Клеточное дыхание — это процесс, посредством которого биологическое топливо окисляется в присутствии неорганического акцептора электронов , такого как кислород , чтобы стимулировать массовое производство аденозинтрифосфата (АТФ) , который содержит энергию. Клеточное дыхание можно описать как совокупность метаболических реакций и процессов, которые происходят в клетках организмов с целью преобразования химической энергии питательных веществ в АТФ и последующего высвобождения отходов . [1]
Клеточное дыхание — жизненно важный процесс, происходящий в клетках всех живых организмов . [2] [ нужен лучший источник ] Дыхание может быть аэробным, требующим O2 , или анаэробным; некоторые организмы могут переключаться между аэробным и анаэробным дыханием. [3] [ нужен лучший источник ]
Реакции, участвующие в дыхании, являются катаболическими реакциями , которые расщепляют большие молекулы на более мелкие, производя большое количество энергии (АТФ). Дыхание — один из ключевых способов высвобождения клеткой химической энергии для поддержания клеточной активности. Общая реакция происходит в ряд биохимических стадий, некоторые из которых являются окислительно-восстановительными реакциями. Хотя клеточное дыхание технически является реакцией горения , оно необычно из-за медленного, контролируемого высвобождения энергии в результате серии реакций.
Питательные вещества, которые обычно используются клетками животных и растений при дыхании, включают сахара , аминокислоты и жирные кислоты , а наиболее распространенным окислителем является молекулярный кислород (О 2 ). Химическая энергия, запасенная в АТФ (связь ее третьей фосфатной группы с остальной частью молекулы может быть разорвана, позволяя образовываться более стабильным продуктам, тем самым высвобождая энергию для использования клеткой), может затем использоваться для запуска процессов, требующих энергии, в том числе биосинтез , передвижение или транспортировка молекул через клеточные мембраны .
Аэробное дыхание требует кислорода (O 2 ) для создания АТФ . Хотя углеводы , жиры и белки потребляются в качестве реагентов , аэробное дыхание является предпочтительным методом производства пирувата при гликолизе и требует поступления пирувата в митохондрии для полного окисления в цикле лимонной кислоты . Продуктами этого процесса являются углекислый газ и вода, а переданная энергия используется для образования связей между АДФ и третьей фосфатной группой с образованием АТФ ( аденозинтрифосфата ) путем фосфорилирования на уровне субстрата , НАДН и ФАДН 2 . [ нужна цитата ]
Отрицательное значение ΔG указывает на то, что реакция экзотермическая ( экзергоническая ) и может протекать самопроизвольно. [ нужна цитата ]
Потенциал НАДН и ФАДН 2 преобразуется в большее количество АТФ через цепь переноса электронов с кислородом и протонами (водородом) в качестве « концевых акцепторов электронов ». Большая часть АТФ, вырабатываемая аэробным клеточным дыханием, производится путем окислительного фосфорилирования . Высвобождаемая энергия используется для создания хемиосмотического потенциала путем перекачки протонов через мембрану. Этот потенциал затем используется для управления АТФ-синтазой и производства АТФ из АДФ и фосфатной группы. В учебниках по биологии часто указывается, что на каждую окисленную молекулу глюкозы в ходе клеточного дыхания может быть получено 38 молекул АТФ (2 — в результате гликолиза, 2 — в цикле Кребса и около 34 — в системе транспорта электронов). [4] Однако этот максимальный выход никогда не достигается из-за потерь из-за негерметичности мембран, а также стоимости перемещения пирувата и АДФ в митохондриальный матрикс, и текущие оценки колеблются от 29 до 30 АТФ на глюкозу. [4]
