stringtranslate.com

Компсогнат

Compsognathus ( / k ɒ m p ˈ s ɒ ɡ n ə θ ə s / ; [1] греч. kompsos / κομψός; «элегантный», «изысканный» или «изящный» и gnathos / γνάθος; «челюсть») [2] — род небольших двуногих плотоядных динозавров - теропод . Представители его единственного вида Compsognathus longipes могли вырастать примерно до размеров курицы . Они жили около 150  миллионов лет назад , в титонский ярус позднего юрского периода , на территории современной Европы . Палеонтологи нашли две хорошо сохранившиеся окаменелости , одну в Германии в 1850-х годах, а вторую во Франции более века спустя. На сегодняшний день C. longipes является единственным признанным видом, хотя более крупный экземпляр, обнаруженный во Франции в 1970-х годах, когда-то считался принадлежащим к отдельному виду и назывался C. corallestris .

Многие презентации по-прежнему описывают Compsognathus как динозавров «размером с курицу» из-за размера немецкого образца, который теперь считается молодой особью. Compsognathus longipes — один из немногих видов динозавров, рацион которых известен наверняка: в животах обоих образцов сохранились останки небольших, проворных ящериц. Зубы, обнаруженные в Португалии, могут быть еще одними ископаемыми останками этого рода.

Хотя компсогнат не был признан таковым во время своего открытия, он является первым динозавром-тероподом, известным по достаточно полному ископаемому скелету. До 1990-х годов он был самым маленьким известным нептичьим динозавром , а в предыдущие столетия его ошибочно называли ближайшим родственником археоптерикса .

Открытие и виды

Йозеф Оберндорфер приобрел эту окаменелость в Баварии, Германия, в 1859 году. Здесь показан слепок в Баварском государственном институте палеонтологии и исторической геологии.

Compsognathus известен по двум почти полным скелетам. [3] Немецкий образец (номер образца BSP AS I 563) происходит из известняковых отложений в Баварии и был частью коллекции врача и коллекционера ископаемых Йозефа Оберндорфера. Оберндорфер одолжил образец палеонтологу Иоганну А. Вагнеру , который опубликовал краткое обсуждение в 1859 году, где он придумал название Compsognathus longipes . [4] Вагнер не признал Compsognathus динозавром, но вместо этого описал его как одну из «самых любопытных форм среди ящериц». [4] [5] Он опубликовал более подробное описание в 1861 году. [6] В 1866 году коллекция Оберндорфера, включая образец Compsognathus , была приобретена палеонтологической государственной коллекцией в Мюнхене . [7]

Ни год открытия, ни точное местонахождение немецкого образца неизвестны, возможно, потому, что Оберндорфер не раскрыл подробности открытия, чтобы помешать другим коллекционерам использовать это местонахождение; [7] более поздние авторы предположили, что немецкий образец, вероятно, был обнаружен в 1850-х годах. Выветривание плиты, на которой сохранилась окаменелость, указывает на то, что она была собрана из кучи пустой породы, оставшейся после добычи. [8] Образец происходит либо из Яхенхаузена, либо из региона Риденбург-Кельхайм. [ 8] [9] Все возможные местонахождения являются частью лагунных отложений формации Пайнтен и датируются последней частью позднего кимериджа или ранней частью раннего титона . [8] В юрском периоде этот регион был частью архипелага Зольнхофен. Известняк этого района, известняк Зольнхофен , добывался на протяжении столетий, и в результате были обнаружены такие хорошо сохранившиеся окаменелости, как археоптерикс с отпечатками перьев и птерозавры с отпечатками перепонок крыльев. [10]

