Зона минимума кислорода ( ОМЗ ), иногда называемая теневой зоной , представляет собой зону, в которой насыщение кислородом морской воды в океане минимально. Эта зона встречается на глубинах от 200 до 1500 м (700–4900 футов), в зависимости от местных обстоятельств. ОМЗ встречаются по всему миру, обычно вдоль западного побережья континентов, в районах, где взаимодействие физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (биологические процессы) и препятствует смешиванию воды с окружающими водами (физические процессы), создавая «бассейн». «воды, в которых концентрация кислорода падает от нормального диапазона 4–6 мг/л до уровня ниже 2 мг/л. [1]
Поверхностные океанские воды обычно имеют концентрацию кислорода, близкую к равновесной с атмосферой Земли . В целом, более холодные воды содержат больше кислорода, чем более теплые. Когда вода выходит из перемешанного слоя в термоклин , она подвергается воздействию дождя из органических веществ сверху. Аэробные бактерии питаются этим органическим веществом; кислород используется как часть бактериального метаболического процесса, снижая его концентрацию в воде. Следовательно, концентрация кислорода в глубокой воде зависит от количества кислорода, который он имел, когда он находился на поверхности, за вычетом истощения глубоководными организмами.
Нисходящий поток органического вещества резко уменьшается с глубиной, при этом 80–90% потребляется на высоте 1000 м (3300 футов). Таким образом, в глубоком океане содержится больше кислорода, поскольку скорость потребления кислорода низка по сравнению с поставками холодных, богатых кислородом глубоких вод из полярных регионов. В поверхностные слои кислород поступает за счет фотосинтеза фитопланктона. Однако на глубинах между ними более высокие темпы потребления кислорода и более низкие темпы адвективного поступления богатых кислородом вод. На большей части океана процессы перемешивания позволяют пополнять запасы кислорода в этих водах (см. Апвеллинг ).
Распределение зон минимума кислорода в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также локальными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает перенос Экмана , который поднимает питательные вещества из глубокой воды. Повышенное содержание питательных веществ поддерживает цветение фитопланктона, выпас зоопланктона и общую продуктивную пищевую сеть на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выпаса оседают в виде твердых частиц и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, отмерших организмов, фекальных шариков, экскрементов, панцирей, чешуи и других частей). Этот «дождь» органических веществ (см. биологический насос ) питает микробный контур и может привести к цветению бактерий в воде ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. [3] Поскольку кислород не вырабатывается как побочный продукт фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют кислород, содержащийся в воде, поскольку они расщепляют падающие органические вещества, создавая тем самым условия с низким содержанием кислорода. [1]
Затем физические процессы ограничивают перемешивание и изолируют воду с низким содержанием кислорода от внешней воды. Вертикальное перемешивание ограничено из-за отделения перемешанного слоя по глубине. Горизонтальное перемешивание ограничено батиметрией и границами, образованными в результате взаимодействия с субтропическими круговоротами и другими основными системами течений. [4] [5] [6] Вода с низким содержанием кислорода может распространяться (путем адвекции) из-под областей с высокой продуктивностью до этих физических границ, создавая застойную лужу воды, не имеющую прямой связи с поверхностью океана, хотя (как в Восточная Тропическая Северная часть Тихого океана) с поверхности может выпадать относительно мало органических веществ.
В ОМЗ концентрация кислорода падает до уровня <10 нМ у основания оксиклина и может оставаться бескислородной на глубине более 700 м. [7] Этот недостаток кислорода может усиливаться или увеличиваться из-за физических процессов, изменяющих подачу кислорода, таких как вихревая адвекция, [7] вялая вентиляция, [8] увеличение стратификации океана и повышение температуры океана, что снижает растворимость кислорода. [9]
В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие деоксигенацию океана, основаны на микробном аэробном дыхании. [9] Аэробное дыхание — это метаболический процесс, который микроорганизмы, такие как бактерии или археи, используют для получения энергии путем разложения органических веществ, потребления кислорода, производства CO 2 и получения энергии в виде АТФ. [9] На поверхности океана фотосинтезирующие микроорганизмы, называемые фитопланктоном, используют солнечную энергию и CO 2 для построения органических молекул (органического вещества), выделяя при этом кислород. [10] Большая часть органического вещества в результате фотосинтеза превращается в растворенное органическое вещество (РОВ), которое потребляется бактериями во время аэробного дыхания в освещенных солнцем водах. Другая часть органического вещества опускается на глубину океана, образуя агрегаты, называемые морским снегом. [11] Эти тонущие агрегаты потребляются в результате разложения органического вещества и дыхания на глубине. [8]
На глубинах океана, куда не проникает свет, преобладающим процессом является аэробное дыхание. Когда кислород в пакете воды расходуется, кислород не может быть заменен без того, чтобы вода достигла поверхности океана. Когда концентрация кислорода падает ниже <10 нМ, могут иметь место микробные процессы, которые обычно ингибируются кислородом, такие как денитрификация и анаммокс . Оба процесса извлекают элементарный азот из соединений азота, и тот элементарный азот, который не остается в растворе, уходит в виде газа, что приводит к чистым потерям азота из океана. [8]
Потребность организма в кислороде зависит от скорости его метаболизма . На скорость метаболизма могут влиять внешние факторы, такие как температура воды, и внутренние факторы, такие как вид, стадия жизни, размер и уровень активности организма. Температура тела эктотермных животных (таких как рыбы и беспозвоночные ) колеблется в зависимости от температуры воды. По мере повышения внешней температуры метаболизм экзотерм также увеличивается, увеличивая их потребность в кислороде. [12] Разные виды имеют разную скорость основного обмена и, следовательно, разные потребности в кислороде. [13] [14]
Стадии жизни организмов также имеют разные метаболические потребности. В целом, более молодые стадии имеют тенденцию быстро увеличиваться в размерах и усложняться в развитии. Когда организм достигает зрелости, метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание, которое требует гораздо меньше ресурсов. [15] Меньшие организмы имеют более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому меньшим организмам потребуется больше кислорода на единицу массы, в то время как более крупным организмам обычно требуется больше общего кислорода. [16] Более высокий уровень активности также требует больше кислорода.