Аэробный метаболизм до 15 раз эффективнее анаэробного метаболизма (при котором на 1 молекулу глюкозы образуется 2 молекулы АТФ). Однако некоторые анаэробные организмы, такие как метаногены , способны продолжать анаэробное дыхание , производя больше АТФ, используя неорганические молекулы, отличные от кислорода, в качестве конечных акцепторов электронов в цепи переноса электронов. Они разделяют начальный путь гликолиза , но аэробный метаболизм продолжается с помощью цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Постгликолитические реакции протекают в митохондриях эукариотических клеток и в цитоплазме прокариотических клеток . [ нужна цитата ]
Хотя растения являются чистыми потребителями углекислого газа и производителями кислорода посредством фотосинтеза , на дыхание растений приходится около половины CO 2 , ежегодно вырабатываемого наземными экосистемами . [5] [6] : 87
Гликолиз — это метаболический путь , который происходит в цитозоле клеток всех живых организмов. Гликолиз можно буквально перевести как «расщепление сахара» [7] и происходит независимо от присутствия или отсутствия кислорода. В аэробных условиях этот процесс превращает одну молекулу глюкозы в две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты), генерируя энергию в виде двух чистых молекул АТФ . Фактически производятся четыре молекулы АТФ на глюкозу, но две расходуются в рамках подготовительной фазы . Первоначальное фосфорилирование глюкозы необходимо для повышения реакционной способности (снижения ее стабильности) для того, чтобы молекула могла расщепиться на две молекулы пирувата ферментом альдолазой . Во время фазы гликолиза четыре фосфатные группы передаются на АДФ путем фосфорилирования на уровне субстрата с образованием четырех АТФ, а две НАДН образуются при окислении пирувата . Общую реакцию можно выразить так :
Начиная с глюкозы, 1 АТФ используется для передачи фосфата глюкозе с образованием глюкозо-6-фосфата . Гликоген также может превращаться в глюкозо-6-фосфат с помощью гликогенфосфорилазы . В ходе энергетического обмена глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат . Дополнительный АТФ используется для фосфорилирования фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-бисфосфат с помощью фосфофруктокиназы . Затем фруктозо-1,6-бифосфат расщепляется на две фосфорилированные молекулы с тремя углеродными цепями, которые позже разлагаются до пирувата. [6] : 88–90
Пируват окисляется до ацетил-КоА и CO 2 пируватдегидрогеназным комплексом (PDC). PDC содержит множество копий трех ферментов и расположен в митохондриях эукариотических клеток и в цитозоле прокариот. При превращении пирувата в ацетил-КоА образуется одна молекула НАДН и одна молекула СО 2 . [ нужна цитата ]
Цикл лимонной кислоты также называют циклом Кребса или циклом трикарбоновых кислот . При наличии кислорода ацетил-КоА образуется из молекул пирувата, образующихся в результате гликолиза. После образования ацетил-КоА может возникнуть аэробное или анаэробное дыхание. При наличии кислорода митохондрии подвергаются аэробному дыханию, которое приводит к циклу Кребса. Однако если кислорода нет, произойдет ферментация молекулы пирувата. В присутствии кислорода, когда образуется ацетил-КоА, молекула затем вступает в цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) внутри митохондриального матрикса и окисляется до CO 2 , одновременно восстанавливая НАД до НАДН . НАДН может использоваться цепью переноса электронов для создания дальнейшего АТФ в рамках окислительного фосфорилирования. Чтобы полностью окислить эквивалент одной молекулы глюкозы, два ацетил-КоА должны метаболизироваться в цикле Кребса. В ходе этого цикла образуются два низкоэнергетических отходов : H 2 O и CO 2 . [8] [9]