В двух публикациях в 1868 и 1870 годах Томас Хаксли , главный сторонник теории эволюции Чарльза Дарвина , сравнил Compsognathus с Archaeopteryx , который считался самой ранней известной птицей. Следуя более ранним предположениям Карла Гегенбаура [11] и Эдварда Дринкера Коупа [12] , Хаксли обнаружил, что Archaeopteryx был очень похож на Compsognathus , и назвал последнего «птицеподобной рептилией». Он пришел к выводу, что птицы, должно быть, произошли от динозавров, и эта оценка установила Compsognathus как одного из наиболее широко известных динозавров. [13] [14] [5] С тех пор образец изучался многими выдающимися палеонтологами, включая Отниэля Чарльза Марша , который посетил Мюнхен в 1881 году. Немецкий палеонтолог Й. Г. Баур, работавший помощником Марша, извлек правую лодыжку из плиты для иллюстрации и изучения; эта удаленная часть с тех пор была утеряна. [5] [15] Хотя Баур опубликовал подробное исследование лодыжки в 1882 году, которое в настоящее время является единственным доступным источником информации об этой части скелета, его реконструкция позже оказалась несовместимой с соответствующими отпечатками на плите. [5] Джон Остром подробно описал немецкий образец, а также недавно обнаруженный французский образец в 1978 году, что сделало компсогната одним из самых известных мелких теропод того времени. [5] Он также пришел к выводу, что немецкий образец, вероятно, принадлежит неполовозрелой особи. [5]

Ископаемое из Канжуэрса, Франция

Более крупный французский образец (Y85R M4M) был обнаружен около 1971 года в портландском литографическом известняке Канжуэрса около Ниццы . [16] Он датируется нижним титоном, на что указывают индексные окаменелости аммонита . Как и Зольнхофен, Канжуэрс был известен своими известняковыми пластинами, которые добывались и продавались под названием «dalles de Provence». Первоначально образец был частью большой частной коллекции ископаемых Луи Жирарди, владельца карьеров Канжуэрса. Коллекция, включая образец компсогната , была продана Национальному музею естественной истории в Париже в 1983 году. Ален Бидар и Жерар Томель в кратком описании 1972 года объявили о новой находке под отдельным видом, Compsognathus corallestris . [17] Более полное описание последовало в том же году. [18] По мнению этих авторов, новый вид отличался от немецкого вида более крупными размерами и модифицированной, похожей на ласты рукой. Остром, Жан-Ги Мишард и другие с тех пор переименовали его как еще один пример Compsognathus longipes . [16] [19] В 1984 году Джордж Каллисон и Хелен Куимби идентифицировали меньший немецкий экземпляр как молодь того же вида. [20] [19]

Коллекционер Генрих Фишер изначально обозначил часть стопы, состоящую из трех плюсневых костей и фаланги, из района Зольнхофена , как принадлежащую Compsognathus longipes . Эта идентификация была отвергнута Вильгельмом Дамесом, когда он впервые описал образец в 1884 году. [21] Фридрих фон Хюэн в 1925 и 1932 годах также обнаружил, что стопа, вероятно, принадлежала не самому Compsognathus , а близкородственному роду. [22] [23] : 336  Остром в своей монографии 1978 года снова усомнился в принадлежности этой окаменелости к Compsognathus . [5] Йенс Цинке в 1998 году отнес к этому роду сорок девять изолированных зубов из угольной шахты Гимарота в Португалии . Зинке обнаружил, что эти зубы не идентичны зубам Compsognathus longipes , поскольку имеют зазубрины на переднем крае, и поэтому обозначил зубы как Compsognathus sp. (неизвестного вида). [24]

Описание

Сравнение размеров французских (оранжевых) и немецких (зеленых) образцов с человеческим размером

В течение десятилетий Compsognathus был известен как самый маленький известный нептичий динозавр [5] , хотя некоторые динозавры, обнаруженные позже, такие как Mahakala и Microraptor , были еще меньше. [25] [26] Немецкий образец оценивался отдельными авторами в 70–75 см (28–30 дюймов) [5] и 89 см (35 дюймов) [3] в длину, в то время как более крупный французский образец оценивался в 1,25 м (4 фута 1 дюйм) [3] и 1,4 м (4 фута 7 дюймов) [16] в длину. Высота в бедре была оценена в 20 см (7,9 дюйма) для немецкого образца и в 29 см (11 дюймов) для французского образца. [3] Немецкий образец, по оценкам, весил 0,32 кг (0,71 фунта) [27] и 0,58 кг (1,3 фунта), [3], а французский образец — 2,5 кг (5,5 фунта) [3] и 3,5 кг (7,7 фунта). [28] По сравнению с другими компсогнатидами, более крупный французский образец был бы похож по размеру на более крупные образцы Sinosauropteryx , но меньше, чем Huaxiagnathus и Mirischia . [16]

