Isoetes , обычно известные как исполиновые , — род плауновидных . Это единственный ныне живущий род в семействе Isoetaceae и отряде Isoetales . В настоящее время [когда?] известно 192 вида, [1] с космополитическим распространением, в основном в водных местообитаниях, но отдельные виды часто редки или немногочисленны. Виды, практически идентичные современным исполиновым, существовали с юрского периода, [2] хотя время происхождения современных Isoetes является предметом значительной неопределенности. [3]
Название рода может также быть написано как Isoëtes . Трема (две точки над e) указывает, что o и e должны произноситься в двух разных слогах. Включение этого в печатное название необязательно; любое написание ( Isoëtes или Isoëtes ) является правильным. [4]
Описание
мегаспорангии перистолистника
Икринки в основном водные или полуводные в чистых прудах и медленно текущих ручьях, хотя некоторые (например, I. butleri , I. histrix и I. nuttallii ) растут на влажной земле, которая высыхает летом. Икринки — спорообразующие растения, сильно зависящие от дисперсии воды. Икринки имеют разные способы распространения своих спор в зависимости от окружающей среды. Листья икринок полые и похожи на иголки, с крошечным язычком у основания верхней поверхности. [5] : 7 вырастают из центральной клубнелуковицы . Спорангии глубоко погружены в основания листьев. Каждый лист будет иметь либо много мелких спор, либо меньше крупных спор. Оба типа листьев встречаются на каждом растении. [6] Каждый лист узкий, 2–20 сантиметров (0,8–8 дюймов) в длину (в исключительных случаях до 100 см или 40 дюймов) и 0,5–3,0 мм (0,02–0,12 дюйма) в ширину; они могут быть вечнозелеными , зимнелистными или листопадными в сухой сезон. Только 4% от общей биомассы, кончики листьев, являются хлорофилловыми. [7]
Корни расширяются до вздутого основания шириной до 5 мм (0,2 дюйма), где они прикрепляются гроздьями к луковицеобразному подземному корневищу , характерному для большинства видов иглоносых, хотя некоторые (например, I. tegetiformans ) образуют разрастающиеся коврики. Это вздутое основание также содержит мужские и женские спорангии, защищенные тонким прозрачным покрытием ( велумом ), которое используется в диагностических целях для идентификации видов иглоносых. Они гетероспоровые . Виды иглоносых очень трудно отличить по общему внешнему виду. Лучший способ идентифицировать их — изучить их мегаспоры под микроскопом. Более того, среда обитания, текстура, размер спор и велум обеспечивают признаки, которые отличают таксоны Isoëtes. [8] Они также обладают рудиментарной формой вторичного роста в базальных частях своего клубневидного стебля, что указывает на то, что они произошли от более крупных предков. [9]
Биохимия и генетика
Куиллворты используют метаболизм толстянковой кислоты (CAM) для фиксации углерода. Некоторые водные виды не имеют устьиц , а листья имеют толстую кутикулу, которая препятствует поглощению CO2 , задачу, которую выполняют их полые корни, которые поглощают CO2 из осадка. [10] Это было тщательно изучено на Isoetes andicola . [7] CAM обычно считается адаптацией к жизни в засушливых условиях для предотвращения потери воды, поскольку растения открывают свои устьица ночью, а не в дневную жару. Это позволяет CO2 поступать и минимизирует потери воды. Как в основном погруженные водные растения, куриллворты не испытывают недостатка в воде, и использование CAM считается способом избежать конкуренции с другими водными растениями за CO2 в дневное время. [11]
