stringtranslate.com

Галочка

Клещи (отряд Ixodida ) — паразитические паукообразные , входящие в надотряд клещей Parasitiformes . Взрослые клещи имеют длину примерно от 3 до 5 мм в зависимости от возраста, пола, вида и «полноты». Клещи — внешние паразиты , питающиеся кровью млекопитающих, птиц, а иногда и рептилий и амфибий. Время возникновения клещей неизвестно, хотя самые старые известные окаменелости клещей относятся к меловому периоду, возрастом около 100 миллионов лет. Клещи широко распространены по всему миру, особенно в теплом и влажном климате.

Клещи принадлежат к двум основным семействам: Ixodidae , или твердые клещи, и Argasidae , или мягкие клещи. Nuttalliella , род клещей из южной Африки, является единственным членом семейства Nuttalliellidae и представляет собой наиболее примитивную живую линию клещей. Взрослые особи имеют яйцевидные/грушевидные тела (идиосомы), которые наполняются кровью во время еды, и восемь ног. Головогрудь и брюшко у них полностью слиты. Помимо наличия твердого щитка на спинной поверхности, известного как щиток, твердые клещи имеют клювообразную структуру спереди, содержащую ротовой аппарат, тогда как у мягких клещей ротовой аппарат находится на нижней стороне тела. Клещи находят потенциальных хозяев, ощущая запах, тепло тела, влажность и/или вибрацию окружающей среды. [1]

В жизненном цикле клещей есть четыре стадии: яйцо, личинка , нимфа и взрослая особь. Клещи, принадлежащие к семейству Ixodidae , проходят жизненный цикл с одним, двумя или тремя хозяевами . [2] Аргасидные клещи имеют до семи нимфальных стадий ( возрастов ), каждая из которых требует приема крови, и поэтому аргасидные клещи проходят жизненный цикл с несколькими хозяевами. Из-за своего гематофагического (поглощающего кровь) питания клещи действуют как переносчики многих серьезных заболеваний, поражающих людей и других животных.

Биология

Таксономия и филогения

Ископаемый клещ в доминиканском янтаре

Клещи принадлежат к Parasitiformes , особой группе клещей, отдельной от основной группы клещей Acariformes . Неясно, связаны ли эти две группы друг с другом более тесно, чем с другими паукообразными, и исследования часто определяют их как не тесно связанные. [3] Среди Parasitiformes клещи наиболее тесно связаны с Holothyrida , небольшой группой свободноживущих падальщиков с 32 описанными видами, обитающими на суше, сформировавшей суперконтинент Гондвана . [4]

Отношения между представителями Parasitiformes по данным Кломпена, 2010: [5]

Окаменелые клещи были обнаружены с конца раннего мела, чаще всего в янтаре. Самыми древними обнаруженными окаменелостями клещей являются аргасидный птичий клещ из позднемелового периода ( турон ~ 94-90 миллионов лет назад) в возрасте янтаря Нью-Джерси , [6] и различные клещи, найденные в бирманском янтаре , включая Химайру и Дейнокротона , которые не принадлежат ни к какому живое семейство клещей и представители живых иксодовых родов Amblyomma , Ixodes , Haemaphysalis , Bothriocroton и Archaeocroton , датируемые самым ранним сеноманским этапом позднего мела, около 99 миллионов лет назад . [7] [4] [8] [9] Неописанный молодой клещ известен из позднеальбского испанского янтаря, датируемого 105 миллионами лет назад. [7] Более молодые балтийские и доминиканские янтари также дали примеры, которые можно отнести к живым родам. [10] Филогенетический анализ показывает, что последний общий предок всех ныне живущих клещей, вероятно, жил около 195 миллионов лет назад в Южном полушарии, на территории тогдашней Гондваны. [4]

Клещи принадлежат к трем разным семействам. Большинство видов клещей принадлежат к двум семействам: Ixodidae (твердые клещи) и Argasidae (мягкие клещи). Третье ныне живущее семейство — Nuttalliellidae , названное в честь бактериолога Джорджа Наттолла . Он включает единственный вид, Nuttalliella namaqua , [11] [12] и, как таковой, является монотипическим таксоном . Nuttalliella namaqua встречается на юге Африки, от Танзании до Намибии и Южной Африки . [11] [13]

Отношения ныне живущих и вымерших семейств клещей по данным Chitimia-Dobler et al. 2022: [14]

Ixodidae содержат более 700 видов твердых клещей со щитком или твердым щитком, которого нет у Argasidae. Argasidae насчитывают около 200 видов; роды, принятые по состоянию на 2010 год : Antricola , Argas , Nothoaspis , Ornithodoros и Otobius . [11] У них нет щитка, а головка (ротовая и пищевая части) скрыта под телом. [15] Филогения Ixodida внутри Acari показана на кладограмме, основанной на исследовании максимальной экономии аминокислотных последовательностей 12 митохондриальных белков, проведенном в 2014 году . В этом исследовании Argasidae кажутся монофилетическими . [16]

Анатомия и психология

Твердотельный клещ семейства Ixodidae, клещ одинокой звезды.

Клещи, как и клещи , относятся к подклассу Acari, у которых отсутствует первичная соматическая сегментация брюшка ( или опистосома ), скорее эти паразитические паукообразные представляют собой последующее слияние брюшка с головогрудью ( или просомой ). [17] Тагматы , типичные для других Chelicerata, развились в гнатосому (голову), которая втягивается и содержит ротовой аппарат, и идиосому (тело), ​​которая содержит ноги, пищеварительный тракт и репродуктивные органы. [18] Гнатосома представляет собой питающуюся структуру с ротовым аппаратом, приспособленным для прокалывания кожи и высасывания крови; это передняя часть головы и не содержит ни мозга, ни глаз. [17] Особенности гнатосомы включают две щупики , две хелицеры и гипостому . Гипостома действует как стабилизатор и помогает прикрепить ротовой аппарат клеща к хозяину. [19] Хелицеры — это специализированные придатки, используемые для разрезания и прокалывания кожи хозяина, а щупики — это ножкообразные придатки, выполняющие сенсорные функции.

