.jpg/1280px-Monanchora_arbuscula_(Red_encrusting_sponge).jpg)
Демогубки (Demospongiae) — самый разнообразный класс в типе Porifera . Они включают более 90% всех видов губок , насчитывающих почти 8800 видов во всем мире (Всемирная база данных Porifera). [4] Это губки с мягким телом, которое покрывает твердый, часто массивный скелет, состоящий из карбоната кальция , арагонита или кальцита . По структуре они преимущественно лейконоидные . Их « скелеты » состоят из спикул, состоящих из волокон белка спонгина , минерального кремнезема или того и другого. Там, где присутствуют спикулы кремнезема, они имеют форму, отличную от спикул аналогичных стеклянных губок . [5] Некоторые виды, особенно из Антарктики, получают кремнезем для построения спикул, поедая кремнистые диатомовые водоросли . [6]
Многие разнообразные отряды этого класса включают все крупные губки. Около 311 миллионов лет назад, в позднем карбоне , отряд Spongillida отделился от морских губок и стал единственными губками, обитающими в пресноводной среде. [7] Некоторые виды ярко окрашены и имеют большое разнообразие форм тела; самые крупные виды имеют диаметр более 1 м (3,3 фута). [5] Они размножаются как половым, так и бесполым путем . Это единственные существующие организмы, которые метилируют стерины в 26-м положении, и этот факт использовался для идентификации присутствия демогубок до их первых известных однозначных окаменелостей. [8] [9]
Из-за долгой продолжительности жизни многих видов (500–1000 лет) считается, что анализ арагонитовых скелетов этих губок может расширить данные о температуре океана , солености и других переменных в прошлое, чем это было возможно ранее. Их плотные скелеты откладываются в организованном хронологическом порядке, концентрическими слоями или полосами. Слоистые скелеты похожи на рифовые кораллы . Поэтому демогубки еще называют коралловыми губками .
Демоспонгии имеют древнюю историю. Первые демогубки, возможно, появились в докембрийских отложениях в конце криогенного периода «Земли-снежка». Их присутствие было косвенно обнаружено по окаменелым стероидам, называемым стеранами , углеводородным маркерам, характерным для клеточных мембран губок, а не по непосредственным окаменелостям самих губок. Они представляют собой непрерывную химическую летопись окаменелостей демогубок вплоть до конца неопротерозоя . [10] Самая ранняя окаменелость Demospongiae была обнаружена в нижнем кембрии (серия 2, стадия 3; примерно 515 млн лет назад) биоты Sirius Passet в Северной Гренландии: [11] этот единственный экземпляр имел набор спикул , аналогичный тому, что обнаружен в подклассе Гетеросклероморфа . Самые ранние губчатые рифы относятся к раннему кембрию (это самая ранняя известная рифовая структура, построенная животными), примером чего является небольшой биогерм, построенный археоциатидами и кальцинированными микробами в начале томмотского этапа около 530 млн лет назад, обнаруженный на юго-востоке Сибири. . [12] Основная радиация произошла в нижнем кембрии, а дальнейшая крупная радиация произошла в ордовике, возможно, в среднем кембрии. [13]
Книга Systema Porifera (2002) (2 тома) [1] стала результатом сотрудничества 45 исследователей из 17 стран под руководством редакторов JNA Hooper и RWM van Soest. В этой знаковой публикации представлен обновленный всесторонний обзор систематики губок , крупнейший пересмотр этой группы (родов, подсемейств, семейств, подотрядов, отрядов и классов) с момента начала губгиологии в середине 19 века. В этой большой редакции существующие Demospongiae были организованы в 14 отрядов, охватывающих 88 семейств и 500 родов. Хупер и ван Зост (2002) дали следующую классификацию демогубок по отрядам:
Однако молекулярные и морфологические данные показывают, что Homoscleromorpha не принадлежат к этому классу. Таким образом , Homoscleromorpha был официально исключен из Demospongiae в 2012 году и стал четвертым классом типа Porifera. [14]
Морроу и Карденас (2015) [15] предлагают пересмотреть классификацию высших таксонов Demospongiae, в основном основываясь на молекулярных данных за последние десять лет. Некоторые подклассы и отряды демогубок на самом деле полифилетичны или должны быть включены в другие отряды, так что Морроу и Карденас (2015) официально предлагают отказаться от некоторых названий: это Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida и Hadromerida . Вместо этого они рекомендуют использовать три подкласса: Verongimorpha , Keratosa и Heteroscleromorpha . Они сохраняют семь ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) из 13 отрядов Systema Porifera. Они рекомендуют воскресить или обновить шесть названий отрядов ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Наконец, они создают семь новых отрядов ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Они добавлены к недавно созданным отрядам ( Biemnida и Chondrillida ) и составляют в общей сложности 22 отряда в пересмотренной классификации. Эти изменения теперь реализованы в Всемирной базе данных Porifera [16], которая является частью Всемирного реестра морских видов.
