Протонный насос — это интегральный мембранный белковый насос, который создает протонный градиент через биологическую мембрану . Протонные насосы катализируют следующую реакцию:
Механизмы основаны на конформационных изменениях структуры белка, вызванных энергией, или на цикле Q.
В ходе эволюции протонные насосы возникали независимо друг от друга во многих случаях. Таким образом, не только в природе, но и внутри отдельных клеток можно обнаружить различные протонные насосы, которые эволюционно не связаны. Протонные насосы делятся на различные основные классы насосов, которые используют различные источники энергии, имеют разный полипептидный состав и эволюционное происхождение.
Транспорт положительно заряженного протона обычно является электрогенным, т. е. он создает электрическое поле через мембрану, также называемое мембранным потенциалом . Транспорт протона становится электрогенным, если не нейтрализуется электрически транспортом либо соответствующего отрицательного заряда в том же направлении, либо соответствующего положительного заряда в противоположном направлении. Примером протонного насоса, который не является электрогенным, является протонно-калиевый насос слизистой оболочки желудка , который катализирует сбалансированный обмен протонов и ионов калия. [ необходима цитата ]
Объединенный трансмембранный градиент протонов и зарядов, созданный протонными насосами, называется электрохимическим градиентом . Электрохимический градиент представляет собой запас энергии ( потенциальной энергии ), который может использоваться для управления множеством биологических процессов, таких как синтез АТФ , поглощение питательных веществ и формирование потенциала действия. [ необходима цитата ]
В клеточном дыхании протонный насос использует энергию для транспортировки протонов из матрицы митохондрии в межмембранное пространство. [1] Это активный насос, который создает градиент концентрации протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, поскольку снаружи матрицы протонов больше, чем внутри. Разница в pH и электрическом заряде (игнорируя разницу в буферной емкости) создает электрохимическую разность потенциалов , которая работает аналогично батарее или устройству хранения энергии для клетки. [2] Этот процесс также можно рассматривать как аналог езды на велосипеде в гору или зарядки батареи для последующего использования, поскольку он производит потенциальную энергию . Протонный насос не создает энергию, а формирует градиент, который сохраняет энергию для последующего использования. [3]
Энергия, необходимая для реакции перекачки протонов, может поступать от света (энергия света; бактериородопсины ), переноса электронов (электрическая энергия; комплексы переноса электронов I , III и IV ) или богатых энергией метаболитов (химическая энергия), таких как пирофосфат (PPi; пирофосфатаза, перекачивающая протоны ) или аденозинтрифосфат (АТФ; протонные АТФазы ). [ необходима цитата ]
Комплекс I (EC 1.6.5.3) (также называемый NADH:убихинон оксидоредуктазой или, особенно в контексте человеческого белка, NADH дегидрогеназой ) представляет собой протонный насос, приводимый в действие транспортом электронов. Он принадлежит к семейству H + или Na + -транслоцирующих NADH дегидрогеназ (NDH) (TC# 3.D.1), члену суперсемейства Na + транспортирующих Mrp . Он катализирует перенос электронов от NADH к коферменту Q10 (CoQ10 ) и у эукариот расположен во внутренней митохондриальной мембране . Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу протонного электрохимического потенциала, которую АТФ-синтаза затем использует для синтеза АТФ. [ необходима цитата ]
Комплекс III (EC 1.10.2.2) (также называемый цитохромом bc1 или коферментом Q: цитохром c – оксидоредуктаза ) представляет собой протонный насос, приводимый в действие транспортом электронов. Комплекс III представляет собой многосубъединичный трансмембранный белок, кодируемый как митохондриальным (цитохром b) , так и ядерным геномом (все остальные субъединицы). Комплекс III присутствует во внутренней митохондриальной мембране всех аэробных эукариот и внутренних мембранах большинства эубактерий. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу протонного электрохимического потенциала, которую АТФ-синтаза митохондрий затем использует для синтеза АТФ. [ необходима цитата ]
Комплекс цитохрома b 6 f (EC 1.10.99.1) (также называемый пластохинол-пластоцианинредуктазой) — это фермент, родственный комплексу III, но обнаруженный в тилакоидной мембране хлоропластов растений, цианобактерий и зеленых водорослей. Этот протонный насос приводится в действие переносом электронов и катализирует перенос электронов от пластохинола к пластоцианину . Реакция аналогична реакции, катализируемой комплексом III (цитохром bc1) митохондриальной цепи переноса электронов . Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу протонного электрохимического потенциала, которую АТФ-синтаза хлоропластов затем использует для синтеза АТФ. [ необходима цитата ]