Вентральная сторона идиосомы несет склериты , а гонопор расположен между четвертой парой ножек. В отсутствие сегментации единственным ориентиром для определения местоположения является расположение глаз, конечностей и гонопора на идиосоме. [17]

Большинство клещей являются врожденными и имеют коричневый или красновато-коричневый цвет. Однако некоторые виды имеют орнамент и характерные белые узоры на щитке. [20]

Личинки клещей вылупляются с шестью ногами, две другие приобретают после еды кровью и переходят в стадию нимфы. [21] На стадии нимфы и взрослой особи клещи имеют восемь ног, каждая из которых имеет семь сегментов и имеет на конце пару когтей. Ноги иногда украшены орнаментом и обычно покрыты сенсорными или тактильными волосками. [22] Помимо использования для передвижения , предплюсна ноги I содержит уникальную сенсорную структуру, орган Галлера , который может обнаруживать запахи и химические вещества, исходящие от хозяина, а также ощущать изменения температуры и воздушных потоков. [23] [24] [25] Клещи также могут использовать органы Галлера для восприятия инфракрасного света, исходящего от хозяина. [26] В неподвижном состоянии их ноги остаются плотно прижатыми к телу. [23] [24]

Клещи — чрезвычайно выносливые, выносливые и выносливые животные. Они могут выжить в почти вакууме до получаса. [27] Их медленный метаболизм во время периодов покоя позволяет им делать длительные перерывы между приемами пищи. [28] Во время засухи они могут переносить обезвоживание без питания в течение восемнадцати недель, однако клещи с ограниченными запасами энергии могут погибнуть от высыхания через тридцать шесть недель. [29] Чтобы не допустить обезвоживания, клещи прячутся во влажных местах на лесной подстилке [30] или поглощают воду из недонасыщенного воздуха, выделяя гигроскопическую жидкость, вырабатываемую слюнными железами, на внешний ротовой аппарат и затем повторно заглатывая обогащенную водой жидкость. [31]

Клещи могут выдерживать температуру чуть выше -18 ° C (0 ° F) в течение более двух часов и могут выдерживать температуру от -7 до -2 ° C (20 и 29 ° F) в течение как минимум двух недель. Клещи были обнаружены даже в Антарктиде, где они питаются пингвинами. [32]

Иксодовые

У нимф и взрослых головка выступающая и выступает вперед от тела. Глаза расположены близко к бокам щитка, а большие дыхальца расположены сразу за тазиками четвертой пары ног. [15] Твердый защитный щиток , характерный для этого семейства, покрывает почти всю спинную поверхность у самцов, но ограничивается небольшой щитовидной структурой позади головки у самок и нимф. [33] Когда иксодид прикрепляется к хозяину, укус обычно безболезненный и обычно остается незамеченным. Они остаются на месте до тех пор, пока не набухнут и не будут готовы к линьке ; этот процесс может занять дни или недели. Некоторые виды покидают хозяина, чтобы линять в безопасном месте, тогда как другие остаются на том же хозяине и покидают его только тогда, когда готовы отложить яйца. [34]

Мягкотелый клещ семейства Argasidae, кроме только что отложенных яиц.

Аргасиды

Тело мягкого клеща грушевидной или овальной формы с закругленной передней частью. Ротовой аппарат нельзя увидеть сверху, так как он находится на брюшной поверхности. Часто присутствует центрально расположенная спинная пластина с гребнями, слегка выступающими над окружающей поверхностью, но без декора. Мягкие клещи также обладают кожистой кутикулой . Рисунок из небольших круглых впадин обнажает места прикрепления мышц к внутренней части покровов . Глаза расположены по бокам тела, дыхальца открываются между 3 и 4 ножками, самцы и самки различаются лишь строением полового отверстия. [35]

Нутталлиеллиды

Nuttalliellidae можно отличить как от иксодовых, так и от аргасидных клещей по сочетанию выступающей гнатосомы и мягкой кожистой кожи. Другие отличительные характеристики включают положение стигматов, отсутствие щетинок, сильногофрированный покров и форму окончатых пластинок. [36] [37]

Диета и кормление

Поисковый тик, пальцы для масштаба

Клещи являются эктопаразитами и потребляют кровь , чтобы удовлетворить все свои потребности в питании. Они являются облигатными гематофагами и нуждаются в крови, чтобы выжить и перейти от одной стадии жизни к другой. Клещи могут голодать в течение длительного периода времени, но в конечном итоге погибают, если не могут найти хозяина. [38] Гематофагия развивалась независимо по крайней мере шесть раз у членистоногих, живших в позднем меловом периоде ; Считается, что у клещей он развился 120 миллионов лет назад в результате адаптации к кровопитанию. [6] [39] Такое поведение развивалось независимо и внутри отдельных семейств клещей, при этом различные взаимодействия между хозяином и клещом приводили к эволюционным изменениям. [6]

Некоторые клещи быстро прикрепляются к своему хозяину, в то время как другие бродят вокруг в поисках более тонкой кожи, например, в ушах млекопитающих. В зависимости от вида и стадии жизни подготовка к кормлению может занять от десяти минут до двух часов. Найдя подходящее место для кормления, клещ захватывает кожу хозяина и врезается в нее. [38] Он извлекает кровь, прорезая отверстие в эпидермисе хозяина , в которое вставляет гипостому и предотвращает свертывание крови, выделяя антикоагулянт или ингибитор агрегации тромбоцитов . [40] [39]

Клещи находят своих хозяев, улавливая дыхание и запахи тела животных, ощущая тепло тела, влажность или вибрацию. [41] Распространенное заблуждение о клещах состоит в том, что они прыгают на своего хозяина или падают с деревьев, однако они не способны летать или прыгать, хотя было показано, что статическое электричество их хозяев способно несколько раз тянуть клеща на большие расстояния. длину собственного тела. [42] Многие виды клещей, особенно Ixodidae, находятся в засаде в положении, известном как «квест». Во время поисков клещи цепляются за листья и траву третьей и четвертой парой ног. Первую пару ног они держат вытянутыми, ожидая возможности схватить и залезть на любого проходящего хозяина. Высота тиковых запросов обычно коррелирует с размером желаемого хоста; нимфы и мелкие виды имеют тенденцию искать близко к земле, где они могут встретить мелких млекопитающих или птиц-хозяев; взрослые особи забираются выше в растительность, где можно встретить более крупных хозяев. Некоторые виды являются охотниками и прячутся возле мест, где могут отдохнуть хозяева. Получив обонятельный стимул или другой сигнал окружающей среды, они ползут или бегут по промежуточной поверхности. [41]

Другие клещи, в основном Argasidae, являются гнездовыми и находят хозяев в своих гнездах, норах или пещерах. Для идентификации хозяев они используют те же стимулы, что и ненидиколические виды, причем главными факторами часто являются тепло тела и запахи. [41] Многие из них питаются в основном птицами , хотя некоторые виды Ornithodoros , например, питаются мелкими млекопитающими . Обе группы мягких клещей быстро питаются, обычно болезненно кусая и напиваясь за считанные минуты. В отличие от Ixodidae, у которых нет постоянного места обитания, кроме хозяина, они обитают в песке, в расщелинах возле берлог или гнезд животных или в жилищах людей, куда они выходят каждую ночь, чтобы напасть на ночующих птиц, или выходят наружу, когда обнаруживают углекислый газ в воздухе. дыхание своих хозяев. [43]

Иксодовые остаются на месте до полного набухания. Их вес может увеличиваться в 200–600 раз по сравнению с весом до кормления. Чтобы приспособиться к этому расширению, происходит деление клеток, способствующее увеличению кутикулы. [44] У Argasidae кутикула клеща растягивается, чтобы вместить проглоченную жидкость, но не производит новых клеток, при этом вес клеща увеличивается в пять-десять раз по сравнению с голодным состоянием. Затем клещ покидает хозяина и обычно остается в гнезде или норе до тех пор, пока хозяин не вернется, чтобы принести следующую еду. [35]

Слюна клеща содержит от 1500 до 3000 белков, в зависимости от вида клеща. Белки с противовоспалительными свойствами, называемые эвазины , позволяют клещам питаться в течение восьми-десяти дней, не будучи замеченными животным-хозяином. Исследователи изучают эти эвазины с целью разработки лекарств для нейтрализации хемокинов, вызывающих миокардит , инфаркт и инсульт. [45]

Зрелые ооцисты мягкого клеща морских птиц Ornithodoros maritimus и их эндосимбионты Coxiella (отмечены желтым цветом).

