stringtranslate.com

Бурая жировая ткань

Бурая жировая ткань ( БЖТ ) или бурый жир вместе с белой жировой тканью (или белым жиром) составляют жировой орган . [1] Бурая жировая ткань встречается почти у всех млекопитающих.

Классификация бурого жира относится к двум различным популяциям клеток со схожими функциями. Первая имеет общее эмбриональное происхождение с мышечными клетками , обнаруженными в более крупных «классических» отложениях. Вторая развивается из белых адипоцитов, которые стимулируются симпатической нервной системой . Эти адипоциты находятся вкрапленными в белую жировую ткань и также называются «бежевыми» или «brite» (от «коричневого в белом» [2] ). [3] [4] [5]

Бурая жировая ткань особенно распространена у новорожденных и млекопитающих, находящихся в спячке . [6] Она также присутствует и метаболически активна у взрослых людей, [7] [8], но ее распространенность уменьшается с возрастом людей. [9] Ее основная функция — терморегуляция . В дополнение к теплу, вырабатываемому дрожащими мышцами, бурая жировая ткань вырабатывает тепло посредством недрожательного термогенеза . Терапевтическое нацеливание бурого жира для лечения ожирения у людей является активной областью исследований. [10] [11]

В отличие от белых адипоцитов , которые содержат одну липидную каплю , бурые адипоциты содержат множество более мелких капель и гораздо большее количество ( содержащих железо ) митохондрий , что придает ткани ее цвет. [3] Бурый жир также содержит больше капилляров , чем белый жир. Они снабжают ткань кислородом и питательными веществами и распределяют вырабатываемое тепло по всему телу.

Расположение и классификация

Присутствие BAT у взрослых людей было обнаружено в 2003 году во время сканирования FDG-PET для выявления метастатического рака. [12] [13] Используя эти сканирования и данные вскрытий людей, было идентифицировано несколько отложений. У младенцев отложения бурой жировой ткани включают: межлопаточную, надключичную , надпочечниковую , перикардиальную , парааортальную и вокруг поджелудочной железы , почек и трахеи . [14] Эти отложения постепенно становятся более похожими на белый жир во взрослом возрасте. У взрослых отложения, которые чаще всего обнаруживаются при сканировании FDG-PET, являются надключичными , паравертебральными , средостенными , парааортальными и надпочечниковыми . [15] [7] Остается определить, являются ли эти отложения «классической» бурой жировой тканью или бежевым/белым жиром. [16] [17]

Бурый жир у людей в научной и популярной литературе относится к двум клеточным популяциям, определяемым как анатомическим расположением, так и клеточной морфологией. Оба типа разделяют наличие небольших липидных капель и многочисленных богатых железом митохондрий, что придает им коричневый вид.

Разработка

Клетки бурого жира происходят из среднего слоя эмбриона, мезодермы , также являющейся источником миоцитов (мышечных клеток), адипоцитов и хондроцитов (хрящевых клеток).

Классическая популяция клеток бурого жира и мышечных клеток, по-видимому, происходит из одной и той же популяции стволовых клеток в мезодерме, параксиальной мезодерме. Оба обладают внутренней способностью активировать промотор миогенного фактора 5 (Myf5), чертой, связанной только с миоцитами и этой популяцией бурого жира. Предшественники традиционных белых жировых клеток и адренергически индуцированного бурого жира не обладают способностью активировать промотор Myf5. И адипоциты, и бурые адипоциты могут происходить из перицитов , клеток, которые окружают кровеносные сосуды, проходящие через белую жировую ткань. [3] [20] Примечательно, что это не то же самое, что присутствие белка Myf5, который участвует в развитии многих тканей.

Кроме того, мышечные клетки, культивируемые с транскрипционным фактором PRDM16 , были преобразованы в клетки бурого жира, а клетки бурого жира без PRDM16 были преобразованы в мышечные клетки. [3]

Функция

Митохондрии в эукариотической клетке используют топливо для производства аденозинтрифосфата (АТФ). Этот процесс включает в себя хранение энергии в виде протонного градиента, также известного как протондвижущая сила (ПДС), через внутреннюю мембрану митохондрий. Эта энергия используется для синтеза АТФ, когда протоны протекают через мембрану (вниз по градиенту концентрации) через комплекс АТФ-синтазы ; это известно как хемиосмос .

У эндотермов тепло тела поддерживается за счет подачи сигнала митохондриям, чтобы они позволили протонам вернуться по градиенту без образования АТФ (утечка протонов). Это может произойти, поскольку существует альтернативный путь возврата для протонов через разобщающий белок во внутренней мембране. Этот белок, известный как разобщающий белок 1 ( термогенин ), облегчает возврат протонов после того, как они были активно выкачаны из митохондриальной матрицы цепью переноса электронов . Этот альтернативный путь для протонов разобщает окислительное фосфорилирование , и энергия в PMF вместо этого высвобождается в виде тепла.