Первая подробная последовательность генома ириса, I. taiwanensis , [12] показала, что существуют отличия от CAM у наземных растений. CAM включает фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (PEPC), и растения имеют две формы фермента. Одна обычно участвует в фотосинтезе, а другая в центральном метаболизме. Из последовательности генома следует, что у ирисов обе формы участвуют в фотосинтезе. Кроме того, циркадная экспрессия ключевых генов пути CAM достигала пика в разное время суток, чем у покрытосеменных растений. [13] Эти фундаментальные различия в биохимии предполагают, что CAM у ирисов, вероятно, является еще одним примером конвергентной эволюции CAM в течение более чем 300 миллионов лет с тех пор, как род отделился от других растений. Однако они также могут быть связаны с различиями между жизнью в воде и в воздухе. [12] Последовательность генома также дала два понимания его структуры. Во-первых, гены и повторяющиеся некодирующие области были довольно равномерно распределены по всем хромосомам . Это похоже на геномы других несеменных растений, но отличается от семенных растений ( покрытосеменных ), где на концах хромосом находится заметно больше генов. Во-вторых, также были доказательства того, что весь геном был дублирован в далеком прошлом. [12]
Репродукция
Репродуктивный цикл Isoetes
Обзор
Как и все наземные растения, Isoetes претерпевает чередование поколений между стадией диплоидного спорофита и стадией полового гаплоидного гаметофита. Однако доминирование одной стадии над другой со временем сместилось. Развитие сосудистой ткани и последующая диверсификация наземных растений совпадают с возросшим доминированием спорофита и редукцией гаметофита. Isoetes , как члены класса Lycopodiopsida , являются частью старейшей сохранившейся линии, которая отражает этот сдвиг к жизненному циклу с доминированием спорофита. В близкородственных линиях, таких как вымерший Lepidodendron , споры распространялись спорофитом через большие скопления спорангиев, называемых стробилами, для распространения спор с помощью ветра. [14] Однако Isoetes — это небольшие гетероспоровые полуводные растения с другими репродуктивными потребностями и проблемами, чем у крупных древовидных наземных растений.
Описание
Как и остальные представители класса Lycopodiopsida, Isoetes размножается спорами. [15] Среди плауновидных как Isoetes , так и Selaginellaceae (колючие мхи) являются гетероспоровыми , в то время как оставшееся семейство плауновидных Lycopodiaceae (клубневые мхи) является гомоспоровым . [16] Будучи гетероспоровыми растениями, фертильные спорофиты Isoetes производят мегаспоры и микроспоры, которые развиваются в мегаспорангиях и микроспорангиях. [17] Эти споры очень богато украшены и являются основным способом идентификации видов, хотя ни одно функциональное назначение сложных поверхностных узоров не согласовано. [18] Мегаспорангии встречаются внутри самых внешних микрофиллов (листьев с одной жилкой) растения, в то время как микроспорангии находятся во внутренних микрофиллах. [19] Предполагается, что этот тип развития улучшает рассеивание более тяжелых мегаспор. [15] Затем эти споры прорастают и делятся на мега- и микрогаметофиты. [17] [20] [21] Микрогаметофиты имеют антеридии, которые, в свою очередь, производят сперму. [21] Мегагаметофиты имеют архегонии, которые производят яйцеклетки. [21] Оплодотворение происходит, когда подвижный сперматозоид из микрогаметофита находит архегонии мегагаметофита и заплывает внутрь, чтобы оплодотворить яйцеклетку.
За пределами гетероспории отличительной чертой Isoetes (и Selaginella ) от других птеридофитов является то, что их гаметофиты растут внутри спор. [17] [21] [19] Это означает, что гаметофиты никогда не покидают защиту споры, которая их рассеивает, растрескивая периспору (внешний слой споры) ровно настолько, чтобы обеспечить прохождение гамет. Это принципиально отличается от папоротников, где гаметофит является фотосинтезирующим растением, подвергающимся воздействию элементов своей окружающей среды. Однако сдерживание создает отдельную проблему для Isoetes, которая заключается в том, что гаметофиты не имеют возможности получать энергию самостоятельно. Спорофиты Isoetes решают эту проблему, предоставляя спорам крахмалы и другие питательные вещества в качестве энергетического резерва для будущих гаметофитов. [21] [22] Хотя это и не гомологичный процесс, это обеспечение в некоторой степени аналогично другим способам инвестирования ресурсов потомства в семенные растения, такие как плоды и семена. Степень, в которой ресурсы, предоставленные мегаспоре, также поддерживают рост нового спорофита, неизвестна у Isoetes .