Клещи не используют никаких других источников пищи, кроме крови позвоночных, и поэтому потребляют большое количество белка, железа и соли, но мало углеводов, липидов и витаминов. [46] В геномах клещей образовался большой репертуар генов, связанных с этой проблемой питания, но сами они не могут синтезировать необходимые витамины, которых не хватает в кровяной муке. Чтобы преодолеть этот дефицит питательных веществ, клещи развили обязательное взаимодействие с пищевыми эндосимбионтами . [46] Первое появление клещей и их последующая диверсификация во многом были обусловлены этим пищевым эндосимбиозом, продолжавшимся миллионы лет. Наиболее распространенные из этих пищевых эндосимбионтов принадлежат к бактериальным родам Coxiella и Francesella . [47] [48] Эти внутриклеточные симбиотические микроорганизмы специфически связаны с клещами и используют трансовариальную передачу для обеспечения их персистенции. [49] [50] [51] Хотя эндосимбионты Coxiella и Francesella являются отдаленно родственными бактериями, они сошлись к аналогичному мутуализму на основе витамина B с клещами. [46] Их экспериментальное устранение обычно приводит к снижению выживаемости клещей, линьки, плодовитости и жизнеспособности яиц, а также к физическим отклонениям, которые полностью восстанавливаются пероральным приемом витаминов группы B. [50] [52] [53] Секвенирование генома эндосимбионтов Coxiella и Francesella подтвердило, что они последовательно производят три типа витамина B: биотин (витамин B 7 ), рибофлавин (B 2 ) и фолат (B 9 ). [50] [52] [54] Поскольку эти облигатные эндосимбионты необходимы для жизненного цикла клещей, они присутствуют у всех особей вида клещей, которых они заражают, по крайней мере, на ранних стадиях развития, поскольку они могут быть вторично потеряны у самцов во время нимфального периода. разработка. [48] ​​[50] [51] Поскольку эндосимбионты Coxiella и Francesella тесно связаны с патогенами, существует значительный риск неправильной идентификации эндосимбионтов и патогенов, что приводит к переоценке рисков заражения, связанных с клещами. [55] [56]

Ареал и среда обитания

Виды клещей широко распространены по всему миру. [57] Они, как правило, больше процветают в теплом и влажном климате, потому что для метаморфоза им требуется определенное количество влаги в воздухе , а низкие температуры препятствуют развитию яиц в личинки. [58] Растет заболеваемость людей клещами и клещевыми заболеваниями. [59] Популяции клещей распространяются на новые территории, отчасти из-за потепления и изменения климата . [60] [61]

Клещевой паразитизм широко распространен среди таксонов-хозяев, включая сумчатых и плацентарных млекопитающих, птиц, рептилий (змей, игуан, ящериц) и амфибий. [62] Клещи домашних животных наносят значительный вред скоту путем передачи патогена, вызывая анемию вследствие кровопотери, повреждая шерсть и шкуры. [63] Тропический клещ Бонта наносит ущерб домашнему скоту и дикой природе в Африке, Карибском бассейне и ряде других стран, распространяя болезни, особенно сердечно-сосудистые заболевания. [64] Спинозный ушной клещ распространен по всему миру, молодые особи питаются ушами крупного рогатого скота и различных диких животных. [65]

Среда обитания, которую предпочитают клещи, — это граница, где лужайка встречается с лесом, [66] или, в более общем смысле, экотон , который представляет собой необслуживаемую переходную среду обитания между лесными массивами и открытыми территориями. Таким образом, одна из стратегий борьбы с клещами — это удаление опавших листьев, кустарников и сорняков на опушке леса. [67] Клещи любят тенистые, влажные подстилки из листьев, поросшие деревьями или кустарниками, и весной они откладывают яйца в такие места, позволяя личинкам выйти осенью и заползти в низменную растительность. Ближайшая к краю газона трехметровая граница является зоной миграции клещей, где обитает 82% нимф клещей на газонах. [68]

Экология

Как правило, клещи встречаются везде, где встречаются их виды-хозяева. Перелетные птицы переносят с собой клещей во время своих миграций; Исследование перелетных птиц, проходящих через Египет, показало, что более половины исследованных видов птиц были переносчиками клещей. Также было замечено, что виды клещей различались в зависимости от сезона миграции, в данном исследовании это весенние и осенние миграции, предполагается, что это происходит из-за сезонной периодичности разных видов. [69]

Чтобы экосистема могла поддерживать клещей, она должна удовлетворять двум требованиям; Плотность популяции видов-хозяев в этом районе должна быть достаточно велика и достаточно влажной, чтобы клещи могли оставаться гидратированными. [18] Из-за их роли в передаче болезни Лайма иксодовые клещи, особенно североамериканский I. scapularis , были изучены с использованием географических информационных систем для разработки прогностических моделей для идеальных мест обитания клещей. Согласно этим исследованиям, определенные особенности данного микроклимата, такие как песчаная почва, лиственные деревья, реки и присутствие оленей, являются хорошими предикторами плотной популяции клещей. [43]

Клещи и нематоды питаются клещами, которые также являются второстепенным источником питания для птиц. Что еще более важно, клещи действуют как переносчики заболеваний и ведут себя как основные хозяева многих различных патогенов , таких как спирохеты . Клещи переносят различные изнурительные заболевания, поэтому клещи могут помочь контролировать популяцию животных и предотвращать чрезмерный выпас скота. [70]

Клещи могут передавать множество инфекционных заболеваний, поражающих людей и других животных. [71] Клещи, переносящие зоонозные патогены, часто имеют широкий круг хозяев. Возбудители инфекции могут присутствовать не только во взрослом клеще, но и в яйцах, в большом количестве вырабатываемых самками. Многие виды клещей расширили свой ареал в результате перемещения людей, домашних животных и домашнего скота . С увеличением участия в мероприятиях на свежем воздухе, таких как походы по дикой природе , все больше людей и их собак могут оказаться подвержены воздействию клещей. [72]

Жизненный цикл

Все три семейства клещей имеют четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка , нимфа и взрослая особь. [73]

Иксодовые

Клещи Ixodidae имеют три разных жизненных цикла. В зависимости от вида иксодиды могут иметь жизненный цикл с одним хозяином, жизненный цикл с двумя хозяевами или жизненный цикл с тремя хозяевами.