Комплекс IV (EC 1.9.3.1) (также называемый цитохром с оксидазой) — это протонный насос, приводимый в действие переносом электронов. Этот фермент представляет собой большой трансмембранный белковый комплекс, обнаруженный в бактериях и внутренней митохондриальной мембране эукариот. Он получает электрон от каждой из четырех молекул цитохрома с и переносит их на одну молекулу кислорода, превращая молекулярный кислород в две молекулы воды. В процессе он связывает четыре протона из внутренней водной фазы, чтобы сделать воду, и, кроме того, перемещает четыре протона через мембрану. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу протонного электрохимического потенциала, которую АТФ-синтаза митохондрий затем использует для синтеза АТФ. [ необходима цитата ]
Протонные насосы, приводимые в действие аденозинтрифосфатом (АТФ) (также называемые протонными АТФазами или H+
-АТФазы) — это протонные насосы, приводимые в действие гидролизом аденозинтрифосфата (АТФ). В природе встречаются три класса протонных АТФаз. В одной клетке (например, у грибов и растений) могут присутствовать представители всех трех групп протонных АТФаз. [ необходима цитата ]
Плазматическая мембрана H+
-АТФаза - это односубъединичная АТФаза P-типа, обнаруженная в плазматической мембране растений , грибов , простейших и многих прокариот . [ необходима ссылка ]
Плазматическая мембрана H+
-АТФаза создает электрохимические градиенты в плазматической мембране растений , грибов , простейших и многих прокариот . Здесь протонные градиенты используются для управления вторичными транспортными процессами. Как таковой, он необходим для поглощения большинства метаболитов , а также для реакций на окружающую среду (например, движение листьев у растений ). [ необходима цитата ]
У людей (и, вероятно, других млекопитающих) есть желудочная водородно-калиевая АТФаза или H + /K + АТФаза, которая также принадлежит к семейству АТФаз P-типа . Этот фермент функционирует как протонный насос желудка , в первую очередь отвечая за подкисление содержимого желудка (см. желудочная кислота ). [ необходима цитата ]
Протонная АТФаза V -типа — это многосубъединичный фермент V-типа . Он обнаружен в различных мембранах, где он служит для подкисления внутриклеточных органелл или внешней среды клетки . [ требуется ссылка ]
Протонная АТФаза F -типа — это многосубъединичный фермент F-типа (также называемый АТФ-синтазой или F O F 1 АТФазой). Он находится во внутренней мембране митохондрий, где функционирует как АТФ-синтаза , управляемая протонным транспортом .
В митохондриях восстановительные эквиваленты, обеспечиваемые переносом электронов или фотосинтезом , обеспечивают эту транслокацию протонов. Например, транслокация протонов цитохром с оксидазой обеспечивается восстановительными эквивалентами, обеспечиваемыми восстановленным цитохромом с . Сам АТФ обеспечивает этот транспорт в протонной АТФазе плазматической мембраны и в протонных насосах АТФазы других клеточных мембран. [ необходима цитата ]
Синтаза F o F 1 АТФ митохондрий, напротив, обычно проводит протоны от высокой к низкой концентрации через мембрану, одновременно извлекая энергию из этого потока для синтеза АТФ. Протоны перемещаются через внутреннюю митохондриальную мембрану через протонный провод. Эта серия конформационных изменений, направленная через субъединицы a и b частицы F O , запускает серию конформационных изменений в стебле, соединяющем F O с субъединицей F 1 . Этот процесс эффективно связывает перемещение протонов с механическим движением между свободным, плотным и открытым состояниями F 1 , необходимым для фосфорилирования АДФ. [ необходима цитата ]
В бактериях и органеллах, продуцирующих АТФ, отличных от митохондрий, восстановительные эквиваленты, обеспечиваемые переносом электронов или фотосинтезом, обеспечивают перемещение протонов. [ необходима цитата ]
CF 1 АТФ- лигаза хлоропластов соответствует человеческой F O F 1 АТФ-синтазе в растениях. [ необходима цитата ]
Пирофосфатаза, перекачивающая протоны (также называемая H H+
-PPase или неорганические пирофосфатазы вакуолярного типа (V-PPase; V означает вакуолярный)) — это протонный насос, работающий за счет гидролиза неорганического пирофосфата (PPi). В растениях H H+
-PPase локализована в вакуолярной мембране (тонопласте). Эта мембрана растений содержит два разных протонных насоса для подкисления внутренней части вакуоли , V-PPase и V-ATPase. [ необходима цитата ]
Бактериородопсин — это работающий под действием света протонный насос, используемый археями , особенно галоархеями . Свет поглощается ретинальным пигментом, ковалентно связанным с белком, что приводит к конформационному изменению молекулы, которое передается белку-насосу, связанному с протонным насосом. [ необходима цитата ]