stringtranslate.com

Многоножки

Многоножки (от древнегреческого μυρίος ( muríos )  «десять тысяч» и πούς ( poús )  «нога») являются членами подтипа Myriapoda , содержащего членистоногих , таких как многоножки и многоножки . Группа насчитывает около 13 000 видов, все наземные . [2]

Летопись окаменелостей многоножек восходит к поздней эпохе Венлока позднего силура , [3] хотя молекулярные данные предполагают диверсификацию в кембрийский период , [4] и существуют кембрийские окаменелости, напоминающие многоножек. [2] Самый старый однозначный ископаемый вид многоножек — это Pneumodesmus, появившийся в позднем силуре около 428 миллионов лет назад , что важно как самое раннее известное свидетельство существования животного, дышащего воздухом. [3] [5] [6] Другими ранними ископаемыми видами многоножек являются Kampecaris obanensis и Archidesmus sp. из позднего силура около 425 миллионов лет назад . [7] Филогенетическая классификация многоножек до сих пор дискутируется.

Научное изучение многоножек — это мириаподология , а те, кто изучает многоножек, — мириаподологи. [8]

Анатомия

Голова Scutigera coleoptrata с усиками , сложными глазами и ротовым аппаратом.

У многоножек одна пара усиков и в большинстве случаев простые глаза. Исключением являются два класса симфилан и пауропод, а также отряд многоножек Polydesmida и отряд многоножек Geophilomorpha , которые не имеют глаз. [9] Домашние многоножки ( Scutigera ), напротив, имеют большие и хорошо развитые сложные глаза . [10] Ротовой аппарат лежит на нижней стороне головы, при этом «эпистом» и верхняя губа образуют верхнюю губу, а пара верхних челюстей образует нижнюю губу. Внутри рта лежит пара челюстей . Многоножки дышат через дыхальца , которые соединяются с трахейной системой , подобной системе насекомых. Сердце длинное трубчатое, которое простирается через большую часть тела, но кровеносных сосудов обычно мало, если таковые вообще имеются. [11]

Мальпигиевы канальцы выделяют азотистые отходы в пищеварительную систему, которая обычно состоит из простой трубки. Хотя вентральный нервный канатик имеет в каждом сегменте ганглий , головной мозг развит относительно слабо. [11]

Во время спаривания самцы многоножек производят пакет спермы, или сперматофор , который они должны передать самке извне; этот процесс зачастую сложен и высокоразвит. Самка откладывает яйца, из которых вылупляются сильно укороченные версии взрослых особей, всего с несколькими сегментами и всего тремя парами ног. За исключением двух отрядов многоножек Scolopendromorpha и Geophilomorpha , которые имеют эпиморфное развитие (все сегменты тела формируются эмбрионально), молодые особи добавляют дополнительные сегменты и конечности по мере неоднократной линьки , чтобы достичь взрослой формы. [11]

Процесс добавления новых сегментов во время постэмбрионального роста известен как анаморфоз , которого существует три типа: эуанаморфоз, эмианаморфоз и телоанаморфоз. При эуанаморфозе каждая линька сопровождается добавлением новых сегментов даже после достижения половой зрелости; при эмианаморфозе до определенной стадии добавляются новые сегменты, а дальнейшая линька происходит без добавления сегментов; и при телоанаморфозе, когда добавление новых сегментов прекращается после достижения взрослой формы, после того как дальнейшая линька не происходит. [12]

Экология


Многоножки наиболее многочисленны во влажных лесах, где они играют важную роль в расщеплении разлагающегося растительного материала, [2] хотя некоторые из них обитают на лугах , в полузасушливых местах обитания или даже в пустынях. [13] Очень небольшой процент видов являются прибрежными (встречаются вдоль морского берега). [14] [15] Большинство из них детритофаги , за исключением многоножек , которые в основном ведут ночной образ жизни .