Клетки одного хоста

У клещей с одним хозяином клещ остается на хозяине на протяжении личиночной, нимфальной и взрослой стадий только для того, чтобы оставить хозяина откладывать яйца. Из яиц, отложенных в окружающую среду, вылупляются личинки, которые сразу же ищут хозяина, к которому можно прикрепиться и питаться. Накормленные личинки линяют в некормленных нимф, которые остаются на хозяине. Напитавшись кровью хозяина, нимфы линяют в половозрелых взрослых особей, которые остаются на хозяине, чтобы питаться и спариваться. Только когда самка накормлена и готова отложить яйца, она покидает хозяина в поисках подходящего места для откладки яиц. Клещи, которые следуют этому жизненному циклу, называются клещами с одним хозяином. Зимний клещ Dermacentor albipictus и клещ крупного рогатого скота Boophilus microplus являются примерами клещей с одним хозяином. [74]

Двуххозяинные клещи

Жизненный цикл клеща с двумя хозяевами часто длится два года. [2] Осенью беременная самка клеща покидает второго хозяина и откладывает яйца. Яйца вылупляются зимой, следующей весной личинки появляются и прикрепляются к своему первому хозяину. Только что вылупившиеся личинки прикрепляются к хозяину, чтобы получить кровяную пищу. Они остаются на хозяине, а затем превращаются в нимф. Напитавшись, они покидают хозяина и находят безопасное место в естественной среде, где могут линять во взрослых особей. Обычно это происходит зимой. Взрослые особи как мужского, так и женского пола ищут хозяина, к которому можно прикрепиться, который может быть тем же телом, которое служило хозяином во время их раннего развития, но часто является более крупным млекопитающим. Прикрепившись, они питаются и спариваются. Беременные самки падают с хозяина и откладывают яйца в окружающей среде. Клещи, завершающие свой жизненный цикл таким образом, называются клещами с двумя хозяевами, например Hyalomma anatolicum excavatum. [74]

Треххозяинные клещи

Большинству иксодовых клещей требуется три хозяина, а их жизненный цикл обычно длится три года. Самка клеща покидает своего хозяина, часто осенью, и откладывает тысячи яиц. [2] Личинки вылупляются зимой и появляются весной. Когда личинки появляются, они прикрепляются и питаются в основном мелкими млекопитающими и птицами. Летом личинки набухают и покидают первого хозяина, линяют и превращаются в нимф, это часто происходит осенью. Следующей весной нимфы появляются и ищут другого хозяина, часто небольшого грызуна. Нимфы наливаются кровью и осенью покидают хозяина, линяют и становятся взрослыми особями. Следующей весной взрослые клещи появляются и ищут более крупного хозяина, часто крупного млекопитающего, такого как крупный рогатый скот или даже человека. Самки спариваются на третьем хозяине. Затем взрослые самки наполняются кровью и готовятся упасть, чтобы отложить яйца на землю, в то время как самцы питаются очень мало и остаются на хозяине, чтобы продолжить спаривание с другими самками. [43] [74]

Аргасиды

Аргасидные клещи, в отличие от иксодовых клещей, могут проходить до семи нимфальных стадий (возрастов), каждый раз требуя питания кровью. [75] Часто откладка яиц и спаривание происходят отдельно от хозяина в безопасной среде. [2] Из яиц вылупляются личинки, которые питаются ближайшим хозяином в течение от нескольких часов до нескольких дней, это зависит от вида клеща. После того, как они накормят личинки, они падают и линяют в первые нимфальные возрасты, затем нимфа в течение часа ищет и питается своим вторым хозяином, часто тем же, что и первый хозяин. Этот процесс происходит неоднократно и до тех пор, пока не наступит последняя нимфальная стадия, что позволяет клещу перелинять во взрослую особь. Став взрослыми, эти клещи быстро и периодически питаются на протяжении всего жизненного цикла. У некоторых видов взрослая самка может откладывать яйца после каждого кормления. Их жизненные циклы варьируются от месяцев до лет. Взрослая самка аргасового клеща за свою жизнь может отложить от нескольких сотен до более тысячи яиц. Взрослые самцы и самки питаются кровью и спариваются с хозяином. Во время кормления лишняя жидкость выводится коксальными железами - процесс, уникальный для аргасидных клещей. [43]

Нутталлиеллиды

Nuttalliellidae — неуловимое монотипическое семейство клещей, то есть включает единственный вид — Nuttalliella namaqua. О жизненном цикле и пищевых привычках N. namaqua практически ничего не известно, но предполагается, что у этого вида клещей есть несколько разных хозяев . [76]

Отношения с людьми

Клещевое заболевание

Табличка в литовском лесу предупреждает о высоком риске заражения клещевым энцефалитом

Клещи могут передавать многие виды патогенов , таких как бактерии , вирусы и простейшие , которые заражают хозяев клещей. [77] Клещ может содержать более одного типа возбудителя, что затрудняет диагностику. [60] Виды бактериального рода Rickettsia являются причиной сыпного тифа , риккетсиозной оспы , бутонневской лихорадки , африканской клещевой лихорадки , пятнистой лихорадки Скалистых гор , пятнистой лихорадки острова Флиндерс и квинслендского клещевого сыпного тифа (австралийского клещевого сыпного тифа). [78] Другие клещевые заболевания включают болезнь Лайма и Ку-лихорадку , [79] Колорадскую клещевую лихорадку , Крымско-Конго геморрагическую лихорадку , туляремию , клещевой возвратный тиф , бабезиоз , эрлихиоз , вирус Бурбона и клещевой менингоэнцефалит , а также анаплазмоз крупного рогатого скота и вирус Хартленд . [80] В Соединенных Штатах болезнь Лайма является наиболее распространенным трансмиссивным заболеванием в стране. [81]

Некоторые виды, особенно австралийский паралитический клещ , также ядовиты и могут вызывать клещевой паралич . Яйца могут заразиться патогенами внутри яичников самки клеща , и в этом случае личинки клещей заразны сразу при вылуплении, еще до того, как они начнут питаться своим первым хозяином. [75] Тропические клещи-бонты передают сердечную жидкость , которая может быть особенно разрушительной для крупного рогатого скота. [65] Клещи, переносимые перелетными птицами, служат резервуарами и переносчиками чужеродных инфекционных заболеваний. В ходе исследования египетских перелетных птиц осенью в образцах клещей было обнаружено более 20 штаммов патогенных вирусов. [69]