Compsognathus были небольшими двуногими животными с длинными задними ногами и более длинными хвостами, которые они использовали для равновесия во время передвижения. Передние конечности были меньше задних. На руке было два больших когтистых пальца и третий, меньший палец, который, возможно, был нефункциональным. [16] [29] Их тонкие черепа были узкими и длинными, с коническими мордами. Череп имел пять пар фенестр (отверстий в черепе), самое большое из которых было для глазницы (глазницы), [30] причем глаза были больше по сравнению с остальной частью черепа. Нижняя челюсть была тонкой и не имела нижнечелюстного фенестра, отверстия сбоку нижней челюстной кости, обычно встречающегося у архозавров .

Зубы были маленькими и заостренными, подходящими для его рациона, состоящего из мелких позвоночных и, возможно, других мелких животных, таких как насекомые. У немецкого образца было по три зуба в каждой премаксилле (передняя кость нижней челюсти), 15 или 16 зубов в каждой верхней челюсти и 18 зубов в нижней челюсти. [31] [5] У французского образца было больше зубов, в том числе четыре в каждой премаксилле, 17 или 18 в верхней челюсти и по крайней мере 21 зуб в зубной кости. [16] Компсогнатиды были уникальны среди теропод тем, что имели зубные коронки , которые изгибались назад на две трети своей высоты, в то время как их средние части были прямыми; также коронки имели расширенные основания. [16] У компсогната самые передние зубы верхней и нижней челюстей были без зазубрин , в то время как те, что находились дальше назад, имели мелкие зазубрины на своих задних краях. У немецкого образца коронки были примерно в два раза выше, чем в ширину в передней части челюстей, но уменьшались в высоту ближе к задней части, при этом последний зуб был примерно такой же высоты, как и ширины. [31] У немецкого образца также имеется диастема (зубной зазор) позади первых трех зубов предчелюстной кости. [5] Поскольку такой зазор отсутствовал у французского образца, Пейер предположил, что у немецкого образца в этой области, возможно, присутствовали дополнительные зубы. [16]

Количество пальцев на руке Compsognathus было предметом споров. [29] На протяжении большей части своей истории Compsognathus обычно изображался с тремя пальцами, что типично для теропод. [29] [5] Однако типовой образец сохранил только фаланги от первых двух пальцев, что привело к предположению, что у Compsognathus было только два функциональных пальца, а третья пястная кость была чрезвычайно тонкой и редуцированной. [5] Изучение французского образца показало, что третий палец имел по крайней мере одну или две маленькие фаланги. [16] [29] Однако не осталось никаких доказательств наличия когтевой фаланги на третьем пальце, поэтому палец мог быть редуцированным и нефункциональным. [29]

Покровы

Данные, полученные на основе изучения родственных видов, свидетельствуют о том, что тело могло быть покрыто перьеобразными структурами.

Некоторые родственники Compsognathus , а именно Sinosauropteryx и Sinocalliopteryx , сохранились с остатками простых перьев, покрывающих тело как мех, [32] что побудило некоторых ученых предположить, что Compsognathus мог быть оперен похожим образом. [33] Следовательно, многие изображения Compsognathus показывают их с покровами из пушистых протоперьев. Однако, никаких перьев или перьеподобного покрытия не сохранилось с окаменелостями Compsognathus , в отличие от Archaeopteryx , которые найдены в тех же отложениях. Карин Пейер в 2006 году сообщила о отпечатках кожи, сохранившихся на боковой стороне хвоста, начиная с 13-го хвостового позвонка. Отпечатки показали небольшие бугристые бугорки, похожие на чешую, обнаруженную на хвосте и задних ногах Juravenator . [34] В 1901 году фон Хюэн сообщил о наличии дополнительных чешуек в брюшной области немецкого Compsognathus , но Остром впоследствии опроверг эту интерпретацию; [5] [35] в 2012 году Ахим Рейсдорф рассматривал их как бляшки жировоска , трупного воска. [8]