В какой-то степени все клетки эндотермных животных выделяют тепло, особенно когда температура тела ниже порогового значения. Однако бурая жировая ткань высоко специализирована для этого недрожательного термогенеза . Во-первых, каждая клетка имеет большее количество митохондрий по сравнению с более типичными клетками. Во-вторых, эти митохондрии имеют более высокую, чем обычно, концентрацию термогенина во внутренней мембране.

Младенцы

У новорожденных (младенцев) бурый жир составляет около 5% массы тела и располагается на спине, вдоль верхней половины позвоночника и по направлению к плечам. Очень важно избегать гипотермии , так как смертельный холод является основным риском смерти для недоношенных новорожденных. Многочисленные факторы делают младенцев более восприимчивыми к холоду, чем взрослых:

Выработка тепла в буром жире обеспечивает младенцу альтернативный способ регуляции тепла.

Взрослые

Микрофотография гиберномы , доброкачественной опухоли , предположительно возникающей из бурого жира ( окраска гематоксилином и эозином )

Считалось, что после того, как дети вырастают, большинство митохондрий (которые отвечают за коричневый цвет) в бурой жировой ткани исчезает, и ткань становится похожей по функциям и внешнему виду на белый жир. В редких случаях бурый жир продолжает расти, а не инволюцировать ; это приводит к опухоли, известной как гибернома . Теперь известно, что бурый жир связан не с белым жиром, а со скелетными мышцами. [21] [22] [23]

Исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии взрослых людей показали, что бурая жировая ткань все еще присутствует у большинства взрослых в верхней части груди и шеи (особенно паравертебрально). Оставшиеся отложения становятся более заметными (увеличивая поглощение трассера, что означает большую метаболическую активность) при воздействии холода и менее заметными, если перед сканированием дается адренергический бета-блокатор . Эти открытия могут привести к новым методам снижения веса , поскольку бурый жир берет калории из обычного жира и сжигает их. Ученым удалось стимулировать рост бурого жира у мышей. [24] [25] [26] [27] Одно исследование мышей с нокаутом APOE показало, что воздействие холода может способствовать росту и нестабильности атеросклеротических бляшек . [28] Подопытные мыши подвергались воздействию устойчивых низких температур 4 °C в течение 8 недель, что могло вызвать стрессовое состояние из-за быстрого принудительного изменения, а не безопасной акклиматизации, что можно использовать для понимания влияния на взрослых людей умеренного снижения температуры окружающей среды всего на 5–10 °C. Кроме того, несколько новых исследований задокументировали существенные преимущества воздействия холода на различные виды, включая людей. Например, исследователи пришли к выводу, что «активация бурой жировой ткани является мощным терапевтическим средством для улучшения состояния при гиперлипидемии и защиты от атеросклероза» [29] и что активация бурой жировой ткани снижает уровень триглицеридов и холестерина в плазме и ослабляет развитие атеросклероза, вызванного диетой. [30]

Необходимы долгосрочные исследования взрослых людей для установления баланса пользы и риска в сочетании с историческими исследованиями условий жизни последних поколений людей до текущего увеличения плохого здоровья, связанного с чрезмерным накоплением белого жира. Фармакологические подходы с использованием агонистов β3-адренорецепторов, как было показано, усиливают метаболическую активность глюкозы бурой жировой ткани у грызунов. [31] [32] [33]

Кроме того, исследования показали:

Другие животные

Межлопаточную бурую жировую ткань обычно и неуместно называют гибернирующей железой . [56] Хотя многие считают, что это тип железы , на самом деле это скопление жировой ткани , лежащей между лопатками млекопитающих грызунов. [57] Состоящая из бурой жировой ткани и разделенная на две доли, она напоминает примитивную железу, регулирующую выработку различных гормонов . [58] [59] [60] Функция ткани, по-видимому, заключается в хранении средних и малых липидных цепей для потребления во время гибернации , причем меньшая липидная структура обеспечивает более быстрый путь производства энергии, чем гликолиз .

