stringtranslate.com

Гипоксия (экологическая)

Глобальная карта низкого и снижающегося уровня кислорода в открытом океане и прибрежных водах, 2009 г. [1] На карте отмечены прибрежные участки, где антропогенные питательные вещества усугубили или вызвали снижение уровня кислорода до <2 мг/л (<63 мкмоль/л) (красный цвет). точки), а также зоны минимума кислорода в океане на высоте 300 м (области, заштрихованные синим). [2]

Гипоксия относится к условиям с низким содержанием кислорода . Для организмов, дышащих воздухом, гипоксия представляет собой проблему, но для многих анаэробных организмов гипоксия необходима. Гипоксия применима ко многим ситуациям, но обычно относится к атмосфере и природным водам. [3]

Атмосферная гипоксия

Атмосферная гипоксия естественным образом возникает на больших высотах . Общее атмосферное давление снижается с увеличением высоты, что приводит к снижению парциального давления кислорода, что определяется как гипобарическая гипоксия. Кислород остается на уровне 20,9% от общей газовой смеси, в отличие от гипоксической гипоксии , при которой процент кислорода в воздухе (или крови) снижается. Это обычное явление в запечатанных норах некоторых подземных животных, таких как блесмолы . [4] Атмосферная гипоксия также является основой высотной подготовки , которая является стандартной частью тренировок элитных спортсменов. Некоторые компании имитируют гипоксию, используя нормобарическую искусственную атмосферу .

Водная гипоксия

Водная система, в которой отсутствует растворенный кислород (насыщение 0%), называется анаэробной, восстановительной или бескислородной .

В воде уровень кислорода составляет примерно 7 частей на миллион или 0,0007% в воде хорошего качества, но колеблется. [5] Многим организмам необходимы гипоксические условия. Например, кислород ядовит для анаэробных бактерий . [3]

Истощение кислорода обычно выражается в процентах от кислорода, который растворяется в воде при преобладающей температуре и солености. Система с низкой концентрацией — в диапазоне от 1 до 30% насыщения — называется гипоксической или дизоксической . Большинство рыб не могут жить при насыщении ниже 30%, поскольку они полагаются на кислород для получения энергии из питательных веществ. Гипоксия приводит к нарушению воспроизводства оставшихся рыб вследствие эндокринных нарушений . [6] «Здоровая» водная среда редко должна иметь насыщенность ниже 80%. Экзаэробная зона находится на границе аноксической и гипоксической зон.

Гипоксия может возникать во всей толще воды, а также на больших высотах, а также вблизи отложений на дне. Обычно он простирается на 20-50% толщи воды, но зависит от глубины воды и расположения пикноклинов (быстрых изменений плотности воды с глубиной). Это может произойти в 10-80% толщи воды. Например, в 10-метровой толще воды она может достигать глубины до 2 метров. В толще воды 20 метров он может простираться на глубину до 8 метров. [7]

Сезонное убийство

Гиполимнетическое истощение кислорода может привести как к летним, так и к зимним «убийствам». Во время летней стратификации поступления органических веществ и осаждение первичных продуцентов могут увеличить скорость дыхания в гиполимнионе . Если истощение кислорода станет экстремальным, аэробные организмы, такие как рыбы, могут погибнуть, что приведет к так называемой «летней гибели». [8] Те же явления могут возникать и зимой, но по другим причинам. Зимой лед и снежный покров могут ослаблять свет и, следовательно, снижать скорость фотосинтеза. Замерзание озера также предотвращает взаимодействие воздуха и воды, которое обеспечивает обмен кислорода. Это создает недостаток кислорода при продолжающемся дыхании. Когда кислород сильно истощается, анаэробные организмы могут погибнуть, что приведет к «зимней гибели». [8]

Причины гипоксии

Снижение насыщения кислородом до аноксии, измеренное ночью в Кильском фьорде , Германия. Глубина = 5 м

Истощение кислорода может быть результатом ряда природных факторов, но чаще всего вызывает беспокойство вследствие загрязнения и эвтрофикации , при которых питательные вещества растений попадают в реки, озера или океаны, что способствует цветению фитопланктона . В то время как фитопланктон посредством фотосинтеза повышает насыщение DO в дневное время, плотная популяция цветков снижает насыщение DO в ночное время за счет дыхания . Когда клетки фитопланктона умирают, они опускаются на дно и разлагаются бактериями — процесс, который еще больше снижает содержание DO в толще воды. Если истощение кислорода переходит в гипоксию, может произойти гибель рыбы , а также беспозвоночных, таких как черви и моллюски на дне.

Кадр из подводного видео морского дна. Пол покрыт крабами, рыбой и моллюсками, очевидно мертвыми или умирающими от истощения кислорода.