Подобно Compsognathus и в отличие от Sinosauropteryx , участок окаменелой кожи с хвоста и задней конечности возможного родственника Juravenator starki в основном состоит из чешуи, хотя есть некоторые указания на то, что в сохранившихся областях также присутствовали простые перья. [36] Это может означать, что перьевое покрытие не было повсеместным в этой группе динозавров, или, может быть, что у некоторых видов было меньше перьев, чем у других. [37]

Классификация

Устаревшая реставрация Компсогната и Археоптерикса Джозефа Смита

Первоначально классифицированный как ящер, родство Compsognathus с динозаврами было впервые отмечено Гегенбауром, Коупом и Хаксли между 1863 и 1868 годами. [11] [12] [13] В 1870 году Коуп отнес Compsognathus к новой кладе динозавров, Symphypoda, в которую также входил Ornithotarsus (сегодня классифицируемый как Hadrosaurus ). [38] [39] Позже было обнаружено, что оба рода принадлежат к другим группам классификации динозавров Коупа: Compsognathus к Gonipoda (эквивалент Theropoda , к которому он теперь классифицируется), а Ornithotarsus к Orthopoda (эквивалент Ornithischia ). [39] В 1870 году Хаксли отверг схему классификации динозавров Коупа и вместо этого предложил новую кладу Ornithoscelida , в которую он включил Dinosauria (состоящую из нескольких форм, которые теперь считаются орнитисхиями) и еще одну новую кладу, Compsognatha, которая содержала Compsognathus в качестве единственного члена. [40] [41] Позже эти группы вышли из употребления, хотя в 2017 году было предложено возродить Ornithoscelida. [42] Группа Compsognatha в последний раз использовалась Маршем в публикации 1896 года, где она рассматривалась как подотряд Theropoda. [43] [16] В той же публикации Марш выделил новое семейство Compsognathidae . [43] [16] В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил новый инфраотряд Coelurosauria , который включает Compsognathidae среди других семейств мелких теропод; эта классификация используется с тех пор. [44] [16]

Compsognathidae — группа в основном мелких динозавров из позднего юрского и раннего мелового периодов Китая, Европы и Южной Америки. [16] В течение многих лет Compsognathus был единственным известным членом, но в последние десятилетия палеонтологи обнаружили несколько родственных родов. В кладу входят Aristosuchus , [45] Huaxiagnathus , [46] Mirischia , [47] Sinosauropteryx , [32] [48] и, возможно, Juravenator [49] и Scipionyx . [50] Одно время Mononykus предлагался в качестве члена семейства, но это было отвергнуто Ченом и соавторами в статье 1998 года; они считали сходство между Mononykus и компсогнатидами примером конвергентной эволюции . [51] Положение Compsognathus и его родственников в группе целурозавров неопределенно. Некоторые, такие как эксперт по тероподам Томас Хольц-младший и соавторы Ральф Молнар и Фил Карри в знаменательном тексте 2004 года «Dinosauria» , считают семейство наиболее базальным среди целурозавров, [52] в то время как другие относят его к отряду Maniraptora . [53] [54]

В течение почти столетия Compsognathus longipes был единственным известным видом мелких тероподов. Это привело к сравнениям с Archaeopteryx и предположениям об особенно близких отношениях с птицами. Фактически, Compsognathus , а не Archaeopteryx , пробудил интерес Хаксли к происхождению птиц. [55] Эти два животных имеют сходство в форме и пропорциях, настолько большое, что два образца Archaeopteryx , «Eichstätt» и «Solnhofen», некоторое время ошибочно идентифицировались как образцы Compsognathus . [30] Многие другие типы динозавров-тероподов, такие как манирапторы , теперь известны как более тесно связанные с птицами. [56]

Реконструкция скелета по Маршу, 1896 г.
Диаграммы, показывающие известные элементы двух образцов (в центре) и других компсогнатид

Ниже представлена ​​упрощенная кладограмма, помещающая Compsognathus в Compsognathidae, составленная Сентером и др. в 2012 году. [57]

Ниже представлена ​​альтернативная филогения, опубликованная Кау в 2024 году, где оба образца выделены жирным шрифтом.