В исследованиях, в которых была повреждена межлопаточная бурая жировая ткань крыс, было показано, что у крыс возникли трудности с регуляцией нормального веса тела. [60]

Самые долгоживущие мелкие млекопитающие, летучие мыши (30 лет) и голые землекопы (32 года), все имеют удивительно высокий уровень бурой жировой ткани и активности бурой жировой ткани. [61] [62] [63] [64] [65] Однако бурый жир вряд ли играет роль в регуляции температуры тела многих крупных млекопитающих, поскольку ген UCP1 , кодирующий ключевой термогенный белок ткани, был инактивирован в нескольких линиях (например , лошади , слоны , морские коровы , киты и даманы ). Уменьшенное отношение площади поверхности к объему среди крупных видов снижает потерю тепла на холоде, уменьшая термогенные потребности, необходимые для защиты температуры тела. Потеря UCP1 у других видов (например, панголины , броненосцы , ленивцы и муравьеды ) может быть связана с давлением отбора, благоприятствующим низкой скорости метаболизма. [66]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Cinti S (2005). «Жировой орган». Простагландины Лейкоэссенциальные жирные кислоты . 73 (1): 9–15. doi :10.1016/j.plefa.2005.04.010. PMID  15936182. S2CID  24434046.
  2. ^ Карьер, Одри; Джинсон, Янник; Кузина Беатрис; Арно, Эммануэль; Кастилья, Луи (2013). «Le crutement et l'activation d'adipocytes bruns et/ou BRITE». Медицина/Науки (на французском языке). 29 (8–9): 729–735. дои : 10.1051/medsci/2013298011 . ISSN  0767-0974. ПМИД  24005627.
  3. ^ abcd Enerbäck S (2009). «Происхождение бурой жировой ткани». New England Journal of Medicine . 360 (19): 2021–2023. doi :10.1056/NEJMcibr0809610. PMID  19420373.
  4. ^ Петрович Н., Уолден ТБ., Шабалина ИГ., Тиммонс ДЖ., Кэннон Б., Недергаард Дж. (2010). «Хроническая активация гамма-рецептора, активируемого пролифератором пероксисом (PPARgamma), в культурах белых адипоцитов, полученных из придатка яичка, выявляет популяцию термогенно компетентных адипоцитов, содержащих UCP1, молекулярно отличных от классических бурых адипоцитов». J Biol Chem . 285 (10): 7153–64. doi : 10.1074/jbc.M109.053942 . PMC 2844165. PMID  20028987 . 
  5. ^ Ву Дж, Бострем П, Спаркс ЛМ, Йе Л, Чой Дж. Х., Гианг А.Х., Хандекар М, Виртанен К.А., Нуутила П., Шаарт Г, Хуанг К., Ту Х, ван Маркен Лихтенбелт В.Д., Хукс Дж., Энербек С., Шраувен П. , Шпигельман Б.М. (2012). «Бежевые адипоциты представляют собой особый тип термогенных жировых клеток у мышей и человека». Клетка . 150 (2): 366–76. дои : 10.1016/j.cell.2012.05.016. ПМК 3402601 . ПМИД  22796012. 
  6. ^ Gesta S, Tseng YH, Kahn CR (октябрь 2007 г.). «Происхождение жира в процессе развития: отслеживание ожирения до его источника». Cell . 131 (2): 242–56. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.004 . PMID  17956727. S2CID  52808888.
  7. ^ ab Nedergaard J, Bengtsson T, Cannon B (2007). «Неожиданное доказательство наличия активной бурой жировой ткани у взрослых людей». Am J Physiol Endocrinol Metab . 293 (2): E444–52. doi :10.1152/ajpendo.00691.2006. PMID  17473055.
  8. ^ Saito M, Okamatsu-Ogura Y, Matsushita M, Watanabe K, Yoneshiro T, Nio-Kobayashi J, Iwanaga T, Miyagawa M, Kameya T, Nakada K, Kawai Y, Tsujisaki M (2009). «Высокая частота метаболически активной бурой жировой ткани у здоровых взрослых людей: эффекты воздействия холода и ожирения». Диабет . 58 (7): 1526–31. doi :10.2337/db09-0530. PMC 2699872. PMID  19401428 . 
  9. ^ Graja A, Schulz TJ (2015). «Механизмы возрастного нарушения развития и функции бурых адипоцитов». Gerontology . 61 (3): 211–7. doi : 10.1159/000366557 . PMID  25531079.