Не все клещи в инфекционной зоне заражены трансмиссивными возбудителями, и для передачи заболеваний необходимы как прикрепление клеща, так и длительное кормление. [72] Следовательно, укусы клещей часто не приводят к заражению, особенно если клещи удалены в течение 36 часов. [82] Взрослых клещей можно удалить с помощью пинцета с тонким кончиком или специальных инструментов для удаления клещей, а затем продезинфицировать рану. [83] [84] В Австралии и Новой Зеландии, где клещевые инфекции встречаются реже, чем реакции на клещи, Австралазийское общество клинической иммунологии и аллергии рекомендует обращаться за медицинской помощью или убивать клещей на месте путем замораживания, а затем оставлять их падать. для предотвращения аллергических/анафилактических реакций. [85] [86] Профессор Шерил ван Нунен , чье исследование в 2007 году выявило аллергию на мясо млекопитающих, вызванную клещами, сказала, как известно, « пинцеты — это выжиматели клещей », [87] [88] имея в виду токсины клещей, выдавливаемые в людей, пытающихся удалить клещей. с пинцетом. От клещей можно избавиться, спустив их в унитаз, поместив в емкость с мыльной водой или спиртом или приклеив на скотч, который затем можно сложить и выбросить. [21] [83]

Бифентрин и перметрин , оба пиретроиды , иногда используются в качестве мер борьбы с клещами, хотя у них есть тот недостаток, что они канцерогенны и способны поражать нервную систему других видов, помимо клещей. Те, кто ходит по местам, зараженным клещами, могут затруднить захват клещей, заправляя брюки в ботинки из гладкой резины, по которым клещам трудно залезть. [89] [90]

Исследования, проводимые с 2008 года, документально подтвердили аллергию на красное мясо (аллергию на мясо млекопитающих и аллергию на альфа-гал ) в США из-за укусов клещей одинокой звезды . Диапазон проблемы расширялся вместе с диапазоном тика. [60] В других странах, включая Швецию, Германию и Австралию, известны другие виды клещей, вызывающие аллергию на мясо. [91]

Многие вирусы, передающиеся клещами, такие как вирус крымско-конголезской геморрагической лихорадки , вирус лесной болезни Кьясанур , вирус геморрагической лихорадки Альхумра и вирус омской геморрагической лихорадки , классифицируются как достаточно опасные, чтобы требовать соблюдения 4-го уровня биобезопасности в лабораторных условиях. Сюда входят пять уровней сдерживания, а именно: флаконы для хранения в увлажненных эксикаторах , в климатических камерах , в клещевом помещении, в лаборатории BSL4. Для безопасного удержания клещей и предотвращения их побега используются такие меры предосторожности, как перчаточные ящики , липкие подушечки, вазелиновые барьеры, защитные костюмы, перчатки, липкая лента, силиконовая вакуумная смазка , липкая паста-ловушка и микросетка. [92]

Меры контроля численности населения

Исследователь собирает клещей методом « перетаскивания клещей ».

За исключением, возможно, широкого использования ДДТ в Советском Союзе , попытки ограничить популяцию или распространение болезнетворных клещей оказались совершенно безуспешными. [93] Паразитоидная оса-энциртида Ixodiphagusookeri была исследована на предмет ее способности контролировать популяции клещей. Он откладывает яйца в клещей; [94] [a] вылупившиеся осы убивают своих хозяев. [95]

Хищники и конкуренты клещей-хозяев могут косвенно снижать плотность инфицированных нимф, тем самым снижая риск клещевых заболеваний за счет снижения плотности и/или клещевой нагрузки на хозяев, компетентных в отношении резервуаров. Исследование, проведенное в Нидерландах, показало, что количество личинок клещей у рыжих полевок и лесных мышей было ниже в местах со значительной активностью рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ) и каменной куницы ( Martes foina ). [96]

Это подтверждает результаты исследования, проведенного на северо-востоке США , в котором заболеваемость Лайм-боррелиозом отрицательно коррелировала с плотностью обитания рыжей лисицы, возможно, потому, что лисы уменьшают плотность белоногих мышей ( Peromyscus leucopus ), наиболее важного резервуара -компетентный хозяин для Borrelia burgdorferi . [96] [97]

Другой естественной формой борьбы с клещами является цесарка в шлеме , вид птиц, который потребляет большое количество клещей. [98] Опоссумы ухаживают за собой, проглатывая множество клещей; они являются чистыми разрушителями клещей, убивая около девяноста процентов клещей, которые пытаются ими питаться. [99] В целом, большое разнообразие животных оказывает сильное защитное действие против клещевых заболеваний. [68]

Лекарства от клещей местного применения могут быть токсичными для животных и человека. Синтетический пиретроидный инсектицид фенотрин в сочетании с аналогом гормона метопреном был популярным местным средством лечения кошек от блох и клещей. Фенотрин убивает взрослых клещей, а метопрен — яйца. Некоторые продукты были изъяты из употребления [100] , а другие, как известно, вызывают побочные реакции.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Микрофотографии осы, откладывающей яйца в клеща, и отверстия, через которое молодые осы выходят из мертвого тела клеща, доступны у Плантарда и др., 2012. [94]