Рассеивание
Распространение спор происходит в основном в воде ( гидрохория ), но может также происходить посредством прикрепления к животным ( зоохория ) и в результате проглатывания ( эндозоохория ). [15] [23] Это некоторые из причин, предложенных для орнаментации спор, при этом некоторые авторы демонстрируют, что определенные узоры кажутся хорошо адаптированными для прикрепления к соответствующим животным, таким как водоплавающие птицы. [23] Другим критическим элементом распространения является наблюдение, что у некоторых видов Isoetes внешняя оболочка мегаспор имеет карманы, которые захватывают микроспоры, состояние, известное как синаптоспория. [23] [24] Обычно гетероспория означает, что колонизация и длительное распространение затруднены из-за того, что одна спора не может вырастить двуполый гаметофит и, таким образом, не может основать новую популяцию из одной споры, как это может произойти у гомоспоровых папоротников. [25] Isoetes может смягчить эту проблему с помощью микроспор, прилипших к мегаспорам, что значительно увеличивает вероятность успешного оплодотворения при распространении. [23] [24]
Таксономия
По сравнению с другими родами, Isoetes малоизвестен. Первая критическая монография по их таксономии, написанная Нормой Эттой Пфайффер , была опубликована в 1922 году и оставалась стандартным справочником в двадцать первом веке. [26] [27] Даже после исследований с помощью цитологии, сканирующей электронной микроскопии и хроматографии виды трудно идентифицировать, а их филогения оспаривается. Вегетативные характеристики, обычно используемые для различения других родов, такие как длина листа, жесткость, цвет или форма, изменчивы и зависят от среды обитания. Большинство систем классификации для Isoetes основаны на характеристиках спор, которые делают идентификацию видов практически невозможной без микроскопии. [28] Некоторые ботаники разделяют род, разделяя два южноамериканских вида на род Stylites , хотя молекулярные данные помещают эти виды среди других видов Isoetes , так что Stylites не требует таксономического признания. [29]
Самая ранняя окаменелость, которая была отнесена к роду, — это † Isoetes beestonii из поздней перми [30] Нового Южного Уэльса, Австралия, около 252 миллионов лет назад. [31] Однако другие авторы считают неясными отношения доюрских изоэталей к современным Isotetes . [2] Isoetites rolandii из поздней юры Северной Америки был описан как «самый ранний ясный пример изоэталейного плауновидного, содержащего все основные черты, объединяющие современных Isoetes», включая потерю удлиненного стебля и вегетативных листьев. На основании этого было заявлено, что «общая морфология Isoetes , по-видимому, сохранилась практически неизменной, по крайней мере, с юрского периода». [2] Время происхождения группы крон неопределенно. Вуд и др. (2020) утверждали, что не существует морфологических особенностей, которые бы определяли основные клады в пределах Isoetes, и не известны никакие ископаемые останки, которые можно было бы определенно отнести к коронной группе. [2] В то время как Вуд и др. предположили молодое происхождение, датируемое ранним кайнозоем на основе оценок молекулярных часов [2] , результаты были подвергнуты сомнению Викстрёмом и др. (2023), которые считали, что молекулярные часы не предоставляют убедительных доказательств времени происхождения рода, который может датироваться мезозоем или даже поздним палеозоем , в зависимости от используемого метода калибровки . [3]
Существующие виды
По состоянию на ноябрь 2019 года [обновлять]Plants of the World Online принял следующие существующие виды: [32]
I. caroliniana (AAEaton) Luebke рассматривается Plants of the World Online как синоним I. valida , но другие источники рассматривают его как валидный вид [33]
Многие виды, такие как луизианский сорняк и сорняк, образующий циновку, находятся под угрозой исчезновения . Несколько видов Isoetes обычно называют травой Мерлина , особенно I. lacustris , но также и находящийся под угрозой исчезновения вид I. tegetiformans .
^ Троя, Анджело; Перейра, Джовани Б.; Ким, Чангюн; Тейлор, В. Карл (2016). «Род Isoetes (Isoetaceae): предварительный контрольный список принятых и нерешенных таксонов». Фитотаксы . 277 (2): 101. doi :10.11646/phytotaxa.277.2.1. ISSN 1179-3163.