  10. ^ Самуэльсон, Изабелла; Видал-Пуч, Антонио (2020). «Изучение бурой жировой ткани в условиях in vitro человека». Frontiers in Endocrinology . 11 : 629. doi : 10.3389/fendo.2020.00629 . ISSN  1664-2392. PMC 7523498. PMID 33042008  . 
  11. ^ Osuna-Prieto, FJ; Martinez-Tellez, B.; Sanchez-Delgado, G.; Aguilera, CM; Lozano-Sánchez, J.; Arráez-Román, D.; Segura-Carretero, A.; Ruiz, JR (2019). «Активация бурой жировой ткани человека капсиноидами, катехинами, эфедрином и другими пищевыми компонентами: систематический обзор». Advances in Nutrition . 10 (2): 291–302. doi :10.1093/advances/nmy067. PMC 6416040. PMID  30624591. 
  12. ^ Cohade C, Osman M, Pannu HK, Wahl RL (2003). «Поглощение жира в надключичной области («USA-Fat»): описание на ПЭТ/КТ с 18F-ФДГ». J Nucl Med . 44 (2): 170–6. PMID  12571205.
  13. ^ Yeung HW, Grewal RK, Gonen M, Schöder H, Larson SM (2003). «Закономерности поглощения (18)F-ФДГ жировой тканью и мышцами: потенциальный источник ложноположительных результатов ПЭТ». J Nucl Med . 44 (11): 1789–96. PMID  14602861.
  14. ^ Heaton JM (1972). «Распределение бурой жировой ткани у человека». J Anat . 112 (Pt 1): 35–9. PMC 1271341. PMID  5086212 . 
  15. ^ ван Маркен Лихтенбелт В.Д., Ванхоммериг Дж.В., Смолдерс Н.М., Дроссартс Дж.М., Кемеринк Г.Дж., Буви Н.Д., Шраувен П., Теуле Г.Дж. (2009). «Холодная активация бурой жировой ткани у здоровых мужчин». N Engl J Med . 360 (15): 1500–8. doi : 10.1056/NEJMoa0808718 . PMID  19357405. S2CID  477352.
  16. ^ Shinoda K, Luijten IH, Hasegawa Y, Hong H, Sonne SB, Kim M, Xue R, Chondronikola M, Cypess AM, Tseng YH, Nedergaard J, Sidossis LS, Kajimura S (2015). "Генетическая и функциональная характеристика клонированных взрослых человеческих бурых адипоцитов". Nat. Med . 21 (4): 389–94. doi :10.1038/nm.3819. PMC 4427356. PMID 25774848  . 
  17. ^ Lidell ME, Betz MJ, Enerbäck S (2014). «Два типа бурой жировой ткани у людей». Adipocyte . 3 (1): 63–6. doi :10.4161/adip.26896. PMC 3917936 . PMID  24575372. 
  18. ^ Цедикова, Мирослава; Крипнерова, Микаэла; Дворакова, Яна; Питуле, Павел; Грундманова, Мартина; Бабушка, Вацлав; Мюллерова Дана; Кунцова, Йитка (17 марта 2016 г.). «Митохондрии в белых, коричневых и бежевых адипоцитах». Стволовые клетки Интернешнл . 2016 : 6067349. doi : 10.1155/2016/6067349 . ПМЦ 4814709 . ПМИД  27073398. 
  19. ^ Реверте-Салиса, Лайя; Сиддиг, Сана; Хильдебранд, Стаффан; Яо, Си; Журкович, Елена; Джекштейн, Мишель Ю.; Херен, Йорг; Лезуальк, Франк; Крамер, Натали; Пфайфер, Александр (январь 2024 г.). «EPAC1 усиливает рост бурого жира и бежевого адипогенеза». Природная клеточная биология . 26 (1): 113–123. дои : 10.1038/s41556-023-01311-9. ISSN  1476-4679. ПМЦ 10791580 . 
  20. ^ Haldar, Malay; Karan, Goutam; Tvrdik, Petr; Capecchi, Mario R. (2008-03-11). «Две клеточные линии, myf5 и myf5-независимые, участвуют в миогенезе скелета мыши». Developmental Cell . 14 (3): 437–445. doi :10.1016/j.devcel.2008.01.002. ISSN  1534-5807. PMC 2917991 . PMID  18331721. 
  21. ^ Nedergaard J, Bengtsson T, Cannon B (август 2007 г.). «Неожиданные доказательства наличия активной бурой жировой ткани у взрослых людей». American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism . 293 (2): E444–52. doi :10.1152/ajpendo.00691.2006. PMID  17473055.
  22. ^ Франческо С. Чели (9 апреля 2009 г.). «Бурая жировая ткань — когда выгодно быть неэффективным». New England Journal of Medicine . 360 (15): 1553–6. doi :10.1056/NEJMe0900466. PMC 2753374. PMID  19357412 . 