Склероспонги были впервые предложены как класс губок Sclerospongiae в 1970 году Хартманом и Горо. [17] Однако позже Васелет обнаружил, что склероспонжи встречаются у разных классов Porifera . [18] Это означает, что склероспонги не являются близкородственной ( таксономической ) группой губок и считаются полифилетической группой, входящей в состав Demospongiae. Подобно летучим мышам и птицам , которые независимо друг от друга развили способность летать, разные губки развили способность строить известковый скелет независимо и в разные периоды истории Земли . Ископаемые склерогубки известны уже с кембрийского периода. [19]
Хететиды, более формально называемые «гиперкальцинированные демоспонги хететид» (West, 2011), представляют собой обычные известковые окаменелости , состоящие из сросшихся канальцев. Ранее их классифицировали как вымершие кораллы , мшанки , водоросли , строматопороиды и склеросгубки . В настоящее время показано, что скелет хететид имеет полифилетическое происхождение и не имеет большой систематической ценности. Описаны также современные хететиды. Этот скелет сейчас известен из трех отрядов демоспонгов (Hadromerida, Poecilosclerida и Agelasida). Ископаемые гиперкальцифицированные демоспонги хететид можно классифицировать только на основании информации об их форме спикул и исходной минералогии их скелетов (West, 2011).
Сперматоциты развиваются в результате трансформации хоаноцитов , а ооциты возникают из археоцитов . Повторное дробление яйцеклетки зиготы происходит в мезохиле и образует личинку паренхимеллы с массой более крупных внутренних клеток, окруженных мелкими, снаружи жгутиковыми клетками. Образовавшаяся плавающая личинка попадает в канал центральной полости и выбрасывается с током выдоха.
Способы бесполого размножения включают как почкование, так и образование геммул . При почковании агрегаты клеток дифференцируются в маленькие губки, которые высвобождаются поверхностно или выбрасываются через оскулу. Геммулы встречаются у пресноводного семейства Spongillidae . Они образуются в мезохиле в виде скоплений археоцитов, окружены твердым слоем, секретируемым другими амебоцитами. Геммулы высвобождаются, когда родительское тело разрушается, и способны выдерживать суровые условия. В благоприятной ситуации появляется отверстие, называемое микропиле, и высвобождает амебоциты, которые дифференцируются в клетки всех остальных типов.
Цитологическое развитие оогенеза и сперматогенеза порифер ( гаметогенеза ) обнаруживает большое сходство с другими многоклеточными животными. [20] Большинство генов из классического набора мейотических генов, консервативных у эукариот, активируются у губок Geodia hentscheli и Geodia phlegraei , включая гены рекомбинации ДНК . [20] Поскольку пориферы являются самыми ранними дивергентными животными, эти результаты показывают, что основной набор инструментов мейоза и рекомбинации присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. [20]
Наиболее экономически важной группой демоспонгиев для человека являются банные губки . Их собирают дайверы, а также их можно выращивать в коммерческих целях. Их отбеливают и продают; спонгин придает губке мягкость.
