивное строение, что подразумевает мускулистый, не цепкий язык, используемый для перемещения пищи во рту. [40] Идея языка жирафа также была ошибочно приписана Долло из-за сломанной нижней челюсти. [99]
Череп был устроен таким образом, что при его закрытии кости, удерживающие зубы верхней челюсти, выгибались. Это приведет к тому, что нижние поверхности зубов верхней челюсти будут тереться о верхнюю поверхность зубов нижней челюсти, измельчая все, что находится между ними, и обеспечивая действие, которое является грубым эквивалентом жевания млекопитающих . [39] Поскольку зубы всегда заменялись, животное могло использовать этот механизм на протяжении всей своей жизни и питаться твердым растительным материалом. [100] Кроме того, передние концы челюстей животного были беззубыми и покрыты костными узлами, как верхними, так и нижними, [28] образуя грубый край, который, вероятно, был покрыт и удлинен кератиновым материалом, образуя отрезной клюв для откусывания. ветки и побеги . [27] В сборе пищи ему помогал гибкий мизинец, который, в отличие от других пальцев, можно было использовать для манипулирования предметами. [28]
Что именно ел игуанодон своими хорошо развитыми челюстями, неизвестно. Размер более крупных видов, таких как I. bernissartensis , позволил бы им получить доступ к пище от уровня земли до листвы деревьев на высоте 4–5 метров (13–16 футов). [11] Диета, состоящая из хвоща , саговников и хвойных деревьев , была предложена Дэвидом Норманом, [27] хотя игуанодонты в целом были связаны с развитием покрытосеменных растений в меловом периоде из-за предполагаемой привычки динозавров к малому просмотру. Согласно этой гипотезе , рост покрытосеменных был бы стимулирован кормлением игуанодонтов, поскольку голосеменные растения были бы удалены, что дало бы больше места для роста ранних покрытосеменных, похожих на сорняки . [101] Однако доказательства не являются убедительными. [28] [102] Каким бы ни был его рацион, из-за его размера и численности игуанодон считается доминирующим травоядным животным среднего и крупного размера в своих экологических сообществах . [28] В Англии сюда входили мелкий хищник Aristosurus , более крупные хищники Eotyrannus , Baryonyx и Neovenator , малопитающие травоядные Hypsilophodon и Valdosaurus , товарищ «игуанодонтид» Mantellisaurus , панцирное травоядное Polacanthus и зауроподы , такие как Pelorosaurus . [103]
Ранние ископаемые останки были фрагментарными, что привело к множеству предположений о позе и природе игуанодона . Игуанодон изначально изображался как четвероногий рогатый зверь. Однако по мере того, как было обнаружено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности были намного меньше задних. Его соперник Оуэн считал, что это коренастое существо с четырьмя колоннообразными ногами. Работа по наблюдению за первой реконструкцией динозавров в натуральную величину первоначально была предложена Мантеллу, который отказался из-за плохого здоровья, и видение Оуэна впоследствии легло в основу, на которой сформировались скульптуры. Его двуногая природа была раскрыта с открытием скелетов Берниссара. Однако он был изображен в вертикальном положении, с хвостом, волочащимся по земле, действуя как третья ножка треножника. [104]
Во время повторного исследования игуанодона Дэвид Норман смог показать, что такая поза маловероятна, поскольку длинный хвост был укреплен окостеневшими сухожилиями. [40] Чтобы принять позу трипода, хвост пришлось буквально сломать. [27] Если положить животное в горизонтальное положение, многие аспекты рук и грудного пояса станут более понятными. Например, рука относительно неподвижна, три центральных пальца сгруппированы вместе, имеют копытцеобразные фаланги и способны чрезмерно разгибаться . Это позволило бы им выдерживать вес. Запястье также относительно неподвижно , а кости рук и плеч крепкие. Все эти особенности позволяют предположить, что животное проводило время на четвереньках. [40]
Более того, похоже, что игуанодон стал более четвероногим по мере того, как становился старше и тяжелее; у молодых I. bernissartensis руки короче, чем у взрослых (60% длины задних конечностей против 70% у взрослых). [28] При ходьбе четвероногим животное должно было держать руки так, чтобы ладони были обращены друг к другу, о чем свидетельствуют следы игуанодонтов и анатомия рук и кистей этого рода. [105] [106] Трехпалая стопа ( ступня ) игуанодона была относительно длинной, и при ходьбе и рука, и ступня использовались пальцевым способом (ходьба на пальцах рук и ног). [28] Максимальная скорость игуанодона оценивается в 24 км/ч (15 миль в час), [107] что было бы для двуногого существа; он не смог бы скакать как четвероногое. [28]
Большие трехпалые следы известны в раннемеловых породах Англии, особенно в отложениях Уэлдена на острове Уайт, и эти следы окаменелостей изначально было трудно интерпретировать. Некоторые авторы на раннем этапе связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт дошел до того, что отнес их к ихнороду , который он назвал Iguanodon , [108] а Сэмюэл Беклс заметил в 1854 году, что они выглядели как следы птиц, но могли произойти от динозавров. [109] Личность создателей следов была значительно прояснена после открытия в 1857 году задней ноги молодого игуанодона с отчетливо трехпалыми лапами, что показало, что такие динозавры могли оставлять следы. [110] [111] Несмотря на отсутствие прямых доказательств, эти следы часто приписывают игуанодонам . [27] На железной дороге в Англии видно, что это может быть игуанодон, передвигающийся на четвереньках, но отпечатки ног нечеткие, что затрудняет прямую связь. [40] Следы, отнесенные к ихнороду Iguanodon , известны от мест, включая места в Европе, где известно ископаемое тело игуанодона , до Шпицбергена , Шпицбергена , Норвегии . [112] [113]