Цикл лимонной кислоты представляет собой 8-ступенчатый процесс, в котором участвуют 18 различных ферментов и коферментов. В ходе цикла ацетил-КоА (2 атома углерода) + оксалоацетат (4 атома углерода) дает цитрат (6 атомов углерода), который перегруппировывается в более реакционноспособную форму, называемую изоцитратом (6 атомов углерода). Изоцитрат модифицируется с образованием α-кетоглутарата (5 атомов углерода), сукцинил-КоА , сукцината , фумарата , малата и, наконец, оксалоацетата . [ нужна цитата ]
Чистый прирост от одного цикла составляет 3 НАДН и 1 ФАДН 2 в виде соединений, несущих водород (протон плюс электрон), и 1 высокоэнергетический ГТФ , который впоследствии может быть использован для производства АТФ. Таким образом, общий выход из 1 молекулы глюкозы (2 молекул пирувата) составляет 6 НАДН, 2 ФАДН 2 и 2 АТФ. [8] [9] [6] : 90–91
У эукариот окислительное фосфорилирование происходит в кристах митохондрий . Он включает в себя цепь переноса электронов, которая устанавливает протонный градиент (хемиосмотический потенциал) через границу внутренней мембраны путем окисления НАДН, образующегося в цикле Кребса. АТФ синтезируется ферментом АТФ-синтазой, когда хемиосмотический градиент используется для управления фосфорилированием АДФ. Электроны в конечном итоге передаются экзогенному кислороду и при присоединении двух протонов образуется вода. [ нужна цитата ]
В таблице ниже описаны реакции, происходящие при полном окислении одной молекулы глюкозы в углекислый газ. Предполагается, что все восстановленные коферменты окисляются по цепи переноса электронов и используются для окислительного фосфорилирования.
Хотя теоретический выход составляет 38 молекул АТФ на глюкозу во время клеточного дыхания, такие условия обычно не реализуются из-за таких потерь, как стоимость перемещения пирувата (в результате гликолиза), фосфата и АДФ (субстратов для синтеза АТФ) в митохондрии. . Все они активно транспортируются с помощью переносчиков, которые используют запасенную энергию в электрохимическом градиенте протонов .
Результатом этих процессов транспорта с использованием электрохимического градиента протонов является то, что для образования 1 АТФ необходимо более 3 H + . Очевидно, это снижает теоретическую эффективность всего процесса и вероятный максимум приближается к 28–30 молекулам АТФ. [4] На практике эффективность может быть даже ниже, поскольку внутренняя мембрана митохондрий слегка пропускает протоны. [10] Другие факторы также могут рассеивать протонный градиент, создавая предположительно «протекающие» митохондрии. Разобщающий белок, известный как термогенин , экспрессируется в некоторых типах клеток и является каналом, который может транспортировать протоны. Когда этот белок активен во внутренней мембране, он замыкает связь между цепью переноса электронов и синтезом АТФ . Потенциальная энергия протонного градиента не используется для производства АТФ, а генерирует тепло. Это особенно важно для термогенеза бурого жира у новорожденных и зимующих млекопитающих.
По некоторым более новым источникам, выход АТФ при аэробном дыхании составляет не 36–38, а всего лишь около 30–32 молекул АТФ/1 молекула глюкозы [11] , поскольку:
В итоге мы имеем на молекулу глюкозы
В сумме это дает 4 + 3 (или 5) + 20 + 3 = 30 (или 32) АТФ на молекулу глюкозы.
Эти цифры могут потребовать дальнейшей корректировки по мере появления новых структурных деталей. Приведенное выше значение 3 H+/АТФ для синтазы предполагает, что синтаза перемещает 9 протонов и производит 3 АТФ за один оборот. Число протонов зависит от количества c-субъединиц в Fo c-кольце , и сейчас известно, что у дрожжей Fo оно равно 10 [12] и 8 у позвоночных. [13] Включая один H + для реакций транспорта, это означает, что для синтеза одного АТФ требуется 1 + 10/3 = 4,33 протона у дрожжей и 1 + 8/3 = 3,67 у позвоночных . Это означало бы, что в митохондриях человека 10 протонов при окислении НАДН будут производить 2,72 АТФ (вместо 2,5), а 6 протонов при окислении сукцината или убихинола будут производить 1,64 АТФ (вместо 1,5). Это согласуется с экспериментальными результатами в пределах погрешности, описанными в недавнем обзоре. [14]
Общий выход АТФ при этанольном или молочнокислом брожении составляет всего 2 молекулы, поступающие в результате гликолиза , поскольку пируват не переносится в митохондрии и окончательно не окисляется до углекислого газа (СО 2 ), а восстанавливается до этанола или молочной кислоты в цитоплазме . [11]
Без кислорода пируват ( пировиноградная кислота ) не метаболизируется при клеточном дыхании, а подвергается процессу ферментации . Пируват не транспортируется в митохондрии, а остается в цитоплазме, где превращается в продукты жизнедеятельности , которые могут быть удалены из клетки. Это служит цели окисления переносчиков электронов, чтобы они могли снова выполнять гликолиз, и удаления избытка пирувата. Ферментация окисляет НАДН до НАД + , поэтому его можно повторно использовать в гликолизе. В отсутствие кислорода ферментация предотвращает накопление НАДН в цитоплазме и обеспечивает НАД + для гликолиза. Этот продукт отходов варьируется в зависимости от организма. В скелетных мышцах продуктом жизнедеятельности является молочная кислота . Этот тип брожения называется молочнокислым брожением . При напряженных физических нагрузках, когда потребности в энергии превышают запасы энергии, дыхательная цепь не может переработать все атомы водорода, к которым присоединен НАДН. Во время анаэробного гликолиза НАД + регенерирует, когда пары водорода соединяются с пируватом с образованием лактата. Образование лактата катализируется лактатдегидрогеназой в обратимой реакции. Лактат также можно использовать в качестве непрямого предшественника гликогена печени. Во время восстановления, когда кислород становится доступным, НАД + присоединяется к водороду из лактата с образованием АТФ. У дрожжей отходами являются этанол и углекислый газ . Этот тип ферментации известен как алкогольная или этаноловая ферментация . АТФ, образующийся в этом процессе, производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , для которого не требуется кислород.
Ферментация менее эффективно использует энергию глюкозы: на глюкозу вырабатывается только 2 АТФ по сравнению с 38 АТФ на глюкозу, номинально вырабатываемыми при аэробном дыхании. Однако гликолитический АТФ вырабатывается быстрее. Чтобы прокариоты могли продолжать быстрый рост при переходе из аэробной среды в анаэробную, им необходимо увеличить скорость гликолитических реакций. У многоклеточных организмов во время коротких всплесков напряженной деятельности мышечные клетки используют ферментацию для дополнения выработки АТФ в результате более медленного аэробного дыхания, поэтому клетка может использовать ферментацию даже до того, как уровень кислорода истощится, как это имеет место в видах спорта, где не требовать от спортсменов поддержания темпа, например, при спринте .
Клеточное дыхание — это процесс, при котором биологическое топливо окисляется в присутствии неорганического акцептора электронов, такого как кислород, с образованием большого количества энергии и стимулирования массового производства АТФ.
Анаэробное дыхание используется микроорганизмами, бактериями или архей , у которых ни кислород (аэробное дыхание), ни производные пирувата (ферментация) не являются конечными акцепторами электронов. Вместо этого используется неорганический акцептор, такой как сульфат (SO 4 2- ), нитрат (NO 3 – ) или сера (S). [15] Такие организмы можно найти в необычных местах, таких как подводные пещеры или вблизи гидротермальных источников на дне океана. [6] : 66–68 , а также в бескислородных почвах или отложениях водно-болотных экосистем.
В июле 2019 года в ходе научного исследования шахты Кидд в Канаде были обнаружены дышащие серой организмы , которые живут на глубине 7900 футов (2400 метров) под поверхностью и дышат серой, чтобы выжить. Эти организмы также примечательны тем, что потребляют такие минералы, как пирит, в качестве источника пищи. [16] [17] [18]
Анаэробное дыхание – это образование АТФ без кислорода. Этот метод по-прежнему включает дыхательную цепь транспорта электронов, но без использования кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Вместо этого в качестве акцепторов электронов используются такие молекулы, как сульфат (SO42-), нитрат (NO3–) или сера (S).