^ abcde Вуд, Дэниел; Беснард, Гийом; Бирлинг, Дэвид Дж.; Осборн, Колин П.; Кристин, Паскаль-Антуан (18 июня 2020 г.). «Филогеномика указывает на «живое ископаемое» Isoetes, диверсифицированное в кайнозое». PLOS ONE . 15 (6): e0227525. Bibcode : 2020PLoSO..1527525W. doi : 10.1371/journal.pone.0227525 . ISSN 1932-6203. PMC 7302493. PMID 32555586 .
^ ab Wikström, Niklas; Larsén, Eva; Khodabandeh, Anbar; Rydin, Catarina (январь 2023 г.). «Нет филогеномной поддержки кайнозойского происхождения «живого ископаемого» Isoetes». American Journal of Botany . 110 (1): e16108. doi : 10.1002/ajb2.16108. ISSN 0002-9122. PMC 10108322. PMID 36401556 .
↑ Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), см. раздел 60.6: «Диереза, указывающая на то, что гласная должна произноситься отдельно от предыдущей гласной (как в Cephaëlis, Isoëtes), является фонетическим приемом, который не считается изменяющим написание; как таковое, ее использование необязательно».
^ Stace, CA (2010). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN9780521707725.
^ Левинс, М. Р. (1966). Путеводитель по флоре Капского полуострова (2-е пересмотренное издание). Juta & Company, Limited. OCLC 621340.
^ ab Тропические альпийские среды: форма и функции растений
^ Формирование древесины у лесных деревьев: Второй симпозиум, проведенный под эгидой Фонда ботанических исследований Марии Мурс-Кабот
^ Якобсен, Дин; Данглс, Оливье (18 августа 2017 г.). Экология высокогорных вод]. Oxford University Press. ISBN9780191056666.
^ Хаас, Майкл Дж. (2 декабря 2021 г.). «Геном перистолистника выделяет различия в водном фотосинтезе CAM». Всемирный совет по растениям . Получено 29 декабря 2021 г.
^ abc Wickell, David; Kuo, Li-Yaung; Yang, Hsiao-Pei; другие и 11 (2021). «Подводный фотосинтез CAM, раскрытый геномом Isoetes». Nature Communications . 12 (1): 6348. Bibcode :2021NatCo..12.6348W. doi :10.1038/s41467-021-26644-7. PMC 8566536 . PMID 34732722.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Секреты фотосинтеза иглицы могут повысить урожайность
^ Кенрик, Пол. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование. Крейн, Питер Р. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN1-56098-730-8. OCLC 37107157.
^ abc Тейлор, В. Карл; Хики, Р. Джеймс (1992). «Среда обитания, эволюция и видообразование у Isoetes». Анналы Миссурийского ботанического сада . 79 (3): 613. doi :10.2307/2399755. JSTOR 2399755.
^ «Классификация современных плауновидных и папоротников, созданная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. 2016. doi : 10.1111/jse.12229 . ISSN 1759-6831. S2CID 39980610.
^ Хики, Р. Джеймс (январь 1986 г.). «Морфология поверхности мегаспор Isoetes: номенклатура, изменчивость и систематическое значение». American Fern Journal . 76 (1): 1–16. doi :10.2307/1547394. ISSN 0002-8444. JSTOR 1547394.
^ аб Ла Мотт, Чарльз (апрель 1933 г.). «Морфология мегагаметофита и эмбрионального спорофита Ofisoetes Lithophila». Американский журнал ботаники . 20 (4): 217–233. doi :10.1002/j.1537-2197.1933.tb08887.x.
^ SCOTT, DH; HILL, TG (1900). «Структура Isoetes Hystrix». Annals of Botany . 14 (55): 413–454. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a088787. ISSN 0305-7364. JSTOR 43235515.
^ abcde LA MOTTE, CHARLES (1937). «Морфология и ориентация эмбриона Isoetes». Annals of Botany . 1 (4): 695–715. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a083498. ISSN 0305-7364. JSTOR 42906582.