  23. ^ Колата, Джина (8 апреля 2009 г.). «Жир, сжигающий калории? Исследования говорят, что он у вас есть». The New York Times . стр. A1.
  24. ^ Синго Каджимура (27 августа 2009 г.). «Инициация переключения миобластов/бурого жира через транскрипционный комплекс PRDM16-C/EBP-β». Nature . 460 (7259): 1154–1158. doi :10.1038/nature08262. PMC 2754867 . PMID  19641492. 
  25. ^ Каджимура С.; Сил, Патрик; Кубота, Казуиши; Лансфорд, Элейн; Франджиони, Джон В.; Гайджи, Стивен П.; Шпигельман, Брюс М.; и др. (август 2009 г.). «Инициация переключения миобластов/бурого жира через транскрипционный комплекс PRDM16-C/EBP-β». Nature . 460 (7259): 1154–8. doi :10.1038/nature08262. PMC 2754867 . PMID  19641492. 
  26. ^ Ученые создали у мышей бурый жир, сжигающий энергию. Science Daily , 30 июля 2009 г.
  27. ^ ""Хороший жир" может помочь контролировать диабет 2 типа". monash.edu . Университет Монаша . Получено 24 ноября 2014 г. .
  28. ^ Дун, Мэй; Ян, Сяоянь; Лим, Шарон; Цао, Цзыцюань; Хонек, Дженнифер; Лу, Хуэйся; Чжан, Чэн; и др. (2 июля 2013 г.). «Воздействие холода способствует росту и нестабильности атеросклеротических бляшек посредством липолиза, зависящего от UCP1» (короткая статья) . Клеточный метаболизм . 18 (1): 118–129. doi :10.1016/j.cmet.2013.06.003. PMC 3701322. PMID  23823482 . 
  29. ^ Берби, Джимми Ф.П.; Бун, Мариетт Р.; Хедо, П. Падмини С.Дж.; Бартельт, Александр; Шляйн, Кристиан; Вортманн, Анна; Койман, Сандер; Хуке, Герте; Мол, Изабель М. (01 января 2015 г.). «Активация бурого жира снижает гиперхолестеринемию и защищает от развития атеросклероза». Природные коммуникации . 6 : 6356. Бибкод : 2015NatCo...6.6356B. дои : 10.1038/ncomms7356. ISSN  2041-1723. ПМЦ 4366535 . ПМИД  25754609. 
  30. ↑ Хоке Г., Койман С., Бун М.Р., Ренсен ПК, Бербе Дж.Ф. (8 января 2016 г.). «Роль бурого жира в метаболизме липопротеинов и атеросклерозе». Цирк. Рез . 118 (1): 173–82. doi : 10.1161/CIRCRESAHA.115.306647. PMID  26837747. S2CID  10354152.
  31. ^ Mirbolooki, MR; Constantinescu, CC; Pan, ML; Mukherjee, J (2011). «Количественная оценка метаболической активности и объема бурой жировой ткани с использованием ПЭТ/КТ с 18F-ФДГ и активации β3-адренергических рецепторов». EJNMMI Research . 1 (1): 30. doi : 10.1186/2191-219X-1-30 . PMC 3250993. PMID  22214183 . 
  32. ^ Mirbolooki, MR; Schade, KN; Constantinescu, CC; Pan, ML; Mukherjee, J (2015). «Улучшение метаболизма (18) F-фтордезоксиглюкозы в лобной коре мозга крысы с использованием агониста β3-адренорецепторов». Synapse . 69 (2): 96–8. doi :10.1002/syn.21789. PMC 4275345 . PMID  25347981. 
  33. ^ Mirbolooki, MR; Upadhyay, SK; Constantinescu, CC; Pan, ML; Mukherjee, J (2014). «Активация адренергического пути усиливает метаболизм бурой жировой ткани: исследование ПЭТ/КТ 18FFDG на мышах». Nuclear Medicine and Biology . 41 (1): 10–6. doi :10.1016/j.nucmedbio.2013.08.009. PMC 3840120 . PMID  24090673. 
  34. ^ Стэнфорд, Кристин И.; Мидделбек, Роланд Дж. В.; Таунсенд, Кристи Л.; Ан, Динг; Нигаард, Ева Б.; Хичкокс, Кристен М.; Маркан, Кэтлин Р.; Накано, Казухиро; Хиршман, Майкл Ф. (2013-01-02). «Бурая жировая ткань регулирует гомеостаз глюкозы и чувствительность к инсулину». Журнал клинических исследований . 123 (1): 215–223. doi :10.1172/JCI62308. ISSN  0021-9738. PMC 3533266. PMID 23221344  . 
  35. ^ Chondronikola, Maria; Volpi, Elena; Børsheim, Elisabet; Porter, Craig; Annamalai, Palam; Enerbäck, Sven; Lidell, Martin E.; Saraf, Manish K.; Labbe, Sebastien M. (2014-07-23). ​​"Brown Adipose Tissue Improves Whole Body Glucose Homeostasis and Insulin Sensitivity in Humans". Diabetes . 63 (12): 4089–99. doi :10.2337/db14-0746. ISSN  0012-1797. PMC 4238005 . PMID  25056438. 