Некоторые виды многоножек и многоножек способны излучать свет и поэтому являются биолюминесцентными . [16] Пауроподы и симфиланы — маленькие, иногда микроскопические животные, внешне напоминающие многоножки и живущие в почве . Многоножки отличаются от других групп тем, что их сегменты тела слиты в пары, создавая впечатление, что каждый сегмент несет две пары ног , в то время как другие три группы имеют по одной паре ног на каждом сегменте тела.

Хотя многие многоножки обычно не считаются опасными для человека, они производят ядовитые выделения (часто содержащие бензохиноны ), которые в редких случаях могут вызвать временное образование волдырей и изменение цвета кожи. [17] Однако крупные многоножки могут кусать людей, и хотя укус может вызвать сильную боль и дискомфорт, смертельные случаи крайне редки. [18]

Классификация

Scolopendra cingulata , многоножка

Было много споров о том, какая группа членистоногих наиболее тесно связана с многоножками. [19] Согласно гипотезе Mandibulata , Myriapoda является сестринским таксоном Pancrustacea , группы, состоящей из Crustacea и Hexapoda ( насекомые и их близкие родственники). Согласно гипотезе Atelocerata , ближе всего Hexapoda , тогда как согласно гипотезе Paradoxopoda , ближе всего Chelicerata . Эта последняя гипотеза, хотя и поддерживается немногими морфологическими признаками, если таковые вообще имеются, подтверждается рядом молекулярных исследований . [20]

Исследование 2020 года выявило многочисленные особенности глаз и предоральной области, позволяющие предположить, что ближайшими родственниками коронных многоножек являются вымершие эутикарциноиды . [21] Существует четыре класса современных многоножек: Chilopoda (многоножки), Diplopoda , Pauropoda и Symphyla , содержащие в общей сложности около 12 000 видов . [22] Хотя каждая из этих групп многоножек считается монофилетической , отношения между ними менее определенны. [23]

Многоножки

Tachypodoiulus niger , многоножка
Вид Scutigerella , род Symphylan.

Многоножки составляют класс Chilopoda. Они быстрые, хищные и ядовитые , охотятся преимущественно ночью. Существует около 3300 видов, [ 22] от миниатюрного Nannarrup hoffmani (менее 12 мм или 1/2 дюйма  в длину) [24] до гигантской Scolopendra gigantea , длина которой может превышать 30 сантиметров (12 дюймов).

Многоножки

Многоножки образуют класс Diplopoda. Большинство многоножек медленнее многоножек и питаются опавшими листьями и детритом . За исключением первого сегмента, называемого коллум, не имеющего придатков, и следующих трех сегментов с одной парой ног каждый, они отличаются слиянием каждой пары сегментов тела в единое целое, что придает вид имеющие по две пары ног на сегмент. Стерниты, плевриты и тергиты также часто сливаются в жесткие панцирные кольца. [25] Самцы производят сперматозоиды с жгутиками, в отличие от остальных многоножек, которые производят сперматозоиды с жгутиками. [26] Описано около 12 000 видов, что может составлять менее десятой части истинного глобального разнообразия многоножек. [22] Хотя название «многоножка» представляет собой составное слово , образованное из латинских корней millia («тысяча») и pes (род. pedis ) («ступня»), у многоножек обычно от 36 до 400 ног. Однако в 2021 году был описан Eumillipes persephone , первый вид, имеющий 1000 или более ног, из которых 1306. [27] Многоножки-таблетки намного короче и способны сворачиваться в клубок, как жуки-таблетки .

Симфила

Симфиланы , или садовые многоножки, тесно связаны с многоножками и многоножками. [28] [29] Их длина составляет от 3 до 6 см, и у них от 6 до 12 пар ног, в зависимости от стадии их жизни. [28] [29] [30] Их белые сферические яйца, покрытые небольшими шестиугольными гребнями, откладываются партиями по 4–25 штук за раз, и обычно для вылупления требуется до 40 дней. [28] [29] [30] Во всем мире насчитывается около 200 видов. [31]

Пауропода

Еврипавроподид Пауропод .

