stringtranslate.com

Мейоз

При мейозе хромосомы удваиваются (во время интерфазы ), и гомологичные хромосомы обмениваются генетической информацией ( хромосомный кроссинговер ) во время первого деления, называемого мейозом I. Дочерние клетки снова делятся в мейозе II , расщепляя сестринские хроматиды с образованием гаплоидных гамет . Две гаметы при оплодотворении сливаются , образуя диплоидную клетку ( зиготу ) с полным набором парных хромосом.
Видео мейоза I в сперматоците журавля , воспроизведенное со скоростью, в 120 раз превышающей скорость записи.

Мейоз ( / m aɪ ˈ oʊ s ɪ s / ⓘ ; отдревнегреческого μείωσις( meíōsis ) «уменьшение», поскольку представляет собой редукционное деление)[1][2]— особый типклеточного деленияполовых клетокиапикомплексов ворганизмах,размножающихся половым путемгаметы, такие каксперматозоидыилияйцеклетки. Он включает в себя два раунда деления, в результате которых образуются четыре клетки только с одной копией каждойхромосомы(гаплоидной). Кроме того, перед делением генетический материал отцовской и материнской копий каждой хромосомы скрещивается,создавая новые комбинации кода на каждой хромосоме.[3]Позже, во времяоплодотворения, гаплоидные клетки, полученные в результате мейоза самца и самки, снова сливаются, образуя клетку с двумя копиями каждой хромосомы —зиготу.

Ошибки в мейозе, приводящие к анеуплоидии (аномальному количеству хромосом), являются основной известной причиной выкидыша и наиболее частой генетической причиной нарушений развития . [4]

При мейозе за репликацией ДНК следуют два раунда клеточного деления с образованием четырех дочерних клеток, каждая из которых имеет половину числа хромосом по сравнению с исходной родительской клеткой. [3] Два деления мейоза известны как мейоз I и мейоз II . Перед началом мейоза, во время S-фазы клеточного цикла , ДНК каждой хромосомы реплицируется так, что она состоит из двух идентичных сестринских хроматид , которые остаются вместе за счет сцепления сестринских хроматид. Эту S-фазу можно назвать «премейотической S-фазой» или «мейотической S-фазой». Сразу после репликации ДНК мейотические клетки вступают в длительную G 2 -подобную стадию, известную как мейотическая профаза . В течение этого времени гомологичные хромосомы соединяются друг с другом и подвергаются генетической рекомбинации — запрограммированному процессу, в ходе которого ДНК может быть разрезана, а затем восстановлена, что позволяет им обмениваться частью своей генетической информации . Подмножество событий рекомбинации приводит к кроссинговерам , которые создают физические связи, известные как хиазмы (единственное число: хиазма, от греческой буквы Хи (Χ) ) между гомологичными хромосомами. У большинства организмов эти связи могут помочь каждой паре гомологичных хромосом отделиться друг от друга во время мейоза I, в результате чего образуются две гаплоидные клетки, которые имеют вдвое меньше хромосом, чем родительская клетка.

Во время мейоза II связь между сестринскими хроматидами ослабляется, и они отделяются друг от друга, как во время митоза . В некоторых случаях все четыре продукта мейоза образуют гаметы , такие как сперматозоиды , споры или пыльца . У самок животных три из четырех продуктов мейоза обычно удаляются путем экструзии в полярные тельца , и только одна клетка развивается для производства яйцеклетки . Поскольку во время мейоза число хромосом уменьшается вдвое, гаметы могут сливаться (т. е. оплодотворяться ) с образованием диплоидной зиготы , которая содержит две копии каждой хромосомы, по одной от каждого родителя. Таким образом, чередующиеся циклы мейоза и оплодотворения обеспечивают половое размножение , при этом последующие поколения сохраняют одинаковое количество хромосом. Например, диплоидные клетки человека содержат 23 пары хромосом, включая 1 пару половых хромосом (всего 46), половина материнского происхождения и половина отцовского происхождения. Мейоз производит гаплоидные гаметы (яйцеклетки или сперматозоиды), содержащие один набор из 23 хромосом. Когда две гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) сливаются, образующаяся зигота снова становится диплоидной, причем каждая мать и отец вносят по 23 хромосомы. Такая же закономерность, но не одинаковое количество хромосом, наблюдается у всех организмов, использующих мейоз.

Мейоз происходит у всех одноклеточных и многоклеточных организмов, размножающихся половым путем (все они являются эукариотами ), включая животных , растения и грибы . [5] [6] [7] Это важный процесс оогенеза и сперматогенеза .

Обзор

Хотя процесс мейоза связан с более общим процессом деления клеток митозом , он отличается в двух важных отношениях:

Мейоз начинается с диплоидной клетки, которая содержит две копии каждой хромосомы, называемые гомологами . Сначала клетка подвергается репликации ДНК , поэтому каждый гомолог теперь состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Затем каждый набор гомологов спаривается друг с другом и обменивается генетической информацией посредством гомологичной рекомбинации, часто приводящей к физическим связям ( кроссоверам ) между гомологами. При первом мейотическом делении гомологи разделяются на отдельные дочерние клетки с помощью веретенообразного аппарата . Затем клетки переходят ко второму делению без промежуточного раунда репликации ДНК. Сестринские хроматиды разделяются на отдельные дочерние клетки, образуя в общей сложности четыре гаплоидные клетки. Самки животных используют небольшую вариацию этой схемы и производят одну большую яйцеклетку и два маленьких полярных тельца. В результате рекомбинации отдельная хроматида может состоять из новой комбинации материнской и отцовской генетической информации, в результате чего потомство генетически отличается от любого из родителей. Более того, отдельная гамета может включать в себя набор материнских, отцовских и рекомбинантных хроматид. Это генетическое разнообразие, возникающее в результате полового размножения, способствует разнообразию признаков, на которые может действовать естественный отбор .

В мейозе используются многие из тех же механизмов, что и в митозе — типе клеточного деления, используемом эукариотами для деления одной клетки на две идентичные дочерние клетки. У некоторых растений, грибов и простейших мейоз приводит к образованию спор : гаплоидных клеток, которые могут делиться вегетативно, не подвергаясь оплодотворению. Некоторые эукариоты, например бделлоидные коловратки , не обладают способностью осуществлять мейоз и приобрели способность к размножению путем партеногенеза .