Палеобиология

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, девять костей стопы, относящихся к Compsognathus, были исследованы на предмет признаков стрессового перелома , но ничего не было обнаружено. [58]

Место обитания

Бидар и коллеги в своем описании французского образца 1972 года утверждали, что у этого образца были перепончатые руки, которые выглядели бы как ласты в жизни. Эта интерпретация основывалась на предполагаемом отпечатке ласта, который состоит из нескольких волнообразных морщин, идущих параллельно передней конечности на поверхности плиты. [18] В популярной книге 1975 года Л. Беверли Холстед изображает животное как земноводного динозавра, способного питаться водной добычей и уплывать от более крупных хищников. [59] Остром развенчал эту гипотезу, отметив, что передняя конечность французского образца плохо сохранилась, и что морщины выходят далеко за пределы скелета и, таким образом, вероятно, являются осадочными структурами, не связанными с ископаемым. [5] [16]

Диета

На этой иллюстрации Франца Нопцы фон Фельсо-Сильваша, 1903 года , показано содержимое желудка немецкого образца.

Останки ящерицы в грудной полости немецкого образца показывают, что Compsognathus охотился на мелких позвоночных. [51] Марш, который исследовал образец в 1881 году, думал, что этот небольшой скелет в животе Compsognathus был эмбрионом, но в 1903 году Франц Нопца пришел к выводу, что это была ящерица. [60] Остром идентифицировал останки как принадлежащие ящерице рода Bavarisaurus , [61] которая, как он заключил, была быстрым и ловким бегуном из-за ее длинного хвоста и пропорций конечностей. Это, в свою очередь, привело к выводу, что ее хищники, Compsognathus , должны были обладать острым зрением и способностью быстро ускоряться и опережать ящерицу. [5] Конрад сделал ящерицу, найденную в грудной полости немецкого образца Compsognathus, голотипом нового вида Schoenesmahl dyspepsia . [62] Ящерица состоит из нескольких частей, что указывает на то, что компсогнат, должно быть, расчленил ее, удерживая руками и зубами, а затем проглотил останки целиком; похожую стратегию используют современные хищные птицы. [62] Содержимое желудка французского образца состоит из неопознанных ящериц или клиновидных насекомых . [16]

Возможные яйца

На пластине немецкого Compsognathus видно несколько круглых неровностей диаметром 10 мм (0,39 дюйма) около останков скелета. Питер Гриффитс интерпретировал их как незрелые яйца в 1993 году. [63] Однако более поздние исследователи усомнились в их связи с родом, поскольку они были найдены вне полости тела животного. Хорошо сохранившаяся окаменелость Sinosauropteryx , рода, родственного Compsognathus , показывает два яйцевода, несущих два неотложенных яйца. Эти пропорционально более крупные и менее многочисленные яйца Sinosauropteryx еще больше ставят под сомнение первоначальную идентификацию предполагаемых яиц Compsognathus . [51] В 1964 году немецкий геолог Карл Вернер Бартель объяснил диски как пузырьки газа, образовавшиеся в осадке из-за гниения туши. [64]

Скорость

В 2007 году Уильям Селлерс и Филипп Мэннинг оценили максимальную скорость в 17,8 метров в секунду (40 миль в час) на основе компьютерной модели скелета и мышц. [65] Эта оценка была подвергнута критике другими учеными. [66]