Шип на большом пальце — одна из самых известных особенностей игуанодона . Хотя первоначально Мантелл поместил его на нос животного, полные экземпляры Берниссара позволили Долло правильно разместить его на руке, как модифицированный большой палец. [104] (Это будет не последний раз, когда модифицированный коготь большого пальца динозавра будет неверно истолкован; Ноазавр , Барионикс и Мегараптор являются примерами с 1980-х годов, когда увеличенный коготь большого пальца был впервые помещен на ступню, как у дромеозавридов . [114] [115] )
Этот большой палец обычно интерпретируется как оружие ближнего боя , похожее на стилет , против хищников, [ 28] [27] , хотя его также можно было использовать для взлома семян и фруктов [28] или против других игуанодонов . [11] Один автор предположил, что шип был прикреплен к ядовитой железе, [116] [117] но это не было принято, поскольку шип не был полым, [11] и на шипе не было никаких канавок для проведения яд. [118] [количество 1]
Хотя иногда находки Берниссара интерпретируются как результат одной катастрофы, теперь они интерпретируются как запись нескольких событий. Согласно этой интерпретации, зарегистрировано как минимум три случая смертности, и хотя многие особи могли бы умереть за геологически короткий промежуток времени (?10–100 лет), [29] это не обязательно означает, что эти игуанодоны были пастушьими животными. [28]
Аргументом против выпаса является то, что останки молоди на этом участке встречаются очень редко, в отличие от современных случаев смертности стада. Скорее всего, они были периодическими жертвами ливневых паводков, чьи трупы скапливались в озере или болотистой местности. [29] Однако находка Недена, с ее более широким диапазоном индивидуальных возрастов, более равномерным сочетанием Доллодона или Мантеллизавра с Игуанодоном берниссартенсис и ограниченным географическим характером, может фиксировать смертность пастушьих животных, мигрирующих через реки. [29]
Нет никаких доказательств того, что игуанодоны были сексуально диморфными (один пол заметно отличался от другого). [47] В свое время было высказано предположение, что берниссарт I. «mantelli», или I. atherfieldensis ( Dollodon и Mantellisaurus соответственно) представлял пол, возможно женский , от более крупного и крепкого, возможно мужского , I. bernissartensis. . [119] Однако сегодня это не поддерживается. [27] [40] [62] Анализ 2017 года показал, что I. bernissartensis действительно демонстрирует большой уровень индивидуальных вариаций как в конечностях ( лопатка , плечевая кость , коготь большого пальца, подвздошная кость, седалищная кость , бедренная кость , голень ), так и в позвоночнике ( ось , крестец , хвостовые позвонки). Кроме того, этот анализ показал, что особи I. bernissartensis обычно делятся на две категории в зависимости от того, есть ли у их хвостовых позвонков бороздка внизу и большие или маленькие когти на больших пальцах. [47]
Признаки перелома бедренной кости были обнаружены у экземпляра игуанодона , у которого была травма седалищной кости. У двух других людей наблюдались признаки остеоартрита , о чем свидетельствуют разрастания костей лодыжек, называемые остеофитами . [120]
.jpg/1280px-Page_187_(The_Lost_World,_1912).jpg)
С момента своего описания в 1825 году игуанодон стал символом всемирной популярной культуры . Две реконструкции мантеллодона ( в то время считавшегося игуанодоном ) в натуральную величину, построенные в Хрустальном дворце в Лондоне в 1852 году, во многом способствовали популярности этого рода. [121] Их шипы на больших пальцах были ошибочно приняты за рога, и они изображались как четвероногие, похожие на слонов, однако это была первая попытка построить полноразмерные модели динозавров. В 1910 году Генрих Хардер изобразил группу игуанодонов в классической немецкой коллекционной карточке о вымерших и доисторических животных « Tiere der Urwelt ».
В нескольких фильмах фигурировал Игуанодон . В диснеевском анимационном фильме «Динозавр» 2000 года игуанодон по имени Аладар был главным героем вместе с тремя другими игуанодонтами, а другими главными и второстепенными персонажами были Нира, Крон и Брутон. Одноименный аттракцион в «Царстве животных» Диснея основан на возвращении игуанодона в настоящее. [122] Игуанодон — один из трёх родов динозавров, вдохновивших Годзиллу ; двумя другими были Тираннозавр Рекс и Стегозавр . [123] Игуанодон также появлялся в некоторых из многих фильмов «Земля до начала времён» , а также в эпизодах телесериала .
Помимо появления в кино, Игуанодон также был показан в телевизионном документальном мини-сериале « Прогулки с динозаврами» (1999), снятом BBC ( вместе с тогда неописанным Dakotadon lakotaensis ), и сыграл главную роль в книге сэра Артура Конан Дойля « The Затерянный мир , а также участие в документальном фильме «Динозавр Британия» 2015 года . Он также присутствовал в фильме Боба Баккера « Raptor Red» (1995) как добыча ютараптора . Астероид главного пояса 1989 CB 3 был назван 9941 Iguanodon в честь рода. [124] [125]
Поскольку это один из первых описанных динозавров и один из самых известных динозавров, игуанодон занимает хорошее место в качестве барометра изменения общественного и научного восприятия динозавров. Его реконструкция прошла три этапа: слоновья четвероногие рогатые рептилии удовлетворили викторианцев , затем двуногое, но по сути своей рептильное животное, использующее свой хвост для поддержки себя, доминировало в начале 20-го века, но в 1960-х годах его постепенно вытеснило нынешнее животное. , более гибкое и динамичное представление, способное передвигаться с двух ног на четвереньки. [126]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