Мейоз не происходит у архей или бактерий , которые обычно размножаются бесполым путем путем бинарного деления . Однако «половой» процесс, известный как горизонтальный перенос генов, включает в себя перенос ДНК от одной бактерии или архея к другой и рекомбинацию этих молекул ДНК различного родительского происхождения.

История

Мейоз был впервые открыт и описан в яйцах морских ежей в 1876 году немецким биологом Оскаром Гертвигом . Он был снова описан в 1883 году на уровне хромосом бельгийским зоологом Эдуардом Ван Бенеденом в яйцах круглых червей Ascaris . Однако значение мейоза для размножения и наследования было описано только в 1890 году немецким биологом Августом Вейсманом , который отметил, что для преобразования одной диплоидной клетки в четыре гаплоидные клетки необходимо два клеточных деления, если необходимо сохранить число хромосом. В 1911 году американский генетик Томас Хант Морган обнаружил кроссинговеры в мейозе у плодовой мушки Drosophila melanogaster , что помогло установить, что генетические признаки передаются по хромосомам.

Термин «мейоз» происходит от греческого слова μείωσις , что означает «уменьшение». Он был введен в биологию Дж. Б. Фармером и Дж. Э. Муром в 1905 году с использованием своеобразного перевода «майоз»:

Мы предлагаем применять термины майоз или майотическая фаза для обозначения всей серии ядерных изменений, входящих в два отдела, которые Флемминг обозначил как гетеротип и гомотип . [8]

Написание было изменено на «мейоз» Кернике (1905) и Пантелем и Де Синети (1906), чтобы следовать обычным правилам транслитерации греческого языка . [9]

Фазы

Мейоз делится на мейоз I и мейоз II , которые далее делятся на кариокинез I, цитокинез I, кариокинез II и цитокинез II соответственно. Подготовительные этапы, ведущие к мейозу, по своей структуре и названию идентичны интерфазе митотического клеточного цикла. [10] Интерфаза делится на три фазы:

За интерфазой следует мейоз I, а затем мейоз II. Мейоз I разделяет реплицированные гомологичные хромосомы, каждая из которых все еще состоит из двух сестринских хроматид, на две дочерние клетки, тем самым уменьшая число хромосом вдвое. Во время мейоза II сестринские хроматиды отделяются, и образующиеся дочерние хромосомы разделяются на четыре дочерние клетки. У диплоидных организмов дочерние клетки, образующиеся в результате мейоза, гаплоидны и содержат только одну копию каждой хромосомы. У некоторых видов клетки вступают в фазу покоя, известную как интеркинез между мейозом I и мейозом II.

Мейоз I и II подразделяются на стадии профазы , метафазы , анафазы и телофазы , схожие по назначению с аналогичными субфазами в митотическом клеточном цикле. Таким образом, мейоз включает стадии мейоза I (профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I) и мейоза II (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II).

Схема фаз мейоза

Во время мейоза специфические гены транскрибируются более активно . [11] [12] В дополнение к сильной экспрессии мРНК , специфичной для стадии мейоза , существуют также всеобъемлющие механизмы контроля трансляции (например, избирательное использование предварительно сформированной мРНК), регулирующие конечную экспрессию белка генов, специфичную для стадии мейоза, во время мейоза. [13] Таким образом, как транскрипционный, так и трансляционный контроль определяют широкую реструктуризацию мейотических клеток, необходимую для осуществления мейоза.

Мейоз I

Мейоз I разделяет гомологичные хромосомы , которые соединяются в тетрады (2n, 4c), образуя две гаплоидные клетки (n хромосом, 23 у человека), каждая из которых содержит пары хроматид (1n, 2c). Поскольку плоидность снижается от диплоидной до гаплоидной, мейоз I называют редукционным делением . Мейоз II — это эквационное деление, аналогичное митозу, при котором сестринские хроматиды разделяются, образуя четыре гаплоидные дочерние клетки (1n, 1c). [14]

Профаза I мейоза у мышей. В лептотене (L) начинают формироваться осевые элементы (окрашенные SYCP3). В зиготене (Z) частично установлены поперечные элементы (SYCP1) и центральные элементы синаптонемного комплекса (они выглядят желтыми, поскольку перекрываются с SYCP3). У пахитены (P) он установлен полностью, за исключением половых хромосом. В Диплотене (D) он разбирает обнажающие хиазмы. CREST отмечает центромеры.
Схема синаптонемного комплекса на разных стадиях профазы I и хромосом, расположенных в виде линейного ряда петель.

Профаза I

Профаза I на сегодняшний день является самой продолжительной фазой мейоза (длительностью 13 из 14 дней у мышей [15] ). Во время профазы I гомологичные материнские и отцовские хромосомы спариваются, образуют синапс и обмениваются генетической информацией (путем гомологичной рекомбинации ), образуя по крайней мере один кроссинговер на хромосому. [16] Эти пересечения становятся видимыми как хиазмы (множественное число; единственное число хиазма ). [17] Этот процесс способствует стабильному спариванию между гомологичными хромосомами и, следовательно, обеспечивает точное разделение хромосом при первом мейотическом делении. Парные и реплицированные хромосомы называются бивалентами (две хромосомы) или тетрадами (четыре хроматиды ), при этом по одной хромосоме происходит от каждого родителя. Профаза I делится на ряд подстадий, названных в зависимости от внешнего вида хромосом.