Рекомендации

  1. ^ «Как клещи распространяют болезни» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 21 сентября 2020 г. Проверено 29 ноября 2020 г. .
  2. ^ abcd "Клещи". CDC-DPDx . 23 января 2019 года . Проверено 29 ноября 2020 г. .
  3. ^ Гирибет, Гонсало (март 2018 г.). «Современные взгляды на филогению хелицератов - дань уважения Питеру Вейгольдту». Зоологический обзор . 273 : 7–13. doi :10.1016/j.jcz.2018.01.004. S2CID  90344977.
  4. ^ abc Беати, Лоренца; Кломпен, Ганс (7 января 2019 г.). «Филогеография клещей (Acari: Ixodida)». Ежегодный обзор энтомологии . 64 (1): 379–397. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043027. ISSN  0066-4170. PMID  30354695. S2CID  53023797.
  5. ↑ Кломпен, Х. (30 июня 2010 г.). «Голотириды и клещи: новые данные о морфологии личинок и секвенировании ДНК с описанием нового вида Diplothyrus (Parasitiformes: Neothyridae)». Акарология . 50 (2): 269–285. doi : 10.1051/acarologia/20101970 . ISSN  0044-586X. S2CID  55284869.
  6. ^ abc Кломпен Х, Гримальди Д (2001). «Первая мезозойская запись паразитообразного клеща: личинки аргасового клеща в меловом янтаре (Acari: Ixodida: Argasidae)» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 94 (1): 10–15. doi : 10.1603/0013-8746(2001)094[0010:FMROAP]2.0.CO;2 .
  7. ^ аб Пеньяльвер Э., Арилло А., Дельклос X, Перис Д., Гримальди Д.А., Андерсон С.Р. и др. (декабрь 2017 г.). «Клещи паразитировали на пернатых динозаврах, как показали скопления янтаря мелового периода». Природные коммуникации . 8 (1): 1924. Бибкод : 2017NatCo...8.1924P. doi : 10.1038/s41467-017-01550-z. ПМК 5727220 . ПМИД  29233973. 
  8. ^ Читимия-Доблер, Лидия; Манс, Бен Дж.; Хандшу, Стефан; Данлоп, Джейсон А. (nd). «Замечательное собрание клещей из бирманского янтаря среднего мела». Паразитология . 149 (6): 820–830. дои : 10.1017/S0031182022000269 . ISSN  0031-1820. ПМК 10090602 . PMID  35241194. S2CID  247227499. 
  9. ^ Читимия-Доблер, Лидия; Данлоп, Джейсон А.; Пфеффер, Тимо; Вюрцингер, Феликс; Хандшу, Стефан; Манс, Бен Дж. (февраль 2023 г.). «Твердые клещи в бирманском янтаре, имеющие сходство с Австралазией». Паразитология . 150 (2): 157–171. дои : 10.1017/S0031182022001585. ISSN  0031-1820. ПМЦ 10090639 . ПМИД  36341553. 
  10. ^ Данлоп Дж.А., Апанаскевич Д.А., Леманн Дж., Хоффманн Р., Фюссейс Ф., Эльке М. и др. (октябрь 2016 г.). «Микротомография балтийского янтарного клеща Ixodes succineus обнаруживает сходство с современным азиатским переносчиком болезней Ixodes ovatus». Эволюционная биология BMC . 16 (1): 203. Бибкод : 2016BMCEE..16..203D. дои : 10.1186/s12862-016-0777-y . ПМК 5057450 . ПМИД  27724841. 
  11. ^ abc Guglielmone et al. (2010)
  12. ^ Годдард (2008): с. 80
  13. ^ Кейранс и др. (1976)
  14. ^ Читимия-Доблер, Лидия; Манс, Бен Дж.; Хандшу, Стефан; Данлоп, Джейсон А. (май 2022 г.). «Замечательное собрание клещей из бирманского янтаря среднего мела». Паразитология . 149 (6): 820–830. дои : 10.1017/S0031182022000269. ISSN  0031-1820. ПМК 10090602 . ПМИД  35241194. 
  15. ^ аб Молинье (1993) с. 6
  16. ^ Гу XB, Лю GH, штаб-квартира Сун, Лю TY, Ян GY, Чжу XQ (июль 2014 г.). «Полный митохондриальный геном чесоточного клеща Psoroptes cuniculi (Arthropoda: Arachnida) дает представление о филогении Acari». Паразиты и переносчики . 7 : 340. дои : 10.1186/1756-3305-7-340 . ПМЦ 4223567 . ПМИД  25052180. 
  17. ^ abc Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  18. ^ ab Wall & Shearer (2001): стр. 55
  19. ^ Рихтер Д., Матушка Ф.Р., Шпильман А., Махадеван Л. (декабрь 2013 г.). «Как клещи попадают под кожу: механика введения питающего аппарата клещей Ixodes ricinus». Слушания. Биологические науки . 280 (1773): 20131758. doi :10.1098/rspb.2013.1758. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3826218 . ПМИД  24174106. 
  20. ^ Сируа М (2015). Лабораторные процедуры для ветеринарных техников . Сент-Луис, Миссури: Elsevier. ISBN 978-0-323-16930-1.
  21. ^ ab «Общие клещи». Департамент общественного здравоохранения штата Иллинойс . Проверено 11 апреля 2014 г.
  22. ^ «Мягкие клещи». CVBD: сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 6 декабря 2016 г.
  23. ^ ab Sonenshine (2005): стр. 14
  24. ^ аб Николсон и др. (2009): с. 486
  25. ^ Об органе Галлера см. также: Mehlhorn (2008): стр. 582.
  26. ^ Митчелл Р.Д., Чжу Дж., Карр А.Л., Дхамми А., Кейв Дж., Соненшайн Д.Э., Роу РМ (август 2017 г.). «Обнаружение инфракрасного света органом Галлера взрослых американских собачьих клещей Dermacentor variabilis (Ixodida: Ixodidae)». Клещи и клещевые заболевания . 8 (5): 764–771. doi :10.1016/j.ttbdis.2017.06.001. ПМЦ 5588665 . ПМИД  28647127. 
  27. ^ Йонге (15 марта 2012 г.). «Находящийся в вакууме и бомбардируемый электронами, клещ машет приветом». Обнаружить.
  28. ^ Миллер М. (20 ноября 2018 г.). «Исследование Калифорнийского университета: голодные клещи усерднее пытаются вас найти» . Калифорнийский университет в Цинциннати.
  29. ^ Розендейл А.Дж., Данлеви М.Е., Филер А.М., Фэрроу Д.В., Дэвис Б., Бенуа Дж.Б. (август 2017 г.). «Обезвоживание и голодание приводят к энергетическим последствиям, которые влияют на выживание американского собачьего клеща». Журнал физиологии насекомых . 101 : 39–46. дои : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.012 . ПМИД  28648807.
  30. ^ Циммер C (30 апреля 2013 г.). «Восстание клеща». Снаружи.
  31. ^ Грей Дж.С., Кал О., Лейн Р.С., Левин М.Л., Цао Джи (июль 2016 г.). «Диапауза клещей медицинского комплекса видов Ixodes ricinus». Клещи и клещевые заболевания . 7 (5): 992–1003. дои : 10.1016/j.ttbdis.2016.05.006. ПМК 5659180 . ПМИД  27263092. 
  32. ^ «Клещи еще жестче и противнее, чем вы думали». Наука Дейли . 25 сентября 2017 г.
  33. ^ Уокер Дж. Б., Кейранс Дж. Э., Хорак И. Г. (2005). Род Rhipicephalus (Acari, Ixodidae): Путеводитель по бурым клещам мира. Издательство Кембриджского университета. п. 39. ИСБН 978-1-316-58374-6.
  34. ^ Салман, доктор медицинских наук, Таррес-Колл Дж., Эстрада-Пенья А. (2013). Клещи и клещевые заболевания: географическое распространение и стратегии борьбы в Евро-Азиатском регионе. КАБИ. стр. 6–12. ISBN 978-1-84593-853-6.