Pauropoda — еще одна небольшая группа мелких многоножек. Обычно они имеют длину 0,5–2,0 мм и обитают в почве на всех континентах, кроме Антарктиды . [ нужна цитация ] Описано более 700 видов. [22] Считается, что они являются сестринской группой многоножек, и у них спинные тергиты слиты по парам сегментов, подобно более полному слиянию сегментов, наблюдаемому у многоножек. [32]

Артроплеврида

Arthropleura Armata , артроплеврида.

Arthropleurideans — древние многоножки, ныне вымершие, известные от позднего силура до перми . Самые известные представители принадлежат к роду Arthropleura , гигантскому, вероятно, травоядному животному, длина которого могла достигать 2,63 метра (8 футов 8 дюймов), [33] , но в эту группу также входят виды длиной менее 1 см (0,39 дюйма). ). Arthropleuridea исторически считалась отдельным классом многоножек, но с 2000 года научный консенсус рассматривает эту группу как подмножество многоножек, хотя отношение артроплеврид к другим многоножкам и друг к другу обсуждается. [34] [35]

Отношения многоножек

Некоторые из различных гипотез филогении многоножек. Морфологические исследования (деревья a и b) подтверждают наличие сестринской группы Diplopoda и Pauropoda, тогда как исследования сходства ДНК или аминокислот предполагают множество различных взаимоотношений, включая отношения Pauropoda и Symphyla на дереве c.