Лептотена

Первой стадией профазы I является стадия лептотены , также известная как лептонема , от греческого слова, означающего «тонкие нити». [18] : 27  На этой стадии профазы I отдельные хромосомы, каждая из которых состоит из двух реплицированных сестринских хроматид, «индивидуализируются» и образуют видимые нити внутри ядра. [18] : 27  [19] : 353  Каждая хромосома образует линейный массив петель, опосредованный когезином , а латеральные элементы синаптонемного комплекса собираются, образуя «осевой элемент», из которого исходят петли. [20] На этой стадии рекомбинация инициируется ферментом SPO11 , который создает запрограммированные двухцепочечные разрывы (около 300 на мейоз у мышей). [21] Этот процесс генерирует одноцепочечные нити ДНК, покрытые RAD51 и DMC1 , которые вторгаются в гомологичные хромосомы, образуя межосевые мостики и приводя к спариванию/совмещению гомологов (на расстоянии ~ 400 нм у мышей). [20] [22]

Зиготена

За лептотеной следует стадия зиготены , также известная как зигонема , от греческого слова, означающего «парные нити», [18] : 27  , которую у некоторых организмов также называют стадией букета из-за того, что теломеры группируются на одном конце ядра. . [23] На этой стадии гомологичные хромосомы становятся гораздо более близкими (~ 100 нм) и стабильно спариваются (процесс, называемый синапсисом), что опосредовано установкой поперечных и центральных элементов синаптонемного комплекса . [20] Синапсис, как полагают, возникает по принципу «молнии», начиная с рекомбинационного узелка. Парные хромосомы называются бивалентными или тетрадными хромосомами.

Пахитена

Стадия пахитены ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ), также известная как пахинема , от греческого слова, означающего «толстые нити». [18] : 27  — это стадия, на которой все аутосомные хромосомы образуют синапсы. На этой стадии гомологичная рекомбинация, в том числе хромосомный кроссинговер (кроссинговер), завершается за счет репарации двухцепочечных разрывов, образовавшихся в лептотене. [20] Большинство разрывов восстанавливаются без образования кроссинговеров, приводящих к конверсии генов . [24] Однако подмножество разрывов (по крайней мере, один на хромосому) образует кроссинговеры между несестринскими (гомологичными) хромосомами, что приводит к обмену генетической информацией. [25] Однако половые хромосомы не полностью идентичны и обмениваются информацией только в небольшой области гомологии, называемой псевдоаутосомной областью . [26] Обмен информацией между гомологичными хроматидами приводит к рекомбинации информации; каждая хромосома имеет полный набор информации, который она имела раньше, и в результате этого процесса не образуется никаких пробелов. Поскольку хромосомы в синаптонемном комплексе неразличимы, сам акт кроссинговера не заметен в обычный световой микроскоп, а хиазмы не видны до следующей стадии.

Диплотена

На стадии диплотены , также известной как диплонема , от греческого слова, означающего «две нити» [18] : 30,  синаптонемный комплекс разбирается и гомологичные хромосомы немного отделяются друг от друга. Однако гомологичные хромосомы каждого бивалента остаются прочно связанными в хиазмах, областях, где произошел кроссинговер. Хиазмы остаются на хромосомах до тех пор, пока они не разорвутся при переходе в анафазу I, чтобы гомологичные хромосомы могли переместиться к противоположным полюсам клетки.

В оогенезе плода человека все развивающиеся ооциты развиваются до этой стадии и задерживаются в профазе I еще до рождения. [27] Это приостановленное состояние называется стадией диктиотены или диктиатом. Это длится до тех пор, пока не возобновится мейоз для подготовки ооцита к овуляции, что происходит в период полового созревания или даже позже.

Диакинез

Хромосомы конденсируются дальше на стадии диакинеза , что от греческого слова означает «прохождение». [18] : 30  Это первая точка мейоза, где действительно видны четыре части тетрад. Места пересечения переплетаются друг с другом, эффективно перекрываясь, делая хиазмы отчетливо видимыми. За исключением этого наблюдения, остальная часть стадии очень напоминает прометафазу митоза; ядрышки исчезают, ядерная мембрана распадается на пузырьки, и начинает формироваться мейотическое веретено .

Формирование мейотического веретена

В отличие от митотических клеток, ооциты человека и мыши не имеют центросом , образующих мейотическое веретено. У мышей примерно 80 центров организации микротрубочек (MTOCs) образуют сферу в ооплазме и начинают зарождать микротрубочки, которые тянутся к хромосомам и прикрепляются к хромосомам в кинетохоре . Со временем MTOC сливаются, пока не образуются два полюса, образуя шпиндель бочкообразной формы. [28] В ооцитах человека зарождение веретена микротрубочек начинается на хромосомах, образуя астер, который в конечном итоге расширяется и окружает хромосомы. [29] Затем хромосомы скользят вдоль микротрубочек к экватору веретена, после чего кинетохоры хромосом образуют концевые прикрепления к микротрубочкам. [30]

Метафаза I

Гомологичные пары движутся вместе вдоль метафазной пластинки: когда микротрубочки кинетохор от обоих полюсов веретена прикрепляются к соответствующим кинетохорам, парные гомологичные хромосомы выравниваются вдоль экваториальной плоскости, которая делит веретено пополам, из-за непрерывных уравновешивающих сил, действующих на биваленты со стороны микротрубочек, исходящих из две кинетохоры гомологичных хромосом. Такая привязанность называется биполярной привязанностью. Физической основой независимого ассортимента хромосом является случайная ориентация каждого бивалента вместе с метафазной пластинкой относительно ориентации остальных бивалентов вдоль той же экваториальной линии. [17] Белковый комплекс когезин удерживает сестринские хроматиды вместе с момента их репликации до анафазы. При митозе сила кинетохорных микротрубочек, тянущих в противоположных направлениях, создает напряжение. Клетка ощущает это напряжение и не переходит в анафазу до тех пор, пока все хромосомы не станут правильно биориентированными. В мейозе для установления напряжения обычно требуется по крайней мере один кроссинговер на пару хромосом в дополнение к когезину между сестринскими хроматидами (см. Сегрегация хромосом ).

Анафаза I

Микротрубочки кинетохора укорачиваются, растягивая гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из пары сестринских хроматид) к противоположным полюсам. Некинетохорные микротрубочки удлиняются, раздвигая центросомы дальше друг от друга. Клетка удлиняется, готовясь к делению вниз по центру. [17] В отличие от митоза, только когезин плеч хромосом разрушается, в то время как когезин, окружающий центромеру, остается защищенным белком Шугошин (по-японски «дух-хранитель»), что предотвращает разделение сестринских хроматид. [31] Это позволяет сестринским хроматидам оставаться вместе, в то время как гомологи разделяются.