  35. ^ ab «Мягкие клещи». CVBD: сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 6 декабря 2016 г.
  36. ^ Рошди и др. (1983)
  37. ^ Брауэрс Л. (30 августа 2011 г.). «Давно потерянный родственник клещей снова появляется». Научный американец . Проверено 4 декабря 2016 г.
  38. ^ ab «Жизненный цикл твердых клещей, распространяющих болезни». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 22 июня 2013 г.
  39. ^ ab Mans BJ, Louw AI, Neitz AW (октябрь 2002 г.). «Эволюция гематофагии у клещей: общее происхождение ингибиторов свертывания крови и агрегации тромбоцитов от мягких клещей рода Ornithodoros». Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1695–705. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003992 . ISSN  1537-1719. ПМИД  12270896.
  40. ^ Годдард (2008): с. 82
  41. ^ abc «Ищу хозяина». CVBD: сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 8 декабря 2016 г.
  42. ^ Статическое электричество пассивно притягивает клещей к хозяевам.
  43. ^ abcd Аллан (2001)
  44. ^ «Жесткие клещи». CVBD: сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 6 декабря 2016 г.
  45. ↑ Оксфордский университет (27 июня 2017 г.). «От насекомых к лекарству: слюна клеща может стать ключом к лечению болезней сердца». Физика.орг.
  46. ^ abc Duron O, Готлиб Y (октябрь 2020 г.). «Конвергенция пищевых симбиозов у ​​облигатных кровососущих» (PDF) . Тенденции в паразитологии . 36 (10): 816–825. дои : 10.1016/j.pt.2020.07.007. PMID  32811753. S2CID  221181791.
  47. ^ Бинетру Ф., Буйсс М., Лехарр К., Барози Р., Вилла М., Рахола Н. и др. (март 2020 г.). «Структура микробного сообщества свидетельствует о нестабильности пищевого симбиоза во время эволюционной радиации клещей амблиоммы» (PDF) . Молекулярная экология . 29 (5): 1016–1029. Бибкод : 2020MolEc..29.1016B. дои : 10.1111/mec.15373. PMID  32034827. S2CID  211065648.
  48. ^ аб Дюрон О, Бинетру Ф, Ноэль В, Кремаски Дж, Маккой КД, Арнатау С и др. (июнь 2017 г.). «Эволюционные изменения в структуре сообщества симбионтов клещей» (PDF) . Молекулярная экология . 26 (11): 2905–2921. Бибкод : 2017MolEc..26.2905D. дои : 10.1111/mec.14094. hdl : 10067/1422810151162165141 . PMID  28281305. S2CID  40962020.
  49. ^ Буйсс М., Плантар О., Маккой К.Д., Дюрон О., Менар С. (июнь 2019 г.). «Тканевая локализация Coxiella-подобных эндосимбионтов у трех европейских видов клещей посредством флуоресцентной гибридизации in situ» (PDF) . Клещи и клещевые заболевания . 10 (4): 798–804. дои : 10.1016/j.ttbdis.2019.03.014 . ПМИД  30922601.
  50. ^ abcd Дюрон О., Морель О., Ноэль В., Буйсс М., Бинетруй Ф., Ланселот Р. и др. (июнь 2018 г.). «Взаимодействие клещей и бактерий зависит от путей синтеза витамина B». Современная биология . 28 (12): 1896–1902.e5. дои : 10.1016/j.cub.2018.04.038 . PMID  29861133. S2CID  44095809.
  51. ^ аб Лалзар I, Фридман Ю, Готлиб Ю (декабрь 2014 г.). «Тканевой тропизм и вертикальная передача Coxiella у клещей Rhipicephalus sanguineus и Rhipicephalus turanicus». Экологическая микробиология . 16 (12): 3657–68. Бибкод : 2014EnvMi..16.3657L. дои : 10.1111/1462-2920.12455. ISSN  1462-2920. ПМИД  24650112.
  52. ^ ab Гиззо М.Г., Паризи Л.Ф., Нуньес Р.Д., Шама Р., Альбано Р.М., Тирлони Л. и др. (декабрь 2017 г.). «Мутуалистический симбионт Coxiella необходим для развития Rhipicephalus microplus». Научные отчеты . 7 (1): 17554. Бибкод : 2017НацСР...717554Г. дои : 10.1038/s41598-017-17309-x. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5730597 . ПМИД  29242567. 
  53. ↑ Бен-Йосеф М., Рот А., Махагна М., Капри Э., Бехар А., Готлиб Ю. (22 апреля 2020 г.). «Rhipicephalus sanguineus необходим для физиологических процессов в онтогенезе». Границы микробиологии . 11 : 493. дои : 10.3389/fmicb.2020.00493 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 7188774 . ПМИД  32390951. 
  54. ^ Смит Т.А., Дрисколл Т., Гиллеспи Дж.Дж., Рагхаван Р. (январь 2015 г.). «Подобный коксиелле эндосимбионт является потенциальным источником витаминов для клеща Одинокой звезды». Геномная биология и эволюция . 7 (3): 831–8. дои : 10.1093/gbe/evv016. ПМЦ 4994718 . ПМИД  25618142. 
  55. ^ Дюрон О, Сиди-Бумедин К, Руссе Э, Мутайе С, Журден Э (ноябрь 2015 г.). «Важность клещей в передаче лихорадки Ку: что было (и не было) продемонстрировано?» (PDF) . Тенденции в паразитологии . 31 (11): 536–552. дои : 10.1016/j.pt.2015.06.014. ISSN  1471-4922. PMID  26458781. S2CID  25636125.
  56. ^ Дюрон О (сентябрь 2015 г.). «Вставочная последовательность IS1111, используемая для обнаружения Coxiella burnetii, широко распространена у Coxiella-подобных эндосимбионтов клещей». Письма FEMS по микробиологии . 362 (17): фнв132. дои : 10.1093/femsle/fnv132 . ISSN  0378-1097. ПМИД  26269380.
  57. ^ Магнарелли (2009)
  58. ^ Наттолл (1905)
  59. ^ «Растет заболеваемость Лаймом и другими клещевыми заболеваниями» . Центры по контролю заболеваний . 21 октября 2021 г. Проверено 4 марта 2022 г.
  60. ↑ abc Chrobak, Ула (3 февраля 2022 г.). «Растет число заболеваний Лайма и других клещевых заболеваний. Но почему?». Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-020222-1 . Проверено 4 марта 2022 г.
  61. ↑ Гилберт, Люси (7 января 2021 г.). «Влияние изменения климата на клещей и риск клещевых заболеваний». Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1): 373–388. doi : 10.1146/annurev-ento-052720-094533 . ISSN  0066-4170. PMID  33417823. S2CID  231300522.
  62. ^ Дантас-Торрес Ф, Оливейра-Фильо ЭФ, Соареш ФА, Соуза Б.О., Валенса РБ, Са ФБ (2008). «Клещи, поражающие земноводных и рептилий в Пернамбуку, северо-восток Бразилии». Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria . 17 (4): 218–21. дои : 10.1590/S1984-29612008000400009 . ПМИД  19265581.
  63. ^ «Клещи домашнего скота». Эктопаразиты домашнего скота . Бутокс . Проверено 14 января 2017 г.
  64. ^ "Тропический бонтик - Amblyomma variegatum" . entnemdept.ufl.edu . Проверено 29 ноября 2020 г. .
  65. ^ аб "Клещи". Ветеринарная энтомология животноводства . Техас A&M AgriLife . Проверено 14 января 2017 г.