Были предложены различные группировки ( клады ) классов многоножек, некоторые из которых являются взаимоисключающими, и все они представляют собой гипотезы эволюционных взаимоотношений. Традиционные отношения, поддерживаемые морфологическим сходством (анатомическим сходством или сходством в развитии), оспариваются новыми отношениями, подтвержденными молекулярными данными (включая сходство последовательностей ДНК и аминокислот ). [36] [37]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Миропода". Интегрированная таксономическая информационная система .
  2. ^ abc Бен Вагонер (21 февраля 1996 г.). «Знакомство с многоножками». Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 9 ноября 2021 г.
  3. ^ аб Веллман, CH; Лопес, Г.; МакКеллар, З.; Хартли, А. (2023). «Возраст базального слоя Стонхейвенской группы« Нижнего старого красного песчаника » в Шотландии: самое старое зарегистрированное наземное животное, дышащее воздухом, имеет силурийский (поздний Венлок) возраст». Журнал Геологического общества . Геологическое общество Лондона. 181 . дои : 10.1144/jgs2023-138 . ISSN  0016-7649.
  4. ^ Маркус Фридрих и Дитхард Таутц (2002). «Филогения рибосомальной ДНК основных современных классов членистоногих и эволюция многоножек». Природа . 376 (6536): 165–167. Бибкод : 1995Natur.376..165F. дои : 10.1038/376165a0. PMID  7603566. S2CID  4270910.
  5. ↑ Роуленд Шелли и Пол Марек (1 марта 2005 г.). «Окаменелости многоножек». Университет Восточной Каролины . Архивировано из оригинала 27 мая 2011 года.
  6. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  7. ^ Брукфилд, Мэн; Катлос, Э.Дж.; Суарес, ЮВ (03 октября 2021 г.). «Время расхождения многоножек различается в зависимости от молекулярных часов и ископаемых свидетельств: возраст U / Pb циркона самых ранних ископаемых отложений, содержащих многоножек, и их значение». Историческая биология . 33 (10): 2014–2018. Бибкод : 2021HBio...33.2014B. дои : 10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN  0891-2963. S2CID  238220137.
  8. ^ Сью Хаббелл (2000). В ожидании Афродиты: путешествия во времена до костей. Хоутон Миффлин Харкорт . п. 53. ИСБН 978-0-618-05684-2.
  9. ^ Глубокая филогения многоклеточных животных: Основа Древа Жизни. Новые идеи анализа молекул, морфологии и теории анализа данных.
  10. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж.; Рихтер, С.; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): ультраструктурное повторное исследование, которое дополняет концепцию Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. дои : 10.1007/s00435-003-0085-0. S2CID  6466405.
  11. ^ abc Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 810–827. ISBN 978-0-03-056747-6.
  12. ^ Энгхофф, Хенрик; Доле, Вольфганг; Блоуэр, Дж. Гордон (октябрь 1993 г.). «Анаморфоз многоножек (Diplopoda) - современное состояние знаний с некоторыми соображениями развития и филогенетики». Зоологический журнал Линнеевского общества (аннотация). 109 (2): 103–234. doi :10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x.
  13. ^ "Многориопод". Британская краткая энциклопедия .
  14. ^ Барбер, AD (2009). «Прибрежные многоножки: обзор» (PDF) . Почвенные организмы . 81 (3): 735–760. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 5 ноября 2013 г.
  15. ^ Барбер, AD, изд. (2013). «Всемирная база данных прибрежных многоножек». Всемирный реестр морских видов . Проверено 25 октября 2013 г.
  16. ^ Розенберг, Йорг; Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2009). Мейер-Рохов В.Б. (ред.). Биолюминесценция в фокусе — сборник просветляющих эссе . Исследовательский указатель; Тривандрам, Керала, Индия. стр. 139–147.
  17. ^ «Странные и необычные многоножки». herper.com. Архивировано из оригинала 2 апреля 2012 года . Проверено 2 июля 2007 г.
  18. ^ Шон П. Буш; Брэдли О. Кинг; Роберт Л. Норрис; Скотт А. Стоквелл (2001). «Отравление многоножкой». Медицина дикой природы и окружающей среды . 12 (2): 93–99. doi : 10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2 . ПМИД  11434497.
  19. ^ Грегори Д. Эджкомб (2004). «Морфологические данные, современные многоножки и стеблевая группа многоножек». Вклад в зоологию . 73 (3): 207–252. дои : 10.1163/18759866-07303002 .
  20. ^ Александр Хасанин (2006). «Филогения членистоногих, выведенная на основе митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замещения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. ПМИД  16290034.