Телофаза I

Первое мейотическое деление фактически заканчивается, когда хромосомы достигают полюсов. Каждая дочерняя клетка теперь имеет половину числа хромосом, но каждая хромосома состоит из пары хроматид. Микротрубочки, составляющие сеть веретена, исчезают, и каждый гаплоидный набор окружает новая ядерная мембрана. Хромосомы раскручиваются обратно в хроматин. Происходит цитокинез — пережатие клеточной мембраны в животных клетках или образование клеточной стенки в растительных клетках, завершающий создание двух дочерних клеток. Однако цитокинез не завершается полностью, что приводит к образованию «цитоплазматических мостов», которые позволяют делиться цитоплазмой между дочерними клетками до конца мейоза II. [32] Сестринские хроматиды остаются прикрепленными во время телофазы I.

Клетки могут вступить в период покоя, известный как интеркинез или интерфаза II. На этом этапе репликация ДНК не происходит.

Мейоз II

Мейоз II является вторым мейотическим делением и обычно включает эквационную сегрегацию или разделение сестринских хроматид. Механически этот процесс подобен митозу, хотя его генетические результаты принципиально различны. Результатом является образование четырех гаплоидных клеток (n хромосом; 23 у человека) из двух гаплоидных клеток (с n хромосомами, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид), [ необходимы пояснения ], образующихся в мейозе I. Четыре основных этапа мейоза II Это: профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II.

В профазе II мы снова видим исчезновение ядрышек и ядерной оболочки , а также укорочение и утолщение хроматид. Центросомы перемещаются в полярные области и организуют волокна веретена для второго мейотического деления.

В метафазе II центромеры содержат две кинетохоры , которые прикрепляются к волокнам веретена центросом на противоположных полюсах. Новая экваториальная метафазная пластинка повернута на 90 градусов по сравнению с мейозом I, перпендикулярно предыдущей пластинке. [33]

За этим следует анафаза II , в которой оставшийся центромерный когезин, больше не защищенный Шугошиным, расщепляется, позволяя сестринским хроматидам распасться. Сестринские хроматиды теперь принято называть сестринскими хромосомами, поскольку они движутся к противоположным полюсам. [31]

Процесс заканчивается телофазой II , которая аналогична телофазе I и характеризуется деконденсацией и удлинением хромосом и разборкой веретена. Ядерные оболочки переформируются, и в результате расщепления или образования клеточной пластинки в конечном итоге образуются четыре дочерние клетки, каждая из которых имеет гаплоидный набор хромосом.

Мейоз завершен, и в результате образуются четыре новые дочерние клетки.

Происхождение и функции

Новые комбинации ДНК, создаваемые во время мейоза, наряду с мутациями являются важным источником генетических вариаций , приводящих к появлению новых комбинаций аллелей , которые могут быть полезными. Мейоз генерирует генетическое разнообразие гамет двумя способами: (1) Закон независимого сортирования . Независимая ориентация пар гомологичных хромосом вдоль метафазной пластинки во время метафазы I и ориентация сестринских хроматид в метафазе II, это последующее разделение гомологов и сестринских хроматид во время анафазы I и II, оно обеспечивает случайное и независимое распределение хромосом в каждую дочерняя клетка (и, в конечном итоге, гаметы); [34] и (2) Кроссинговер . Физический обмен гомологичными хромосомными областями посредством гомологичной рекомбинации во время профазы I приводит к новым комбинациям генетической информации внутри хромосом. [35]

Профаза я арестовываю

Самки млекопитающих и птиц рождаются со всеми ооцитами, необходимыми для будущих овуляций, и эти ооциты задерживаются на стадии профазы I мейоза. [36] У человека, например, ооциты формируются между тремя и четырьмя месяцами беременности внутри плода и, следовательно, присутствуют при рождении. Во время этой профазы I арестованной стадии ( диктиата ), которая может длиться десятилетиями, в ооцитах присутствуют четыре копии генома . Арест оокти на стадии четырех копий генома был предложен для обеспечения информационной избыточности, необходимой для восстановления повреждений в ДНК зародышевой линии . [36] Используемый процесс репарации, по-видимому, включает гомологичную рекомбинационную репарацию . [36] [37] Ооциты, задержанные в профазе I, обладают высокой способностью к эффективному восстановлению повреждений ДНК , особенно экзогенно индуцированных двухцепочечных разрывов. [37] Способность к репарации ДНК, по-видимому, является ключевым механизмом контроля качества женской зародышевой линии и критическим фактором, определяющим фертильность . [37]

Вхождение

В жизненных циклах

Диплонтический жизненный цикл
Гаплонтический жизненный цикл.

Мейоз происходит в жизненных циклах эукариот , включающих половое размножение , состоящее из постоянного циклического процесса мейоза и оплодотворения. Это происходит параллельно с нормальным митотическим делением клеток. У многоклеточных организмов существует промежуточный этап между диплоидным и гаплоидным переходом, на котором организм растет. На определенных стадиях жизненного цикла половые клетки производят гаметы. Соматические клетки составляют тело организма и не участвуют в образовании гамет.

Цикл мейоза и событий оплодотворения приводит к серии переходов вперед и назад между чередующимися гаплоидными и диплоидными состояниями. Фаза жизненного цикла организма может происходить либо во время диплоидного состояния ( диплодный жизненный цикл), либо во время гаплоидного состояния ( гаплодный жизненный цикл), либо в обоих случаях ( гаплодиплоидный жизненный цикл, в котором существуют две отдельные фазы организма, одна во время гаплоидного жизненного цикла). состояние, а другое – в диплоидном состоянии). В этом смысле существует три типа жизненных циклов, в которых используется половое размножение, которые различаются расположением фаз организма. [ нужна цитата ]

В диплоидном жизненном цикле (с прегаметным мейозом), частью которого являются люди, организм является диплоидным, выращенным из диплоидной клетки, называемой зиготой . Диплоидные стволовые клетки зародышевой линии организма подвергаются мейозу с образованием гаплоидных гамет (сперматозоидов у мужчин и яйцеклеток у женщин), которые оплодотворяются с образованием зиготы. Диплоидная зигота подвергается многократному клеточному делению путем митоза , чтобы вырасти в организм.