Палеосреда

Реставрация археоптерикса , преследующего молодого компсогната

В конце юрского периода Европа представляла собой сухой тропический архипелаг на краю моря Тетис . Тонкий известняк, в котором были найдены скелеты Compsognathus, образовался из кальцита из раковин морских организмов. Как немецкие, так и французские районы, где сохранились образцы Compsognathus, представляли собой лагуны, расположенные между пляжами и коралловыми рифами юрских европейских островов в море Тетис. [67] Современниками Compsognathus longipes являются ранний авиалан Archaeopteryx lithographica и птерозавры Rhamphorhynchus muensteri и Pterodactylus antiquus . Те же самые отложения, в которых сохранился Compsognathus, также содержат окаменелости ряда морских животных, таких как рыбы, ракообразные, иглокожие и морские моллюски, что подтверждает прибрежную среду обитания этого теропода. Никаких других динозавров, связанных с Compsognathus , не обнаружено, что указывает на то, что эти маленькие динозавры могли быть главными наземными хищниками на этих островах. [56]

Тафономия

Много дискуссий вращалось вокруг тафономии немецкого образца, то есть того, как особь умерла и окаменела. Рейсдорф и Вуттке в 2012 году размышляли о событиях, которые привели к смерти и транспортировке образца к месту его захоронения. Во-первых, особь, должно быть, была принесена в лагуну из среды своего обитания, которая, вероятно, находилась на близлежащих островах. Возможно, что внезапное наводнение смыло животное в море, в этом случае оно, вероятно, утонуло. Также возможно, что животное поплыло или дрейфовало по морю, или что оно сплавлялось по растениям, а затем было перенесено поверхностными течениями к месту своего захоронения. В любом случае образец прибыл бы на морское дно в течение нескольких часов после своей смерти, так как в противном случае газы, образующиеся в полости его тела, не позволили бы ему затонуть целиком. Глубина воды в месте захоронения была бы достаточно большой, чтобы предотвратить повторное всплытие туши после того, как такие газы были произведены. Округлые структуры на плите могли образоваться в результате высвобождения этих газов. [8]

Тафономические реконструкции сложны, поскольку точное местоположение, положение и ориентация окаменелости в отложениях больше не известны. [8] Как компрессионная окаменелость , образец изначально сохранился как на верхней поверхности слоя, так и на нижней поверхности последующего слоя (т. е. на плите и ее контрплите); контрплита теперь утеряна. Рейсдорф и Вуттке в 2012 году утверждали, что передние и задние конечности левой стороны тела были лучше сочленены (все еще соединены вместе), чем конечности правой стороны. Это говорит о том, что образец находился на нижней стороне верхней плиты и лежал на левом боку. [8] Немецкий образец сохранился с высокой степенью сочленения — только череп, руки, шейные ребра и гастралии демонстрируют дезартикуляцию. Мозговая коробка была смещена за череп, первый хвостовой позвонок был повернут на 90°, а хвост показывает разрыв между седьмым и восьмым хвостовыми позвонками. [8]

Иллюстрация немецкого образца

У обоих образцов Compsognathus шея сильно изогнута, голова оказывается выше таза; позвоночник хвоста также изогнут. [68] Эта поза, известная как поза смерти , встречается у многих ископаемых позвоночных, и немецкий образец Compsognathus был центральным в нескольких исследованиях, которые пытались объяснить это явление. Врач Муди в 1918 году предположил, что поза смерти у Compsognathus и подобных ископаемых была результатом опистотонуса — предсмертных мук, вызывающих спастическое напряжение мускулатуры спины — во время смерти животного. Эта гипотеза вскоре была оспорена палеонтологом Фридрихом фон Хюне, который утверждал, что поза смерти была результатом высыхания и, следовательно, возникала только после смерти. Петер Велльнхофер в 1991 году утверждал, что позы смерти были результатом эластичного натяжения связок, которые высвобождаются после смерти. [8] Ветеринар Синтия Фокс и палеонтолог Кевин Падиан в исследовании 2007 года, которое привлекло большое внимание, поддержали первоначальную гипотезу опистотонуса Муди. Эти авторы также утверждали, что после смерти мышцы расслабляются, и части тела можно легко перемещать относительно друг друга. Поскольку опистотонические позы уже устанавливаются во время смерти, они могут сохраниться только в том случае, если животное умирает на месте и быстро захороняется. Это противоречит предыдущим интерпретациям окружающей среды и тафономии компсогната и других ископаемых из известняков Зольнхофена, которые предполагали очень медленное захоронение на дне лагун, в которые туши были перенесены с близлежащих островов. [68] [8] Рейсдорф и Вуттке пришли к выводу, что поза смерти действительно была результатом высвобождения связок, а точнее Ligamentum elasticum interlaminare , которая охватывает позвоночник от шеи до хвоста у современных птиц. Освобождение этой связки могло произойти постепенно, пока разлагалась окружающая мышечная ткань, и только после того, как тушу перевезли к месту окончательного захоронения. [8]