  36. ^ Бьёрнхольт, СП; Эрикссен, Г.; Аасер, Э.; Сандвик, Л.; Ниттер-Хауге, С.; Джервелл, Дж.; Эриксен, Дж.; Таулоу, Э. (1 января 1999 г.). «Глюкоза в крови натощак: недооцененный фактор риска смерти от сердечно-сосудистых заболеваний. Результаты 22-летнего наблюдения за здоровыми мужчинами, не страдающими диабетом». Уход при диабете . 22 (1): 45–49. дои : 10.2337/diacare.22.1.45. ISSN  0149-5992. ПМИД  10333902.
  37. ^ Снедекер, Джесс Г. (2016-01-01). «Как высокие уровни глюкозы влияют на гомеостаз сухожилий». Метаболические влияния на риск заболеваний сухожилий . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 920. С. 191–198. doi :10.1007/978-3-319-33943-6_18. ISBN 978-3-319-33941-2. ISSN  0065-2598. PMID  27535261.
  38. ^ Cherbuin, Nicolas; Sachdev, Perminder; Anstey, Kaarin J. (2012-09-04). «Более высокий нормальный уровень глюкозы в плазме натощак связан с атрофией гиппокампа. Исследование PATH». Neurology . 79 (10): 1019–1026. doi :10.1212/WNL.0b013e31826846de. ISSN  0028-3878. PMID  22946113. S2CID  26309569.
  39. ^ Девлин, Морин Дж. (2015-02-01). «The "Skinny" on brown fat, obesity, and bone» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 156 : 98–115. doi : 10.1002/ajpa.22661 . hdl :2027.42/110636. ISSN  1096-8644. PMID  25388370.
  40. ^ Ли, П.; Брихта, Р.Дж.; Коллинз, М.Т.; Линдерман, Дж.; Смит, С.; Херскович, П.; Милло, К.; Чен, К.Й.; Чели, Ф.С. (2013-04-01). «Холодовая активируемая бурая жировая ткань является независимым предиктором более высокой минеральной плотности костной ткани у женщин». Osteoporosis International . 24 (4): 1513–1518. doi :10.1007/s00198-012-2110-y. ISSN  0937-941X. PMC 5572572. PMID  22890364 . 
  41. ^ Имбо, Паскаль; Депо, Изабель; Аман, Франсуа (2009-04-01). «Воздействие холода увеличивает уровень адипонектина у мужчин». Метаболизм: клинический и экспериментальный . 58 (4): 552–559. doi :10.1016/j.metabol.2008.11.017. ISSN  1532-8600. PMID  19303978.
  42. ^ Atzmon, Gil; Pollin, Toni I.; Crandall, Jill; Tanner, Keith; Schechter, Clyde B.; Scherer, Philipp E.; Rincon, Marielisa; Siegel, Glenn; Katz, Micol (2008-05-01). «Уровни адипонектина и генотип: потенциальный регулятор продолжительности жизни у людей». Журналы геронтологии. Серия A, Биологические науки и медицинские науки . 63 (5): 447–453. doi :10.1093/gerona/63.5.447. ISSN  1079-5006. PMC 4507412. PMID 18511746  . 
  43. ^ Арай, Ясумичи; Наказава, Сусуму; Кодзима, Тосио; Такаяма, Мичиё; Эбихара, Ёсинори; Симидзу, Кен-итиро; Ямамура, Кен; Хомма, Сатоки; Осоно, Ясунори (27 февраля 2006 г.). «Высокая концентрация адипонектина и ее роль в долголетии женщин-долгожителей». Международная гериатрия и геронтология . 6 (1): 32–39. дои : 10.1111/j.1447-0594.2006.00304.x. ISSN  1447-0594. S2CID  72496574.
  44. ^ ab Ли, Пол; Линдерман, Джойс Д.; Смит, Шейла; Брихта, Роберт Дж.; Ван, Хуан; Идельсон, Кристофер; Перрон, Рэйчел М.; Вернер, Шарлотта Д.; Фан, Джиао К. (2014-02-04). «Иризин и FGF21 являются эндокринными активаторами функции бурого жира у людей, вызванными холодом». Клеточный метаболизм . 19 (2): 302–309. doi : 10.1016/j.cmet.2013.12.017 . ISSN  1932-7420. PMC 7647184. PMID 24506871  . 