В гаплондическом жизненном цикле (с постзиготическим мейозом) организм является гаплоидным, порожденным пролиферацией и дифференцировкой одной гаплоидной клетки, называемой гаметой . Два организма противоположного пола отдают свои гаплоидные гаметы, образуя диплоидную зиготу. Зигота немедленно подвергается мейозу, образуя четыре гаплоидные клетки. Эти клетки подвергаются митозу для создания организма. Многие грибы и многие простейшие используют гаплонтический жизненный цикл. [ нужна цитата ]

Наконец, в гаплодиплодном жизненном цикле (со споровым или промежуточным мейозом) в живом организме чередуются гаплоидные и диплоидные состояния. Следовательно, этот цикл также известен как чередование поколений . Клетки зародышевой линии диплоидного организма подвергаются мейозу с образованием спор. Споры размножаются путем митоза, превращаясь в гаплоидный организм. Затем гамета гаплоидного организма соединяется с гаметой другого гаплоидного организма, образуя зиготу. Зигота подвергается повторяющимся митозам и дифференцировке, чтобы снова стать диплоидным организмом. Гаплодиплонтический жизненный цикл можно рассматривать как слияние диплонтического и гаплонтического жизненных циклов. [38] [ нужна ссылка ]

У растений и животных

Обзор распределения хроматид и хромосом в митотическом и мейотическом цикле мужской клетки человека

Мейоз происходит у всех животных и растений. Результат — образование гамет с вдвое меньшим числом хромосом, чем в родительской клетке, — тот же, но детали процесса разные. У животных мейоз непосредственно производит гаметы. У наземных растений и некоторых водорослей происходит чередование поколений , при котором в результате мейоза в поколении диплоидных спорофитов образуются гаплоидные споры. Эти споры размножаются митозом, образуя поколение гаплоидных гаметофитов , которое затем непосредственно (т. е. без дальнейшего мейоза) дает начало гаметам. Ошибки в мейозе у растений могут привести к появлению жизнеспособного полиплоидного потомства, которое может образовывать широкие комплексы видов (например, у Crepis , которые часто дают полиплоидное потомство). [39]

И у животных, и у растений на заключительной стадии гаметы сливаются, восстанавливая исходное количество хромосом. [40]

У млекопитающих

У женщин мейоз происходит в клетках, известных как ооциты (единственное число: ооцит). Каждый первичный ооцит в мейозе делится дважды, в каждом случае неодинаково. В результате первого деления образуется дочерняя клетка и полярное тельце гораздо меньшего размера, которое может подвергнуться или не подвергнуться второму делению. При мейозе II деление дочерней клетки дает второе полярное тельце и одну гаплоидную клетку, которая увеличивается и превращается в яйцеклетку . Таким образом, у самок из каждого первичного ооцита, подвергающегося мейозу, образуется одна зрелая яйцеклетка и два или три полярных тельца.

У самок во время мейоза наблюдаются паузы. Созревающие ооциты задерживаются в профазе I мейоза I и дремлют внутри защитной оболочки соматических клеток, называемой фолликулом . В начале каждого менструального цикла секреция ФСГ передней долей гипофиза стимулирует созревание нескольких фолликулов в процессе, известном как фолликулогенез . Во время этого процесса созревающие ооциты возобновляют мейоз и продолжаются до метафазы II мейоза II, где они снова останавливаются непосредственно перед овуляцией. Если эти ооциты оплодотворяются сперматозоидами, они возобновляют и завершают мейоз. Во время фолликулогенеза у человека обычно один фолликул становится доминантным, а остальные подвергаются атрезии . Процесс мейоза у самок происходит во время оогенеза и отличается от типичного мейоза тем, что характеризуется длительным периодом остановки мейоза, известным как стадия диктиата , и лишением помощи центросом . [41] [42]

У мужчин мейоз происходит во время сперматогенеза в семенных канальцах яичек . Мейоз во время сперматогенеза характерен для типа клеток, называемых сперматоцитами , которые позже созревают и становятся сперматозоидами . Мейоз примордиальных половых клеток происходит в период полового созревания, значительно позже, чем у женщин. Ткани мужских семенников подавляют мейоз путем разложения ретиноевой кислоты, которая, как предполагается, является стимулятором мейоза. Это преодолевается в период полового созревания, когда клетки семенных канальцев, называемые клетками Сертоли, начинают вырабатывать собственную ретиноевую кислоту. Чувствительность к ретиноевой кислоте также регулируют белки, называемые нанос и DAZL. [43] [44] Исследования генетической потери функции ферментов, генерирующих ретиноевую кислоту, показали, что ретиноевая кислота необходима постнатально для стимуляции дифференцировки сперматогониев, что через несколько дней приводит к тому, что сперматоциты подвергаются мейозу, однако в течение этого времени ретиноевая кислота не требуется. когда начинается мейоз. [45]

У самок млекопитающих мейоз начинается сразу после миграции первичных половых клеток в яичник эмбриона. Некоторые исследования показывают, что ретиноевая кислота, полученная из примитивной почки (мезонефроса), стимулирует мейоз в эмбриональных овариальных оогониях и что ткани эмбриональных мужских семенников подавляют мейоз путем расщепления ретиноевой кислоты. [46] Однако исследования генетической потери функции ферментов, генерирующих ретиноевую кислоту, показали, что ретиноевая кислота не требуется для инициации ни женского мейоза, который происходит во время эмбриогенеза [47], ни мужского мейоза, который инициируется постнатально. [45]

Жгутиконосцы

В то время как у большинства эукариот имеется двухраздельный мейоз (хотя иногда и ахиазматический ), у некоторых жгутиконосцев ( парабазалид и оксимонад ) из кишечника древесноядного таракана Cryptocercus встречается очень редкая форма — одноделительный мейоз . [48]

Роль в генетике человека и заболеваниях

Рекомбинация среди 23 пар хромосом человека ответственна за перераспределение не только самих хромосом, но и частей каждой из них. По оценкам, рекомбинация у женщин в 1,6 раза выше, чем у мужчин. Кроме того, в среднем женская рекомбинация выше в центромерах, а мужская рекомбинация выше в теломерах. В среднем 1 миллион п.н. (1 Мб) соответствует 1 сМоргану (см = 1% частота рекомбинации). [49] Частота пересечений остается неопределенной. Подсчитано, что у дрожжей, мышей и человека на мейотической клетке образуется ≥200 двухцепочечных разрывов (DSB). Однако только часть DSB (~5–30% в зависимости от организма) продолжает производить кроссинговеры, [50] что приводит только к 1-2 кроссинговерам на хромосому человека.