  21. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Струллу-Дерриен, Кристина; Гураль, Томаш; Хетерингтон, Александр Дж.; Томпсон, Кристина; Кох, Маркус (01 апреля 2020 г.). «Многоножки группы водных стволов закрывают разрыв между датами молекулярной дивергенции и летописью наземных окаменелостей». Труды Национальной академии наук . 117 (16): 8966–8972. Бибкод : 2020PNAS..117.8966E. дои : 10.1073/pnas.1920733117 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 7183169 . ПМИД  32253305. 
  22. ^ abcd А. Д. Чепмен (2005). Численность живых видов в Австралии и мире (PDF) . Департамент окружающей среды и наследия . п. 23. ISBN 978-0-642-56850-2. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 года . Проверено 1 января 2011 г.
  23. ^ Джером К. Режье, Хизер М. Уилсон и Джеффри В. Шульц (2005). «Филогенетический анализ Myriapoda с использованием трех генов, кодирующих ядерные белки». Молекулярная филогенетика и эволюция . 34 (1): 147–158. doi :10.1016/j.ympev.2004.09.005. ПМИД  15579388.
  24. ^ «Городская многоножка: городская легенда с настоящими ногами - ВРЕМЯ» . 30 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2008 г. Проверено 30 октября 2022 г.
  25. ^ Янссен, Р.; Прпич, Нью-Мексико; Дамен, РГ (2006). «Обзор соотношения тергитов, стернитов и пар ног у диплоподов». Границы в зоологии . 3 :2. дои : 10.1186/1742-9994-3-2 . ПМК 1402290 . ПМИД  16451739. 
  26. ^ Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (08 июля 2021 г.). Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни». ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4822-3582-1.
  27. ^ Марек, Пол Э.; Бузатто, Бруно А.; Шир, Уильям А.; Минс, Джексон С.; Блэк, Деннис Г.; Харви, Марк С.; Родригес, Хуанита (декабрь 2021 г.). «Первая настоящая многоножка — длина 1306 ног». Научные отчеты . 11 (1): 23126. Бибкод : 2021NatSR..1123126M. дои : 10.1038/s41598-021-02447-0. ISSN  2045-2322. ПМЦ 8677783 . PMID  34916527. S2CID  245317751. 
  28. ^ abc Gesell, Стэнли; Кэлвин, Деннис (09 марта 2017 г.). «Симфилан садовый как вредитель полевых культур».
  29. ^ Университет abc , штат Юта. «Симпиланы (Садовая многоножка)». расширение.usu.edu . Проверено 30 октября 2022 г.
  30. ^ ab «Идентификация Симфилана». 3 августа 2007 г. Архивировано из оригинала 3 августа 2007 г. Проверено 30 октября 2022 г.
  31. ^ «Число живых видов в Австралии и мире» (PDF) . 26 сентября 2009 г. Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2009 г. Проверено 30 октября 2022 г.
  32. ↑ Дэвид Кендалл (6 июня 2005 г.). «Пауроподы и симфилиды». Кендалл Биоисследования.
  33. ^ Нил Дэвис; и другие. (21 декабря 2021 г.). «Самое большое членистоногое в истории Земли: данные по недавно обнаруженным останкам артроплевры (серпуховская формация Стейнмор, Нортумберленд, Англия)». Журнал Геологического общества . 179 (3). дои : 10.1144/jgs2021-115. S2CID  245401499.
  34. ^ Уилсон, Хизер М.; Шир, Уильям А. (2000). «Microdecemplicida, новый отряд мелких членистоногих (Arthropoda: Myriapoda) из девона штата Нью-Йорк, США». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 90 (4): 351–375. дои : 10.1017/S0263593300002674. S2CID  129597005.
  35. ^ Шир, Уильям А.; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. Бибкод :2010ArtSD..39..174S. дои : 10.1016/j.asd.2009.11.002. ПМИД  19944188.
  36. ^ Эджкомб, Великобритания; Гирибет Г (2002). «Филогения многоножек и взаимоотношения Chilopoda» (PDF) . В Ж. Льоренте Бускетс; Джей Джей Морроне; HP Уллоа (ред.). Биоразнообразие, таксономия и биогеография артроподов Мексики: Hacia una S'ıntesis de su Conocimiento . унив. Нак. Аутон Мексика: Prensas Ciencias. стр. 143–168.
  37. ^ Аб Миядзава, Хидеюки; Уэда, Чиаки; Яхата, Кенсуке; Су, Чжи-Хуэй (2014). «Молекулярная филогения Myriapoda дает представление об эволюционных закономерностях постэмбрионального развития». Научные отчеты . 4 (4127): 4127. Бибкод : 2014NatSR...4E4127M. дои : 10.1038/srep04127. ПМЦ 3927213 . ПМИД  24535281. 
  38. ^ Цвик, Андреас; Режье, Джером К.; Цвикль, Деррик Дж.; Гадагкар, Судхиндра Р. (2012). «Устранение несоответствия между нуклеотидами и аминокислотами в филогеномике членистоногих глубокого уровня: дифференциация сериновых кодонов в моделях из 21 аминокислоты». ПЛОС ОДИН . 7 (11): е47450. Бибкод : 2012PLoSO...747450Z. дои : 10.1371/journal.pone.0047450 . ПМК 3502419 . ПМИД  23185239. 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Myriapoda .
Викискладе есть медиафайлы по теме многоножек .