  45. ^ Колаянни, Грациана; Кушито, Кончетта; Монджелли, Тереза; Пиньятаро, Паоло; Буккольеро, Чинция; Лю, Пэн; Лу, Пин; Сартини, Лорис; Ди Комите, Мариясевера (29.09.2015). «Миокин иризин увеличивает массу кортикальной кости». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (39): 12157–12162. Bibcode : 2015PNAS..11212157C. doi : 10.1073/pnas.1516622112 . ISSN  1091-6490. PMC 4593131. PMID 26374841  . 
  46. ^ Хармон, Кэтрин. «Недавно обнаруженный гормон усиливает эффект упражнений и может помочь предотвратить диабет» . Получено 2016-09-02 .
  47. ^ Эмануэле, Энцо; Миноретти, Пьеркарло; Пареха-Галеано, Гелиос; Санчис-Гомар, Фабиан; Гаратачеа, Нурия; Люсия, Алехандро (01 сентября 2014 г.). «Уровни иризина в сыворотке, преждевременный инфаркт миокарда и исключительное долголетие». Американский медицинский журнал . 127 (9): 888–890. doi : 10.1016/j.amjmed.2014.04.025. ISSN  1555-7162. ПМИД  24813865.
  48. ^ Чжан, Юань; Сье, Ян; Берглунд, Эрик Д.; Коут, Кэти Колберт; Хе, Тянь Тэн; Катафучи, Такеши; Сяо, Гуанхуа; Поттхофф, Мэтью Дж.; Вэй, Вэй (2012-01-01). "Гормон голодания, фактор роста фибробластов-21, увеличивает продолжительность жизни у мышей". eLife . 1 : e00065. doi : 10.7554/eLife.00065 . ISSN  2050-084X. PMC 3466591 . PMID  23066506. 
  49. ^ Кампорес, Жоау Паулу Г.; Йорнайваз, Франсуа Р.; Петерсен, Макс К.; Песта, Доминик; Гуиньи, Блас А.; Серр, Джули; Чжан, Дунъянь; Кан, Марио; Сэмюэл, Варман Т. (1 сентября 2013 г.). «Клеточные механизмы, с помощью которых FGF21 улучшает чувствительность к инсулину у мышей-самцов». Эндокринология . 154 (9): 3099–3109. дои : 10.1210/en.2013-1191. ISSN  1945-7170. ПМЦ 3749479 . ПМИД  23766126. 
  50. ^ Эмметт, Мэтью Дж.; Лим, Хи-Вунг; Джагер, Дженнифер; Рихтер, Ханна Дж.; Адланмерини, Марин; Пид, Линдси К.; Бриггс, Эрика Р.; Стегер, Дэвид Дж.; Ма, Тао (июнь 2017 г.). «Гистондеацетилаза 3 подготавливает бурую жировую ткань к острому термогенному вызову». Nature . 546 (7659): 544–548. Bibcode :2017Natur.546..544E. doi :10.1038/nature22819. ISSN  1476-4687. PMC 5826652 . PMID  28614293. 
  51. ^ Gerhart-Hines, Zachary; Dominy, John E.; Blättler, Sharon M.; Jedrychowski, Mark P.; Banks, Alexander S.; Lim, Ji-Hong; Chim, Helen; Gygi, Steven P.; Puigserver, Pere (2011-12-23). ​​«Путь цАМФ/ПКА быстро активирует SIRT1 для содействия окислению жирных кислот независимо от изменений в NAD+». Molecular Cell . 44 (6): 851–863. doi :10.1016/j.molcel.2011.12.005. ISSN  1097-2765. PMC 3331675. PMID 22195961  . 
  52. ^ Килич, Улкан; Гок, Озлем; Эренберк, Уфук; Дундароз, Мехмет Русен; Торунь, Емель; Кучукардали, Ясар; Элибол-Кан, Бирсен; Уйсал, Омер; Дундар, Толга (01 января 2015 г.). «Заметное возрастное увеличение экспрессии белка SIRT1 против окислительного стресса у пожилых людей: варианты гена SIRT1 и продолжительность жизни человека». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0117954. Бибкод : 2015PLoSO..1017954K. дои : 10.1371/journal.pone.0117954 . ISSN  1932-6203. ПМК 4365019 . ПМИД  25785999. 
  53. ^ Шенк, Саймон; МакКерди, Кэрри Э.; Филп, Эндрю; Чен, Марк З.; Холлидей, Майкл Дж.; Бандйопадхай, Гаутам К.; Осборн, Оливия; Баар, Кейт; Олефски, Джерролд М. (2011-11-01). «Sirt1 усиливает чувствительность скелетных мышц к инсулину у мышей во время ограничения калорийности». Журнал клинических исследований . 121 (11): 4281–4288. doi :10.1172/JCI58554. ISSN  1558-8238. PMC 3204844. PMID  21985785 . 
  54. ^ Qiang, Li; Wang, Liheng; Kon, Ning; Zhao, Wenhui; Lee, Sangkyu; Zhang, Yiying; Rosenbaum, Michael; Zhao, Yingming; Gu, Wei (2012-08-03). "Brown remodeling of white adipose tissue by SirT1-dependent deacetylation of Pparγ". Cell . 150 (3): 620–632. doi :10.1016/j.cell.2012.06.027. ISSN  1097-4172. PMC 3413172 . PMID  22863012. 