Нерасхождение

Нормальное разделение хромосом при мейозе I или сестринских хроматид при мейозе II называется дизъюнкцией . Когда сегрегация не является нормальной, ее называют нерасхождением . Это приводит к образованию гамет, которые содержат либо слишком много, либо слишком мало определенной хромосомы, и является распространенным механизмом трисомии или моносомии . Нерасхождение может происходить в мейозе I или мейозе II, в фазах клеточного размножения или во время митоза .

Большинство моносомных и трисомных эмбрионов человека нежизнеспособны, но некоторые анеуплоидии могут переноситься, например, трисомия самой маленькой хромосомы, хромосомы 21. Фенотипы этих анеуплоидий варьируются от тяжелых нарушений развития до бессимптомных. Медицинские состояния включают, помимо прочего:

Вероятность нерасхождения ооцитов человека увеличивается с увеличением возраста матери [51] , предположительно из-за потери когезина с течением времени. [52]

Сравнение с митозом

Чтобы понять мейоз, полезно сравнить его с митозом. В таблице ниже показаны различия между мейозом и митозом. [53]

Молекулярное регулирование

Как клетка переходит к мейотическому делению при мейотическом делении клеток, не совсем известно. Фактор, способствующий созреванию (MPF), по-видимому, играет роль в мейозе ооцитов лягушки. У гриба S. pombe . существует роль белка, связывающего MeiRNA, для входа в мейотическое деление клеток. [55]

Было высказано предположение, что продукт гена CEP1 дрожжей, который связывает центромерную область CDE1, может играть роль в спаривании хромосом во время мейоза-I. [56]

Мейотическая рекомбинация осуществляется посредством двухцепочечного разрыва, который катализируется белком Spo11. Также Mre11, Sae2 и Exo1 играют роль в разрыве и рекомбинации. После разрыва происходит рекомбинация, которая обычно является гомологичной. Рекомбинация может идти либо по пути двойного соединения Холлидея (dHJ), либо по пути синтез-зависимого отжига цепи (SDSA). (Второй дает непересекающийся продукт). [57]

По-видимому, существуют и контрольные точки для мейотического деления клеток. Считается, что в S. pombe контрольную точку образуют белки Rad, S. pombe Mek1 (с киназным доменом FHA), Cdc25, Cdc2 и неизвестный фактор. [58]