Вот почему биодоступность важна в дезоксигенированных системах: количество кислорода, опасно низкое для одного вида, может быть более чем достаточным для другого вида.
Было предложено несколько индексов для измерения биодоступности: индекс дыхания, [17], индекс снабжения кислородом, [18] и метаболический индекс. [19] Индекс дыхания описывает доступность кислорода на основе свободной энергии, доступной в реагентах и продуктах стехиометрического уравнения дыхания. [17] Однако у организмов есть способы изменять потребление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому строгое стехиометрическое уравнение не обязательно является точным. [20] Индекс снабжения кислородом учитывает растворимость кислорода и парциальное давление, а также Q 10 организма, но не учитывает поведенческие или физиологические изменения в организмах, компенсирующие снижение доступности кислорода. [18] Метаболический индекс учитывает поступление кислорода с точки зрения растворимости, парциального давления и диффузии кислорода в воде, а также скорость метаболизма организма. [19] Метаболический индекс обычно рассматривается как более близкое приближение к биодоступности кислорода, чем другие индексы.
Существует два порога потребления кислорода организмами:
Поскольку биодоступность индивидуальна для каждого организма и температуры, расчет этих порогов осуществляется экспериментально путем измерения активности и частоты дыхания при различных температурах и условиях кислорода или путем сбора данных из отдельных исследований.
Несмотря на низкий уровень кислорода, организмы приспособились жить внутри и вокруг ОМЗ. Для таких организмов, как кальмар-вампир , необходимы специальные приспособления, чтобы либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо более эффективно извлекать кислород из воды. Например, гигантский красный мизид ( Gnathophausia ingens ) продолжает жить аэробно (используя кислород) в ОМЗ. Они имеют высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и тонким диффузионным расстоянием между кровью и водой, что обеспечивает эффективное удаление кислорода из воды (удаление до 90% O 2 из вдыхаемой воды), а также эффективную систему кровообращения с высокой производительностью и высоким содержанием крови. концентрация белка ( гемоцианина ), который легко связывает кислород. [23] [24] [25]
Другая стратегия, используемая некоторыми классами бактерий в зонах минимума кислорода, заключается в использовании нитратов вместо кислорода, тем самым снижая концентрацию этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией . Таким образом, зоны минимума кислорода играют важную роль в регулировании продуктивности и структуры экологического сообщества Мирового океана. [26] Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне минимума кислорода у западного побережья Южной Америки , могут играть ключевую роль в чрезвычайно богатом рыболовстве региона, поскольку там были обнаружены бактериальные маты размером с Уругвай . [27]
Снижение доступности кислорода приводит к снижению яйценоскости многих видов зоопланктона, потребления пищи, дыхания [28] и скорости метаболизма. [29] [30] [31] Температура и соленость в районах с пониженной концентрацией кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость снижают растворимость кислорода, уменьшая парциальное давление кислорода. Это пониженное парциальное давление увеличивает частоту дыхания организмов, вызывая увеличение потребности организма в кислороде. [28] [31]
Зоопланктон не только влияет на их жизненные функции, но и изменяет свое распределение в ответ на гипоксические или бескислородные зоны. Многие виды активно избегают зон с низким содержанием кислорода, [32] [33] [34] , в то время как другие пользуются низкой толерантностью своих хищников к гипоксии и используют эти районы в качестве убежища. [32] [33] [34] Зоопланктон, который ежедневно совершает вертикальные миграции, чтобы избежать хищников и условий с низким содержанием кислорода, также выделяет аммоний вблизи оксиклина и способствует усилению анаэробного окисления аммония (анаммокс, [35] [31] , который производит газ N 2 . По мере того как гипоксические регионы расширяются по вертикали и горизонтали, [36] [37] ареалы обитания фитопланктона, зоопланктона и нектона все больше перекрываются, увеличивая их восприимчивость к хищничеству и эксплуатации человеком. [38] [29] [39] [40] [33] ]
ОМЗ со временем изменились под воздействием многочисленных глобальных химических и биологических процессов. [41] Чтобы оценить эти изменения, ученые используют климатические модели и образцы отложений, чтобы понять изменения в растворенном кислороде в ОМЗ. [42] Многие недавние исследования ОМЗ были сосредоточены на их колебаниях с течением времени и на том, как они могут меняться в настоящее время в результате изменения климата . [42] [43]