  55. ^ Бутан, Мари; Жоффро, Магали; Кулкарни, Самир С.; Гарсиа-Касаррубиос, Эстер; Гарсиа-Ровес, Пабло М.; Ратайчак, Джоанна; Фернандес-Маркос, Пабло Х.; Вальверде, Анджела М.; Серрано, Мануэль (01 февраля 2015 г.). «SIRT1 повышает толерантность к глюкозе, усиливая функцию бурой жировой ткани». Молекулярный метаболизм . 4 (2): 118–131. doi :10.1016/j.molmet.2014.12.008. ISSN  2212-8778. ПМЦ 4314542 . ПМИД  25685699. 
  56. ^ Элрой Ф. Шелдон (1924). «Так называемая гибернирующая железа у млекопитающих: форма жировой ткани». The Anatomical Record . 28 (5): 331–347. doi :10.1002/ar.1090280502. S2CID  85874635.
  57. ^ Лора Аустген (2002-08-08). "Коричневая жировая ткань". Архивировано из оригинала 2010-06-24 . Получено 2009-02-04 .
  58. ^ Nnodim, JO & Lever, JD (1985-12-01). «Пре- и постнатальное развитие и старение межлопаточной бурой жировой ткани у крыс». Анатомия и эмбриология . 173 (2): 215–223. doi :10.1007/BF00316302. PMID  4083523. S2CID  25241384.
  59. ^ Вассерман, Ф. (1965). «5: Жировая ткань». В Renold, AE; Cahill, GF Jr. (ред.). Справочник по физиологии . Вашингтон: Американское физиологическое общество. стр. 87–100.
  60. ^ ab E. Connolly; RD Morriseyt; JA Carnie (1982). «Влияние удаления межлопаточной бурой жировой ткани на массу тела и реакцию на холод у мышей». Британский журнал питания . 47 (3): 653–658. doi : 10.1079/BJN19820077 . PMID  6282304.
  61. ^ Кейл, Джеральд; Каммингс, Элизабет; де Магальес, Жуан Педро (2015-08-01). «Быть ​​прохладным: как температура тела влияет на старение и долголетие». Биогеронтология . 16 (4): 383–397. doi :10.1007/s10522-015-9571-2. ISSN  1573-6768. PMC 4486781. PMID 25832892  . 
  62. ^ Вудли, Райан; Баффенштейн, Рошель (2002-11-01). «Термогенные изменения при хроническом воздействии холода на голого землекопа ( Heterocephalus glaber )». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 133 (3): 827–834. doi :10.1016/s1095-6433(02)00199-x. ISSN  1095-6433. PMID  12443938.
  63. ^ DALY, T. JOSEPH M.; WILLIAMS, LAURA A.; BUFFENSTEIN, ROCHELLE (1997-04-01). "Катехоламиновая иннервация межлопаточной бурой жировой ткани голого землекопа (Heterocephalus glaber)". Journal of Anatomy . 190 (Pt 3): 321–326. doi :10.1046/j.1469-7580.1997.19030321.x. ISSN  0021-8782. PMC 1467613 . PMID  9147219. 
  64. ^ Ким, Ын Бэ; Фан, Сяодун; Фушань, Алексей А.; Хуан, Чжиюн; Лобанов, Алексей В.; Хан, Лицзюань; Марино, Стефано М.; Сан, Сяоцин; Туранов, Антон А. (12.10.2011). «Секвенирование генома раскрывает тайны физиологии и долголетия голого землекопа». Nature . 479 (7372): 223–227. Bibcode :2011Natur.479..223K. doi :10.1038/nature10533. ISSN  0028-0836. PMC 3319411 . PMID  21993625. 
  65. ^ KUNZ, Thomas H.; WRAZEN, John A.; BURNETT, Christopher D. (1998-01-01). "Изменения массы тела и жировых запасов у маленьких бурых летучих мышей ( Myotis lucifugus ) в период предзимней спячки". Ecoscience . 5 (1): 8–17. Bibcode : 1998Ecosc...5....8K. doi : 10.1080/11956860.1998.11682443. JSTOR  42900766.
  66. ^ Годри, Майкл Дж.; Ястрох, Мартин; Треберг, Джейсон Р.; Хофрейтер, Майкл; Пайманс, Джоанна ЛА; Старретт, Джеймс; Уэйлс, Натан; Синьор, Энтони В.; Спрингер, Марк С.; Кэмпбелл, Кевин Л. (2017-07-12). «Инактивация термогенного UCP1 как историческая случайность в нескольких плацентарных кладах млекопитающих». Science Advances . 3 (7): e1602878. Bibcode : 2017SciA....3E2878G. doi : 10.1126/sciadv.1602878. PMC 5507634. ​​PMID 28706989.  S2CID 24906252  . 

Внешние ссылки