Донная вода лагуны, вероятно, была анаэробной (лишенной кислорода), что привело к тому, что морское дно было лишено жизни, за исключением микробных матов, и, следовательно, предотвращало поедание туши. [8] В области туловища немецкого образца поверхность плиты заметно отличается по текстуре от окружающих областей плиты, показывая неровные, узловатые поверхности внутри углублений. Остром в 1978 году интерпретировал эти структуры как следы выветривания, которые имели место непосредственно перед тем, как ископаемое было собрано. [5] [8] Нопца в 1903 году вместо этого предположил, что эти структуры возникли в результате разложения тканей туши. [60] [8] Рейсдорф и Вуттке в своем исследовании 2012 года предположили, что структуры являются остатками адипоцера (трупного воска, образованного бактериями), который образовался вокруг туши перед захоронением. Такой адипоцерес помог бы сохранить состояние сочленения окаменелости в течение многих лет, когда захоронение было очень медленным. Присутствие адипоцереса, возможно, исключило бы гиперсоленость (очень высокое содержание соли) придонной воды, поскольку такие условия, по-видимому, неблагоприятны для бактерий, продуцирующих адипоцерес. [8]

В популярной культуре

Compsognathus — один из самых популярных динозавров. [5] Долгое время он считался уникальным из-за своих небольших размеров, которые обычно сравнивают с размерами курицы. [5] [69] [70] Эти животные появлялись в франшизе «Парк Юрского периода» : в фильмах «Затерянный мир: Парк Юрского периода» , «Парк Юрского периода III» , «Мир Юрского периода: Павшее королевство» и «Доминион Юрского периода» , а также в сериале «Лагерь мелового периода » , где их часто называли Compies . В «Затерянном мире: Парк Юрского периода » один из персонажей неправильно идентифицирует вид как « Compsognathus triassicus », объединяя родовое название Compsognathus longipes с видовым названием Procompsognathus triassicus , дальнеродственного мелкого хищника, представленного в романах «Парк Юрского периода» . [71]