Гипоксия может возникать и в отсутствие загрязняющих веществ. Например, в эстуариях пресная вода, текущая из реки в море, менее плотная, чем соленая, что может привести к расслоению водной толщи. Таким образом, вертикальное перемешивание между водоемами уменьшается, что ограничивает поступление кислорода из поверхностных вод в более соленые придонные воды. Концентрация кислорода в придонном слое может тогда стать достаточно низкой, чтобы возникла гипоксия. Районы, особенно склонные к этому, включают мелководье полузамкнутых водоемов, таких как Ваддензее или Мексиканский залив , где сток с суши значителен. На этих территориях может возникнуть так называемая « мертвая зона ». Условия с низким содержанием растворенного кислорода часто носят сезонный характер, как в случае с каналом Худ и районами Пьюджет-Саунд в штате Вашингтон. [9] Институт мировых ресурсов выявил 375 гипоксических прибрежных зон по всему миру, сконцентрированных в прибрежных районах Западной Европы, восточного и южного побережья США и Восточной Азии, особенно в Японии. [10]

Юбилейное фото из Мобил Бэй

Гипоксия также может быть объяснением периодических явлений, таких как юбилей залива Мобил , когда водная жизнь внезапно устремляется на мелководье, возможно, пытаясь спастись из обедненной кислородом воды. Недавняя массовая гибель моллюсков у берегов Орегона и Вашингтона также объясняется циклической экологией мертвой зоны . [11]

Распад фитопланктона

Фитопланктон в основном состоит из лигнина и целлюлозы, которые расщепляются по окислительному механизму, потребляя кислород. [12]

Факторы окружающей среды
Факторы усиления гипоксии и закисления океана в апвеллинговых шельфовых системах. Экваториальные ветры вызывают подъем воды с низким содержанием растворенного кислорода (DO), высоким содержанием питательных веществ и воды с высоким содержанием растворенного неорганического углерода (DIC) из зоны минимума кислорода . Межшельфовые градиенты продуктивности и времени пребывания придонной воды приводят к снижению (увеличению) силы DO (DIC) по мере прохождения воды через продуктивный континентальный шельф . [13] [14]

Распад фитопланктона в окружающей среде зависит от присутствия кислорода, и как только кислорода больше нет в водоемах, лигнинпероксидазы не могут продолжать расщеплять лигнин. При отсутствии кислорода в воде время, необходимое для распада фитопланктона, изменяется от 10,7 дней до 160 дней.

Скорость распада фитопланктона можно представить с помощью этого уравнения:

В этом уравнении G(t) представляет собой общее количество твердых частиц органического углерода (POC) в данный момент времени, t. G(0) — концентрация ПОУ до того, как произойдет пробой. k — константа скорости в году-1, а t — время в годах. Для большинства POC фитопланктона k составляет около 12,8 лет-1, или около 28 дней, в течение которых в этих системах расщепляется почти 96% углерода. В то время как для бескислородных систем разрушение POC занимает 125 дней, что более чем в четыре раза дольше. [15] Для расщепления 1 мг ПОУ в окружающей среде требуется примерно 1 мг кислорода, поэтому быстро возникает гипоксия, поскольку кислород быстро расходуется на переваривание ПОУ. Около 9% ПОУ в фитопланктоне может быть расщеплено за один день при температуре 18 °C. Следовательно, для полного расщепления фитопланктона требуется около одиннадцати дней. [16]

После расщепления ПОУ эти твердые частицы можно превратить в другой растворенный углерод, такой как диоксид углерода, ионы бикарбоната и карбонат. До 30% фитопланктона может быть расщеплено на растворенный углерод. Когда эти частицы органического углерода взаимодействуют с ультрафиолетовым светом длиной 350 нм, образуется растворенный неорганический углерод, удаляющий еще больше кислорода из окружающей среды в форме диоксида углерода, ионов бикарбоната и карбоната. Растворенный неорганический углерод вносится из расчета 2,3–6,5 мг/(м 3 ⋅сут). [17]