^ Абели, Томас; Муччиарелли, Марко (2010). «Заметки о естественной истории и репродуктивной биологии Isoëtes malinverniana». American Fern Journal . 100 (4): 235–237. doi :10.1640/0002-8444-100.4.235. ISSN 0002-8444. JSTOR 41237871. S2CID 83658338.
^ abcd Troia, Angelo (16 июня 2016 г.). «Распространение и колонизация гетероспоровых плауновидных: палинологические и биогеографические заметки о роде Isoetes в Средиземноморском регионе». Webbia . 71 (2): 277–281. Bibcode :2016Webbi..71..277T. doi :10.1080/00837792.2016.1191171. ISSN 0083-7792. S2CID 89179370.
^ ab Lellinger, David B.; Kramer, KU (апрель 1979). "Synaptospory: A Hypothesis". American Fern Journal . 69 (2): 48. doi :10.2307/1546895. ISSN 0002-8444. JSTOR 1546895.
^ Сесса, Эмили Б.; Тесто, Уэстон Л.; Уоткинс, Джеймс Э. (20 апреля 2016 г.). «О широко распространенной способности к экстремальному инбридингу у папоротников и его функциональном значении». New Phytologist . 211 (3): 1108–1119. doi : 10.1111/nph.13985 . ISSN 0028-646X. PMID 27094807.
^ Пфайффер, Норма Э. (1922). «Монография Isoetaceae». Annals of the Missouri Botanical Garden . 9 (2): 79 –. doi :10.2307/2990000. JSTOR 2990000. Получено 29 декабря 2021 г.
^ Хаас, Майкл Дж. «Секреты фотосинтеза иглицы могут повысить урожайность». Cornell Chronicle . Получено 12 марта 2023 г.
^ Коди, Уильям; Бриттон, Дональд (1989). Папоротники и их союзники в Канаде . Сельское хозяйство Канады. ISBN9780660131023.
^ Ларсен, Ева; Райдин, Катарина (2016). «Расшифровка филогении Isoetes (Isoetales) с использованием ядерных и пластидных данных». Международный журнал наук о растениях . 177 (2): 157–174. doi : 10.1086/684179. ISSN 1058-5893. S2CID 85737029.
^ ab Retallack, GJ (2013). «Пермские и триасовые парниковые кризисы». Gondwana Research . 24 (1): 90–103. Bibcode :2013GondR..24...90R. doi :10.1016/j.gr.2012.03.003.
^ ab Retallack, GJ (1997). "Самое раннее триасовое происхождение Isoetes и эволюционная радиация quillwort". Journal of Paleontology . 71 (3): 500–521. Bibcode : 1997JPal...71..500R. doi : 10.1017/S0022336000039524. ISSN 0022-3360. S2CID 140566050.
^ "Isoetes L.". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 18 ноября 2019 г.
^ Хасслер, Михаэль и Шмитт, Бернд (ноябрь 2019 г.). "Isoetes caroliniana". Контрольный список папоротников и плауновидных растений мира. 8.11 . Получено 18 ноября 2019 г. .
^ abc Pigg, KB (2001). «Эволюция ликопсид изоэтальных: от девона до настоящего времени». American Fern Journal . 91 (3): 99–114. doi :10.1640/0002-8444(2001)091[0099:ILEFTD]2.0.CO;2. S2CID 85852292.
^ Хилл, RS (1988). «Третичные изоэты из Тасмании». Alcheringa . 12 (2): 157–162. Bibcode : 1988Alch...12..157H. doi : 10.1080/03115518808619003.
^ Бриттон, Д.М. (1993). «Isoëtes reticulata RS Hill 1987 (Alcheringa 12: 158) — незаконное название». American Fern Journal . 83 (4): 128. doi :10.2307/1547589. JSTOR 1547589.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Isoetes .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Isoetes .
Список мировых папоротников, семейство Isoetaceae, род Isoetes; список мировых видов. (143 вида)
Список распределения и классификации мировых изоэтов