Некоторые исследования были направлены на то, чтобы понять, как ОМЗ изменились в геологических масштабах времени . [43] На протяжении всей истории океанов Земли OMZ колебались в длительных временных масштабах, становясь больше или меньше в зависимости от множества переменных. [44] Факторами, которые изменяют OMZ, являются объем первичной продукции океана , приводящий к усилению дыхания на больших глубинах, изменения в поступлении кислорода из-за плохой вентиляции и количество кислорода, подаваемого посредством термохалинной циркуляции . [44]
Хотя зоны минимума кислорода (ОМЗ) возникают естественным образом, они могут усугубляться антропогенными воздействиями, такими как изменение климата и загрязнение на суше в результате сельского хозяйства и сточных вод. Текущие климатические модели и сценарии изменения климата прогнозируют, что произойдет существенное потепление и потеря кислорода на большей части верхних слоев океана. [45] Глобальное потепление повышает температуру океана, особенно в мелководных прибрежных районах. Когда температура воды повышается, ее способность удерживать кислород снижается, что приводит к снижению концентрации кислорода в воде. [46] Это усугубляет последствия эвтрофикации прибрежных зон, описанные выше.
За последние 50 лет площади открытого океана, лишенные кислорода, выросли более чем на 1,7 миллиона квадратных миль, а в прибрежных водах за то же время произошло десятикратное увеличение территорий с низким содержанием кислорода. [47]
Измерения растворенного кислорода в прибрежных и открытых водах океана за последние 50 лет выявили заметное снижение содержания кислорода. [48] [49] [50] Это снижение связано с расширением пространственной протяженности, расширением вертикальной протяженности и длительной продолжительностью условий с низким содержанием кислорода во всех регионах мирового океана. Исследования пространственной протяженности ОМЗ в прошлом с помощью палеоокеанографических методов ясно показывают, что пространственная протяженность ОМЗ со временем расширялась, и это расширение связано с потеплением океана и уменьшением вентиляции вод термоклина. [51]
Исследования пытались смоделировать потенциальные изменения ОМЗ в результате повышения глобальной температуры и воздействия человека. Это сложная задача из-за множества факторов, которые могут способствовать изменениям в ОМЗ. [52] Факторы, используемые для моделирования изменений в ОМЗ, многочисленны, и в некоторых случаях их трудно измерить или количественно оценить. [53] Некоторые из изучаемых процессов - это изменения растворимости газообразного кислорода в результате повышения температуры океана, а также изменения в объеме дыхания и фотосинтеза, происходящие вокруг ОМЗ. [54] Многие исследования пришли к выводу, что ОМЗ расширяются во многих местах, но колебания современных ОМЗ до сих пор до конца не изучены. [54] [53] [55] Существующие модели системы Земли прогнозируют значительное сокращение содержания кислорода и других физико-химических переменных в океане из-за изменения климата , что может иметь потенциальные последствия для экосистем и людей.
Глобальное снижение содержания кислорода в океане является статистически значимым и выходит за рамки естественных колебаний. [48] Эта тенденция потери кислорода ускоряется, причем широкомасштабные и очевидные потери происходят после 1980-х годов. [56] [48] Скорость и общее содержание потери кислорода различаются в зависимости от региона, при этом северная часть Тихого океана становится особой горячей точкой деоксигенации из-за увеличения количества времени с момента последней вентиляции ее глубоких вод (см. Термохалинную циркуляцию) и связанных с этим высокая кажущаяся утилизация кислорода (АОУ). [48] [49] Оценки общей потери кислорода в мировом океане варьируются от 119 до 680 Т моль-декада с 1950-х годов. [48] [49] Эти оценки составляют 2% мирового запаса кислорода в океане. [50]
Плавление газовых гидратов в придонных слоях воды может привести к выделению большего количества метана из осадков и последующему потреблению кислорода за счет аэробного дыхания метана до углекислого газа . Еще одним эффектом изменения климата на океаны , вызывающим деоксигенацию океана, являются изменения циркуляции. Ожидается, что по мере нагревания океана от поверхности стратификация будет увеличиваться, что указывает на тенденцию к замедлению циркуляции океана, что затем увеличивает деоксигенацию океана. [57]