По мере распада фитопланктона в окружающую среду поступают свободный фосфор и азот, что также способствует возникновению гипоксических состояний. По мере распада этого фитопланктона большее количество фосфора превращается в фосфаты, а азота — в нитраты. Это еще больше истощает кислород в окружающей среде, создавая еще большие гипоксические зоны. По мере вытеснения в эти водные системы большего количества минералов, таких как фосфор и азот, рост фитопланктона значительно увеличивается, а после его гибели образуются гипоксические зоны. [18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Брейтбург, Д., Левин, Л.А., Ошлис, А., Грегуар, М., Чавес, Ф.П., и Конли, DJ (2018) «Уменьшение содержания кислорода в мировом океане и прибрежных водах». Наука , 359 : eaam7240. doi : 10.1126/science.aam7240.
  2. ^ Бенвей, Х.М., Лоренцони, Л., Уайт, А.Е., Фидлер, Б., Левин, Н.М., Николсон, Д.П., ДеГрандпре, М.Д., Сосик, Х.М., Черч, М.Дж., О'Брайен, Т.Д. и Лейнен, М. ( 2019) «Наблюдения временных рядов океана за изменением морских экосистем: эпоха интеграции, синтеза и социальных приложений», Frontiers in Marine Science , 6 (393). дои : 10.3389/fmars.2019.00393.
  3. ^ Аб Диас, Роберт Дж.; Розенберг, Рутгер (2008). «Распространение мертвых зон и последствия для морских экосистем». Наука . 321 (5891): 926–929. Бибкод : 2008Sci...321..926D. дои : 10.1126/science.1156401. PMID  18703733. S2CID  32818786.
  4. ^ Ропер, Ти Джей; и другие. (2001). «Условия окружающей среды в норах двух видов африканского землекопа Georychus capensis и Cryptomys damarensis ». Журнал зоологии . 254 (1): 101–07. дои : 10.1017/S0952836901000590.
  5. ^ «Растворенный кислород». Качество воды . Вода в сети. Архивировано из оригинала 13 декабря 2012 года . Проверено 21 декабря 2012 г.
  6. ^ Ву, Р. и др. 2003. Водная гипоксия нарушает работу эндокринной системы и ухудшает воспроизводство рыб.
  7. ^ Рабале, Нэнси; Тернер, Р. Юджин; Юстич, Дубравко; Дортч, Набережная; Уайзман, Уильям Дж. Младший. Характеристика гипоксии: отчет по теме 1 для комплексной оценки гипоксии в Мексиканском заливе. Ч. 3. Программа NOAA по прибрежным океанам, Серия анализа решений № 15. Май 1999 г. < http://oceanservice.noaa.gov/products/hypox_t1final.pdf >. Проверено 11 февраля 2009 г.
  8. ^ Аб Ветцель, Р.Г. (2001). Лимнология: Озерные и речные экосистемы . Сан-Диего: Академическая пресса.
  9. ^ Энциклопедия Пьюджет-Саунд: Гипоксия http://www.eopugetsound.org/science-review/section-4-dissolved-oxygen-hypoxia
  10. ^ Селман, Минди (2007) Эвтрофикация: обзор состояния, тенденций, политики и стратегий. Институт мировых ресурсов.
  11. ^ oregonstate.edu. Архивировано 1 сентября 2006 г. в Wayback Machine - Мертвая зона, вызвавшая волну смерти у побережья Орегона (9 августа 2006 г.).
  12. ^ Губернаторова, ТН; Долгоносов, Б.М. (01.05.2010). «Моделирование биодеградации многокомпонентного органического вещества в водной среде: 3. Анализ механизмов деградации лигнина». Водные ресурсы . 37 (3): 332–346. Бибкод : 2010WRes...37..332G. дои : 10.1134/S0097807810030085. ISSN  0097-8078. S2CID  98068128.
  13. ^ Чан Ф., Барт Дж. А., Крокер К. Дж., Любченко Дж. и Менге Б. А. (2019) «Динамика и влияние подкисления океана и гипоксии». Океанография , 32 (3): 62–71. дои : 10.5670/oceanog.2019.312.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  14. ^ Гевин, В. (2010) «Океанография: Мертвые в воде». Природа , 466 (7308): 812. doi : 10.1038/466812a.
  15. ^ Харви, Х. Роджер (1995). «Кинетика распада фитопланктона при моделировании седиментации: изменения биохимического состава и микробной активности в кислородных и бескислородных условиях». Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (16): 3367–77. Бибкод : 1995GeCoA..59.3367H. дои : 10.1016/0016-7037(95)00217-н.
  16. ^ Джуэлл, Уильям Дж. (1971). «Распад водных сорняков: использование растворенного кислорода и регенерация азота и фосфора». Журнал . Федерация контроля загрязнения воды. 43 (7): 1457–67. ПМИД  5568364.
  17. ^ Йоханнессен, София К.; Пенья, М. Анжелика; Кенневиль, Мелани Л. (2007). «Фотохимическое производство углекислого газа во время цветения прибрежного фитопланктона». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 73 (1–2): 236–42. Бибкод : 2007ECSS...73..236J. doi :10.1016/j.ecss.2007.01.006.
  18. ^ Конли, Дэниел Дж.; Паерл, Ханс В.; Ховарт, Роберт В.; Бош, Дональд Ф.; Зейтцингер, Сибил П .; Хэвенс, Карл Э.; Ланселот, Кристиана; Ликенс, Джин Э. (20 февраля 2009 г.). «Контроль эвтрофикации: азот и фосфор». Наука . 323 (5917): 1014–15. дои : 10.1126/science.1167755. ISSN  0036-8075. PMID  19229022. S2CID  28502866.

Источники

Внешние ссылки