В оогенезе позвоночных, поддерживаемом цитостатическим фактором (CSF), играет роль в переключении на мейоз-II. [56]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «4.1: Мейоз». Свободные тексты по биологии . 01.10.2019 . Проверено 29 мая 2021 г.
  2. ^ «Определение сокращения сокращения». МедицинаНет . Проверено 29 мая 2021 г.
  3. ^ аб Фриман С (2011). Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Йорк: Пирсон. п. 210.
  4. ^ Хассольд Т., Хант П. (апрель 2001 г.). «Ошибаться (мейотически) свойственно человеку: происхождение анеуплоидии человека». Обзоры природы Генетика . 2 (4): 280–91. дои : 10.1038/35066065. PMID  11283700. S2CID  22264575.
  5. ^ Летуник I, Борк П. (2006). «Интерактивное Древо Жизни». Архивировано из оригинала 29 января 2018 года . Проверено 23 июля 2011 г.
  6. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». Бионаука . 60 (7): 498–505. дои : 10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  7. ^ Лоде Т (июнь 2011 г.). «Секс не является решением проблемы воспроизводства: теория пузыря распутников». Биоэссе . 33 (6): 419–22. doi : 10.1002/bies.201000125 . ПМИД  21472739.
  8. ^ Дж. Б. Фармер и Дж. Э. Мур, Ежеквартальный журнал микроскопической науки 48 : 489 (1905), цитируется в Оксфордском словаре английского языка , третье издание, июнь 2001 г., св.
  9. ^ Батталья Э. (1985). Мейоз и митоз: терминологическая критика. Энн Бот (Рим) 43: 101–140. связь.
  10. ^ Картер Дж.С. (27 октября 2012 г.). "Митоз". Университет Цинциннати. Архивировано из оригинала 27 октября 2012 г. Проверено 9 февраля 2018 г.
  11. ^ Чжоу А, Павловский В.П. (август 2014 г.). «Регуляция экспрессии мейотических генов у растений». Границы в науке о растениях . 5 : 413. doi : 10.3389/fpls.2014.00413 . ПМК 4142721 . ПМИД  25202317. 
  12. ^ Юнг М., Уэллс Д., Раш Дж., Ахмад С., Марчини Дж., Майерс С.Р., Конрад Д.Ф. (июнь 2019 г.). «Единый одноклеточный анализ регуляции и патологии генов семенников у пяти линий мышей». электронная жизнь . 8 : е43966. doi : 10.7554/eLife.43966 . ПМК 6615865 . ПМИД  31237565. 
  13. ^ Брар Г.А., Яссур М., Фридман Н., Регев А., Инголия НТ, Вайсман Дж.С. (февраль 2012 г.). «Вид в высоком разрешении мейотической программы дрожжей, выявленный с помощью профилирования рибосом». Наука . 335 (6068): 552–7. Бибкод : 2012Sci...335..552B. дои : 10.1126/science.1215110. ПМЦ 3414261 . ПМИД  22194413. 
  14. ^ Фриман 2005, стр. 244–45.
  15. ^ Коэн П.Е., Поллак С.Е., Поллард Дж.В. (июнь 2006 г.). «Генетический анализ спаривания хромосом, рекомбинации и контроля клеточного цикла во время первой профазы мейоза у млекопитающих». Эндокринные обзоры . 27 (4): 398–426. дои : 10.1210/er.2005-0017 . ПМИД  16543383.
  16. ^ Хантер Н. (октябрь 2015 г.). «Мейотическая рекомбинация: сущность наследственности». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (12): а016618. doi : 10.1101/cshperspect.a016618. ПМК 4665078 . ПМИД  26511629. 
  17. ^ abc Freeman 2005, стр. 249–250.
  18. ^ abcdef Snustad DP, Simmons MJ (декабрь 2008 г.). Принципы генетики (5-е изд.). Уайли. ISBN 978-0-470-38825-9.
  19. ^ Кребс Дж. Э., Гольдштейн Э. С., Килпатрик С. Т. (ноябрь 2009 г.). Гены X Левина (10-е изд.). Джонс и Барлетт Обучение. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  20. ^ abcd Циклер Д., Клекнер Н. (май 2015 г.). «Рекомбинация, спаривание и синапсис гомологов во время мейоза». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (6): а016626. doi : 10.1101/cshperspect.a016626. ПМЦ 4448610 . ПМИД  25986558. 
  21. ^ Бода Ф, де Масси Б (июль 2007 г.). «Регулирование восстановления разрывов двухцепочечной ДНК в сторону кроссовера или отсутствия кроссовера во время мейоза млекопитающих». Хромосомные исследования . 15 (5): 565–77. дои : 10.1007/s10577-007-1140-3 . PMID  17674146. S2CID  26696085.
  22. ^ О'Коннор С (2008). «Мейоз, генетическая рекомбинация и половое размножение». Природное образование . 1 (1): 174.
  23. ^ Ссылка Дж, Янч В. (сентябрь 2019 г.). «Мейотические хромосомы в движении: взгляд на Mus musculus и Caenorhabditis elegans». Хромосома . 128 (3): 317–330. дои : 10.1007/s00412-019-00698-5. ПМК 6823321 . ПМИД  30877366. 
  24. ^ Чен Дж.М., Купер Д.Н., Чужанова Н., Ферек С., Патринос Г.П. (октябрь 2007 г.). «Конверсия генов: механизмы, эволюция и болезни человека». Обзоры природы. Генетика . 8 (10): 762–75. дои : 10.1038/nrg2193. PMID  17846636. S2CID  205484180.
  25. ^ Болкун-Филас Э, Гендель М.А. (июль 2018 г.). «Мейоз: хромосомная основа размножения». Биология размножения . 99 (1): 112–126. дои : 10.1093/biolre/ioy021 . PMID  29385397. S2CID  38589675.
  26. ^ Хинч А.Г., Альтемос Н., Нур Н., Доннелли П., Майерс С.Р. (июль 2014 г.). «Рекомбинация в псевдоаутосомной области человека PAR1». ПЛОС Генетика . 10 (7): e1004503. дои : 10.1371/journal.pgen.1004503 . ПМК 4102438 . ПМИД  25033397. 
  27. ^ Нуссбаум Р.Л., Макиннес Р.Р., Уиллард Х.Ф., Хамош А. (21 мая 2015 г.). Генетика Томпсона и Томпсона в медицине (Восьмое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 19. ISBN 978-1437706963. ОКЛК  908336124.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  28. ^ Шу М., Элленберг Дж. (август 2007 г.). «Самоорганизация MTOC заменяет функцию центросомы во время сборки ацентросомального веретена в ооцитах живой мыши». Клетка . 130 (3): 484–98. дои : 10.1016/j.cell.2007.06.025 . PMID  17693257. S2CID  5219323.
  29. ^ Голубцова З., Блейни М., Элдер К., Шух М. (июнь 2015 г.). «Человеческие ооциты. Склонная к ошибкам хромосомно-опосредованная сборка веретена способствует дефектам сегрегации хромосом в человеческих ооцитах». Наука . 348 (6239): 1143–7. Бибкод : 2015Sci...348.1143H. дои : 10.1126/science.aaa9529. ПМЦ 4477045 . ПМИД  26045437. 
  30. ^ Китаджима Т.С., Осуги М., Элленберг Дж. (август 2011 г.). «Полное отслеживание кинетохор выявляет склонную к ошибкам биоориентацию гомологичных хромосом в ооцитах млекопитающих». Клетка . 146 (4): 568–81. дои : 10.1016/j.cell.2011.07.031 . PMID  21854982. S2CID  5637615.
  31. ^ Аб Пирс, Бенджамин (2009). «Хромосомы и размножение клеток». Генетика: концептуальный подход, третье издание. ISBN WH FREEMAN AND CO. 9780716779285, стр. 32 
  32. ^ Хаглунд К., Незис И.П., Стенмарк Х (январь 2011 г.). «Структура и функции стабильных межклеточных мостиков, образующихся в результате неполного цитокинеза в процессе развития». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (1): 1–9. дои : 10.4161/cib.13550. ПМК 3073259 . ПМИД  21509167. 