  66. ↑ Beans C (20 июля 2016 г.). «Борьба с клещами болезни Лайма на заднем дворе». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР.
  67. ^ «Интегрированное управление тиками» (PDF) . Сельскохозяйственная экспериментальная станция Коннектикута.
  68. ^ ab Tucker B (11 мая 2018 г.). «Клещевой двор». Журнал «Грязь».
  69. ^ ab Hoogstraal H, Кайзер М.Н., Трейлор М.А., Гуинди Э., Габер С. (1963). «Клещи (Ixodidae) на птицах, мигрирующих из Европы и Азии в Африку 1959-61». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 28 (2): 235–62. ПМК 2554471 . ПМИД  13961632. 
  70. ^ Рэй CC (28 мая 2012 г.). «Могучий клещ». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 15 декабря 2016 г.
  71. ^ Вилчинс, Мари; Старый, Джули; Дин, Элизабет (2005). «Воздействие клещей и клещевых заболеваний на местные виды животных в Австралии». Микробиология Австралии . Издательство CSIRO . 26 (2): 76. дои : 10.1071/ma05076 . ISSN  1324-4272. S2CID  81977091.
  72. ^ ab «Передача болезней». CVBD: сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 9 декабря 2016 г.
  73. ^ Деннис и Писман (2005): стр. 5
  74. ^ abc Sonenshine D (1991). Биология клещей . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  75. ^ ab Aeschlimann & Freyvogel, 1995: стр. 182
  76. ↑ Манс Б.Дж., де Клерк Д., Пиенаар Р., Латиф А.А. (17 августа 2011 г.). «Nuttalliella namaqua: живое ископаемое и ближайший родственник предковой линии клещей: значение для эволюции кровоснабжения клещей». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23675. Бибкод : 2011PLoSO...623675M. дои : 10.1371/journal.pone.0023675 . ISSN  1932-6203. ПМК 3157464 . ПМИД  21858204. 
  77. ↑ Веннер, Мелинда (11 июня 2021 г.). «Давайте проверим на клещей: эти широко распространенные кровососы могут принести вам больше, чем просто болезнь Лайма. Вот как защитить себя. (Интерактивно)». Нью-Йорк Таймс . Проверено 19 июня 2021 г.
  78. ^ Ансуорт Н.Б., Стенос Дж., Грейвс С.Р., Фаа А.Г., Кокс Г.Э., Дайер Дж.Р. и др. (апрель 2007 г.). «На острове Флиндерс обнаружен пятнистый лихорадочный риккетсиоз, вызванный штаммом Rickettsia honei «marmionii», Восточная Австралия». Новые инфекционные заболевания . 13 (4): 566–73. дои : 10.3201/eid1304.050087. ПМК 2725950 . ПМИД  17553271. 
  79. ^ "Ку-лихорадка" . Центры по контролю заболеваний . Проверено 7 ноября 2010 г.
  80. ^ «Вирус Хартленда». 8 ноября 2018 г.
  81. ^ Эйзен Р.Дж., Кугелер К.Дж., Эйзен Л., Beard CB, Paddock CD (декабрь 2017 г.). «Клещевые зоонозы в Соединенных Штатах: постоянные и новые угрозы здоровью человека». Журнал ИЛАР . 58 (3): 319–335. doi : 10.1093/ilar/ilx005. ISSN  1084-2020. ПМК 5610605 . ПМИД  28369515. 
  82. ↑ Фельдман Г., Фельдман Л., Макнейр П. (6 марта 2014 г.). «Все о клещах: почему так важно удалить клеща». Сетевой доктор . Проверено 8 декабря 2016 г.
  83. ^ ab «Удаление клеща». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 24 октября 2014 г.
  84. ^ Пейс Э.Дж., О'Рейли М. (2020). «Клещевые болезни: диагностика и лечение». Американский семейный врач . 101 (9): 530–540. PMID  32352736. Архивировано (PDF) из оригинала 17 июля 2023 года.
  85. ^ «Новая анимация - Как безопасно удалить клещей» . www.allergy.org.au . Австралазийское общество клинической иммунологии и аллергии (ASCIA). 13 апреля 2021 г. Архивировано из оригинала 27 марта 2023 г.
  86. ^ «Аллергия на клещей» (PDF) . Австралазийское общество клинической иммунологии и аллергии . 21 мая 2019 года . Проверено 17 июля 2023 г.
  87. ^ «ТИАРА - Исследование и осведомленность об аллергии, вызванной клещами» . TIARA — Исследование и повышение осведомленности об аллергии, вызванной клещами . Проверено 15 февраля 2020 г.
  88. ^ Саллех А (1 января 2020 г.). «Твиз против заморозки: вот краткая информация о том, как избавиться от клеща». Новости АВС . Проверено 15 февраля 2020 г.
  89. ^ Этвелл Т. (3 января 2016 г.). «Пестициды могут избавиться от клещей, но какой ценой?». Пресс Вестник.
  90. ^ Фигура D (4 июня 2014 г.). «Эксперты по отдыху на природе: защитите себя от клещей, распылив репеллент на одежду». Сиракузы.com.
  91. ↑ Обри А. (25 июня 2018 г.). «Аллергия на красное мясо, вызванная укусами клещей, растет». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 26 июня 2018 г.
  92. ^ Тангамани С., Бенте Д. (июль 2014 г.). «Установление протоколов сдерживания клещей на уровне биобезопасности 4». Патогены и болезни . 71 (2): 282–5. дои : 10.1111/2049-632X.12187. ПМК 4107070 . ПМИД  24838773. 
  93. ^ Деннис и Писман, 2005: стр. 3 [ постоянная мертвая ссылка ]
  94. ^ ab Плантар О, Бужу-Альбер А, Малард М.А., Эрмуэ А, Капрон Г, Верхейден Х (2012). «Обнаружение Wolbachia у клеща Ixodes ricinus связано с присутствием эндопаразитоида перепончатокрылых Ixodiphagusookeri». ПЛОС ОДИН . 7 (1): e30692. Бибкод : 2012PLoSO...730692P. дои : 10.1371/journal.pone.0030692 . ПМК 3266912 . ПМИД  22292021. 
  95. ^ Тийссе-Класен Э., Бракс М., Шолте Э.Дж., Спронг Х. (декабрь 2011 г.). «Паразиты переносчиков - Ixodiphagusookeri и его симбионты Wolbachia в клещах в Нидерландах». Паразиты и переносчики . 4 : 228. дои : 10.1186/1756-3305-4-228 . ПМЦ 3248373 . ПМИД  22152674. 
  96. ^ аб Хофмистер Т.Р., Янсен П.А., Вейнен Х.Дж., Койпан ЕС, Фонвилл М., Принс Х.Х. и др. (июль 2017 г.). «Каскадное влияние активности хищников на риск клещевых заболеваний». Слушания. Биологические науки . 284 (1859): 20170453. doi : 10.1098/rspb.2017.0453 . ПМЦ 5543215 . ПМИД  28724731.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  97. ^ Леви Т., Килпатрик AM, Мангель М., Уилмерс CC (июль 2012 г.). «Олени, хищники и возникновение болезни Лайма». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (27): 10942–7. Бибкод : 2012PNAS..10910942L. дои : 10.1073/pnas.1204536109 . ПМК 3390851 . ПМИД  22711825. 
  98. ^ Даффи и др. (1992)
  99. ↑ Main D (13 июня 2018 г.). «Уничтожители клещей: как опоссумы помогают бороться с клещами и болезнью Лайма». Бостон 25 новостей.
  100. ^ «Капли от блох и клещей Hartz для кошек и котят будут постепенно прекращены» . Агенство по Защите Окружающей Среды . 2005. Архивировано из оригинала 11 января 2010 года.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки