Криста

Криста ( / ˈk r ɪ s t ə / ; мн. ч. : cristae ) — складка на внутренней мембране митохондрии . Название происходит от латинского слова crest или plume , и она придает внутренней мембране ее характерную морщинистую форму , обеспечивая большую площадь поверхности для протекания химических реакций . Это способствует аэробному клеточному дыханию , поскольку митохондрии требуется кислород . Кристы усеяны белками , включая АТФ-синтазу и различные цитохромы .

Фон

С открытием двойной мембранной природы митохондрий пионеры ультраструктурных исследований митохондрий предложили различные модели организации внутренней мембраны митохондрий. ^[1] Было предложено три модели:

Модель перегородки – Согласно Паладе (1953), внутренняя мембрана митохондрий извивается в перегородке с широкими отверстиями в направлении внутрикристального пространства. Эта модель вошла в большинство учебников и долгое время была широко принята.
Модель перегородок – Шестранд (1953) предположил, что слои внутренней мембраны пронизывают матрикс подобно перегородкам (множественное число от слова перегородка ), разделяя его на несколько отдельных отсеков. ^[2]
Модель соединения крист – Дэмс и Висс (1966) предположили, что кристы соединены с внутренней пограничной мембраной посредством трубчатых структур, характеризующихся довольно малыми диаметрами, называемых соединениями крист (CJ). В середине 1990-х годов эти структуры были заново открыты с помощью ЭМ-томографии, что привело к созданию этой в настоящее время широко принятой модели. ^[3]

Более поздние исследования (2019) обнаружили ряды димеров АТФ-синтазы (ранее известных как «элементарные частицы» или «оксисомы»), образующихся в кристах. Эти изгибающиеся мембраной димеры имеют изогнутую форму и могут быть первым шагом к образованию крист. ^[4] Они расположены у основания крист. Комплекс белков системы организации крист митохондриального контактного участка (MICOS) занимает соединение крист. Такие белки, как OPA1, участвуют в ремоделировании крист. ^[5]

Кристы традиционно сортируются по форме на пластинчатые, трубчатые и везикулярные. ^[6] Они появляются в разных типах клеток. Обсуждается, возникают ли эти формы разными путями. ^[7]

Электронно-транспортная цепь крист

NADH окисляется в NAD ⁺ , ионы H ⁺ и электроны с помощью фермента . FADH 2 также окисляется в ионы H ⁺ , электроны и FAD . По мере того, как эти электроны перемещаются дальше по цепи переноса электронов во внутренней мембране, энергия постепенно высвобождается и используется для перекачивания ионов водорода из расщепленных NADH и FADH ₂ в пространство между внутренней мембраной и внешней мембраной (называемое межмембранным пространством ), создавая электрохимический градиент .

Этот электрохимический градиент создает потенциальную энергию (см. потенциальная энергия § химическая потенциальная энергия ) через внутреннюю митохондриальную мембрану, известную как протондвижущая сила . В результате происходит хемиосмос , и фермент АТФ-синтаза производит АТФ из АДФ и фосфатной группы . Это использует потенциальную энергию из градиента концентрации, образованного количеством ионов H ⁺ . Ионы H ⁺ пассивно переходят в митохондриальный матрикс с помощью АТФ-синтазы и позже помогают повторно образовать H2O ₍ воду).

Цепь переноса электронов требует переменного запаса электронов для того, чтобы правильно функционировать и генерировать АТФ. Однако электроны, которые вошли в цепь переноса электронов, в конечном итоге будут накапливаться, как автомобили, едущие по заблокированной односторонней улице. Эти электроны в конечном итоге принимаются кислородом (O ₂ ). В результате они образуют две молекулы воды (H ₂ O). Принимая электроны, кислород позволяет цепи переноса электронов продолжать функционировать. Цепь организована в мембране просвета крист, т. е. мембране внутри соединения. ^[5]

Электроны из каждой молекулы НАДН могут образовать в общей сложности 3 АТФ из АДФ и фосфатных групп через электрон-транспортную цепь, в то время как каждая молекула ФАДН ₂ может образовать в общей сложности 2 АТФ.

В результате 10 молекул НАДН (из гликолиза и цикла Кребса ) вместе с 2 молекулами ФАДН ₂ могут образовать в общей сложности 34 АТФ во время аэробного дыхания (из одной цепи переноса электронов). Это означает, что в сочетании с циклом Кребса и гликолизом эффективность цепи переноса электронов составляет около 65% по сравнению с эффективностью только 3,5% для гликолиза.

Функция

Кристы значительно увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны , на которой могут происходить вышеупомянутые реакции. Широко принятая гипотеза о функции крист заключается в том, что большая площадь поверхности обеспечивает повышенную способность к генерации АТФ. Однако современная модель заключается в том, что активные комплексы АТФ-синтазы локализуются преимущественно в димерах на узких краях крист. Таким образом, площадь поверхности митохондриальных мембран, выделенная для синтеза АТФ, на самом деле довольно скромна.

Математическое моделирование показало, что оптические свойства крист в нитевидных митохондриях могут влиять на генерацию и распространение света внутри ткани. ^[8]

Ссылки

^ Griparic, L; van der Bliek, AM (август 2003 г.). «Множество форм митохондриальных мембран». Traffic . 2 (4): 235–44. doi : 10.1034/j.1600-0854.2001.1r008.x . PMID 11285133. S2CID 9500863.
^ Sjostrand, F (3 января 1953 г.). «Системы двойных мембран в цитоплазме некоторых клеток тканей». Nature . 171 (4340): 31–32. doi :10.1038/171031a0. S2CID 6765607.
^ Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (январь 2009). «Ультраструктура и функция митохондрий, связывающая формирование крист». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research . 1793 (1): 5–19. doi : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013 . PMID 18620004.
^ Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W (март 2019 г.). «Димеры митохондриальной АТФ-синтазы вызывают кривизну мембраны и самоорганизуются в ряды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (10): 4250–4255. Bibcode : 2019PNAS..116.4250B. doi : 10.1073/pnas.1816556116 . PMC 6410833. PMID 30760595 .
^ ab Baker, Nicole; Patel, Jeel; Khacho, Mireille (ноябрь 2019 г.). «Связывание динамики митохондрий, ремоделирования крист и образования суперкомплексов: как структура митохондрий может регулировать биоэнергетику». Mitochondrion . 49 : 259–268. doi : 10.1016/j.mito.2019.06.003 . PMID 31207408.
^ Ханаки М., Танака К., Кашима Й. (1985). «Исследование митохондриальных крист в коре надпочечников крысы с помощью сканирующей электронной микроскопии». Журнал электронной микроскопии . 34 (4): 373–380. PMID 3837809.
^ Стефан, Тилль; Рёш, Аксель; Ридель, Дитмар; Якобс, Стефан (27 августа 2019 г.). "STED-наноскопия митохондриальных крист на живых клетках". Scientific Reports . 9 (1): 12419. Bibcode :2019NatSR...912419S. doi :10.1038/s41598-019-48838-2. PMC 6712041 . PMID 31455826.
^ Тар, Р. и М. Кюль (2004). «Распространение электромагнитного излучения в митохондриях?». J.Theoretical Biology , 230 (2), 261-270. [1] Архивировано 18 июля 2013 г. на Wayback Machine