  33. ^ «Деятельность BioCoach: Концепция 11: Мейоз II: Метафаза II» . Биологическое место . Пирсон. Архивировано из оригинала 28 февраля 2018 г. Проверено 10 февраля 2018 г.
  34. ^ Монаган Ф, Коркос А (1 января 1984). «О происхождении законов Менделя». Журнал наследственности . 75 (1): 67–9. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109868. ПМИД  6368675.
  35. ^ Салим М., Лэмб BC, Нево Э (декабрь 2001 г.). «Унаследованные различия в частоте кроссинговера и конверсии генов между дикими штаммами Sordaria fimicola из «Каньона эволюции»». Генетика . 159 (4): 1573–93. дои : 10.1093/генетика/159.4.1573. ПМЦ 1461899 . ПМИД  11779798. 
  36. ^ abc Mira A (сентябрь 1998 г.). «Почему останавливается мейоз?». Журнал теоретической биологии . 194 (2): 275–87. Бибкод : 1998JThBi.194..275M. дои : 10.1006/jtbi.1998.0761. ПМИД  9778439.
  37. ^ abc Стрингер Дж. М., Уиншип А., Зерафа Н., Уэйкфилд М., Хатт К. (май 2020 г.). «Ооциты могут эффективно восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК, восстанавливая генетическую целостность и защищая здоровье потомства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (21): 11513–11522. Бибкод : 2020PNAS..11711513S. дои : 10.1073/pnas.2001124117 . ПМК 7260990 . ПМИД  32381741. 
  38. ^ Южная Греция, Уиттик А (08 июля 2009 г.). Введение в психологию. Джон Уайли и сыновья. ISBN 9781444314205.
  39. ^ Стеббинс, Г.Л.; Дженкинс, Дж. А. (1 мая 1939 г.). «Апоспорическое развитие североамериканских видов Crepis». Генетика . 21 (3): 191–224. дои : 10.1007/BF01508152. ISSN  1573-6857. S2CID  13385832.
  40. ^ Бидлак Дж. Э. (2011). Введение в биологию растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу Хилл. стр. 214–29.
  41. ^ Брюне С., Верлак М.Х. (2010). «Позиционирование для выхода из мейоза: асимметрия деления». Обновление репродукции человека . 17 (1): 68–75. дои : 10.1093/humupd/dmq044 . PMID  20833637. S2CID  13988521.
  42. ^ Розенбуш Б (ноябрь 2006 г.). «Противоречивые сведения о распределении нерасхождения и предделения в женских гаметах». Репродукция человека . 21 (11): 2739–42. дои : 10.1093/humrep/del122. ПМИД  16982661.
  43. ^ Лин Ю, Гилл М.Э., Кубова Дж., Пейдж DC (декабрь 2008 г.). «Внутренние и внешние факторы зародышевой клетки управляют инициацией мейоза у эмбрионов мыши». Наука . 322 (5908): 1685–7. Бибкод : 2008Sci...322.1685L. дои : 10.1126/science.1166340. PMID  19074348. S2CID  11261341.
  44. ^ Сузуки А, Сага Y (февраль 2008 г.). «Nanos2 подавляет мейоз и способствует дифференцировке мужских зародышевых клеток». Гены и развитие . 22 (4): 430–5. дои : 10.1101/gad.1612708. ПМК 2238665 . ПМИД  18281459. 
  45. ^ ab Телетин М., Верне Н., Ю Дж., Клопфенштайн М., Джонс Дж.В., Ферет Б., Кейн М.А., Гизелинк Н.Б., Марк М. (январь 2019 г.). «Два функционально избыточных источника ретиноевой кислоты обеспечивают дифференцировку сперматогониев в семенной эпителий». Разработка . 146 (1): dev170225. дои : 10.1242/dev.170225. ПМК 6340151 . ПМИД  30487180. 
  46. ^ Боулз Дж., Найт Д., Смит С., Вильгельм Д., Ричман Дж., Мамия С., Яширо К., Чавенгсаксофак К., Уилсон М.Дж., Россант Дж., Хамада Х., Купман П. (апрель 2006 г.). «Передача сигналов ретиноидов определяет судьбу зародышевых клеток у мышей». Наука . 312 (5773): 596–600. Бибкод : 2006Sci...312..596B. дои : 10.1126/science.1125691. PMID  16574820. S2CID  2514848.
  47. ^ Кумар С., Чаци С., Брейд Т., Каннингем Т.Дж., Чжао X, Дустер Г. (январь 2011 г.). «Время инициации мейоза в зависимости от пола регулируется Cyp26b1 независимо от передачи сигналов ретиноевой кислоты». Природные коммуникации . 2 (1): 151. Бибкод : 2011NatCo...2..151K. дои : 10.1038/ncomms1136. ПМК 3034736 . ПМИД  21224842. 
  48. ^ аб Райков И.Б. (1995). «Мейоз у простейших: последние достижения и сохраняющиеся проблемы». Эур Дж Протистол . 31 : 1–7. дои : 10.1016/s0932-4739(11)80349-4.
  49. ^ Хегде MR, Кроули MR (01 января 2019 г.). «Геном и структура генов». Принципы и практика медицинской генетики и геномики Эмери и Римоэна : 53–77. дои : 10.1016/B978-0-12-812537-3.00004-4. ISBN 9780128125373. S2CID  92480716.
  50. ^ Хантер Н. (1 января 2013 г.). "Мейоз". Энциклопедия биологической химии (второе изд.): 17–23. дои : 10.1016/B978-0-12-378630-2.00474-6. ISBN 9780123786319.
  51. ^ Хассольд Т., Джейкобс П., Клайн Дж., Стейн З., Уорбертон Д. (июль 1980 г.). «Влияние возраста матери на аутосомные трисомии». Анналы генетики человека . 44 (1): 29–36. doi :10.1111/j.1469-1809.1980.tb00943.x. PMID  7198887. S2CID  24469567.
  52. ↑ Цуцуми М., Фудзивара Р., Нисидзава Х., Ито М., Кого Х., Инагаки Х., Охе Т., Като Т., Фуджи Т., Курахаши Х. (май 2014 г.). «Возрастное снижение мейотических когезинов в ооцитах человека». ПЛОС ОДИН . 9 (5): е96710. Бибкод : 2014PLoSO...996710T. дои : 10.1371/journal.pone.0096710 . ПМК 4013030 . ПМИД  24806359. 
  53. ^ «Как делятся клетки». ПБС . Служба общественного вещания. Архивировано из оригинала 1 ноября 2012 года . Проверено 6 декабря 2012 г.
  54. ^ Хейвуд П., Маги PT (март 1976 г.). «Мейоз у простейших. Некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших». Бактериологические обзоры . 40 (1): 190–240. дои : 10.1128/mmbr.40.1.190-240.1976. ПМК 413949 . ПМИД  773364. 
  55. ^ Кимбл Дж (август 2011 г.). «Молекулярная регуляция решения митоза / мейоза в многоклеточных организмах». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (8): а002683. doi : 10.1101/cshperspect.a002683. ПМК 3140684 . ПМИД  21646377. 
  56. ^ ab Хонигберг С.М., МакКэрролл RM, Эспозито RE (апрель 1993 г.). «Регуляторные механизмы мейоза». Современное мнение в области клеточной биологии . 5 (2): 219–25. дои : 10.1016/0955-0674(93)90106-z. ПМИД  8389567.
  57. ^ Лам I, Кини С. (октябрь 2014 г.). «Механизм и регуляция инициации мейотической рекомбинации». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (1): а016634. doi : 10.1101/cshperspect.a016634. ПМЦ 4292169 . ПМИД  25324213. 
  58. ^ Перес-Идальго Л., Морено С., Сан-Сегундо, Пенсильвания (январь 2003 г.). «Регуляция мейотической прогрессии с помощью специфичной для мейоза киназы контрольной точки Mek1 у делящихся дрожжей». Журнал клеточной науки . 116 (Часть 2): 259–71. дои : 10.1242/jcs.00232. hdl : 10261/62904 . PMID  12482912. S2CID  14608163.

Цитируемые тексты

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме мейоза .