Ссылки

  1. ^ "Compsognathus" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  2. ^ Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт (1980) [1871]. Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-910207-5.
  3. ^ abcdef Пол, Грегори С. (1988). «Ранние аветероподы». Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. С. 297–300. ISBN 978-0-671-61946-6.
  4. ^ аб Вагнер, JA (1859). «Über einige im Litographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier». Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 49 : 553.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Остром, Дж. Х. (1978). «Остеология Compsognathus longipes» (PDF) . Zitteliana . 4 : 73–118.
  6. ^ Вагнер, Иоганн Андреас (1861). «Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna deslithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 9 : 30–38.
  7. ^ аб Гёлих, Урсула Б.; Тишлингер, Гельмут; Кьяппе, Луис М. (2006). « Juravenator starki (рептилии, тероподы), ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Südlichen Frankenalb (Süddeutschland)». Археоптерикс: Jahreszeitschrift der Freunde des Jura-Museums в Айхштетте . 24 : 1–26.
  8. ^ abcdefghijklmno Рейсдорф, АГ; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической позы Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии — тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 (1): 119–168. doi :10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393.
  9. ^ Мойзер, М. (1983). «Neue Gedanken über Compsognathus longipes WAGNER und dessen Fundort». Эрвин Рютте-Фестшрифт . Вайтенбургская академия: 157–162.
  10. ^ Веллнхофер, П. (2008). «Динозавр».Археоптерикс — der Urvogel von Solnhofen . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. п. 256. ИСБН 978-3-89937-076-8.
  11. ^ аб Гегенбаур, Карл (1863). «Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel». Архив анатомии, физиологии и медицины . 1863 : 450–472.
  12. ^ ab Cope, Edward Drinker (1867). «Рассказ о вымерших рептилиях, которые приблизились к птицам». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 19 : 234–235.
  13. ^ ab Huxley, TH (1868). «О животных, которые являются наиболее близкими к промежуточным между птицами и рептилиями». Annals and Magazine of Natural History . 2 : 66–75.
  14. ^ Ссылка на Викиресурс Хаксли, Томас Х. (1870). «Дальнейшее доказательство родства между динозавровыми рептилиями и птицами». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – через Wikisource .
  15. ^ Остром, Джон Х. (1978). «Сюрприз из Зольнхофена в коллекциях музея Пибоди». Discovery . 13 (1): 31–37.
  16. ^ abcdefghijklmno Пейер, Карин (2006). «Пересмотр Компсогната из верхнего титона Канжуерса, юго-восток Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 879–896. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2. S2CID  86338296.
  17. ^ Бидар, А.; Демей, Л.; Томель, Г. (1972). «Sur la présence du Dinosaurien Compsognathus dans le Portlandien de Canjures (Var)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série D. 275 : 2327–2329.
  18. ^ аб Бидар, А.; Демэй Л.; Томель Г. (1972). « Compsognathus corallestris , une nouvelle espèce de динозавров-тероподов из Портландиен-де-Канжуерс (Юг-Восточная Франция)». Анналы Музея естественной истории Ниццы . 1 :9–40.
  19. ^ аб Мишард, JG (1991). «Описание Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique suérieur du Sud-est de la France), филогенетическое положение, отношение к Archeopteryx и последствия для l'origine théropodienne des oiseaux». доктор философии Диссертация, Национальный музей естественной истории, Париж .
  20. ^ Callison, G.; Quimby, HM (1984). «Маленькие динозавры: полностью ли они выросли?». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (4): 200–209. Bibcode : 1984JVPal...3..200C. doi : 10.1080/02724634.1984.10011975.
  21. ^ Дамс, ВБ (1884). «Über Metatarsen eines Compsognathus -ähnlichen Reptils von Solenhofen». Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (на немецком языке). Джарганг 1884: 179–180.
  22. ^ фон Хюэн, Франция (1925). «Новая реконструкция Compsognathus longipes ». Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B (на немецком языке). Джарганг 1925 (5): 157–160.
  23. ^ Хюэне, Ф. фон (1932). «Ископаемая Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte». Монография по геологии и палеонтологии . Сер. 1 (4). Вольфганг Зергель (ред.): 1–361.
  24. ^ Zinke, J. (1998). «Маленькие зубы теропод из угольной шахты Верхней Юры в Гимароте (Португалия)». Paläontologische Zeitschrift . 72 (1–2): 179–189. Bibcode : 1998PalZ...72..179Z. doi : 10.1007/bf02987825. S2CID  128803487. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г.
  25. ^ Кампионе, NE; Эванс, DC; Браун, CM; Каррано, MT (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID  84317234.
  26. ^ Агнолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Ло Коко, Гастон; Новас, Фернандо Э. (2019). «Паравианская филогения и переход динозавр-птица: обзор». Границы в науках о Земле . 6 : 252. Бибкод :2018FrEaS...6..252A. дои : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN  2296-6463.
  27. ^ Therrien, F.; Henderson, DM (2007). «Мой теропод больше твоего... или нет: оценка размера тела по длине черепа у теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID  86025320.
  28. ^ Seebacher, F. (2001). "Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы у динозавров" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID  53446536. 
  29. ^ abcde Гишлик, Алан Д.; Готье, Жак А. (2007). «О ручной морфологии Compsognathus longipes и ее влиянии на диагностику Compsognathidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 569–581. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
  30. ^ ab Ламберт, Дэвид (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Нью-Йорк: Dorling Kindersley. С. 38–81. ISBN 978-1-56458-304-8.
  31. ^ аб Стромер, Э. (1934). «Die Zähne des Compsognathus und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda». Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B (на немецком языке). Джарганг 1934: 74–85.
  32. ^ ab Currie, PJ; P. Chen (2001). "Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай" (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 38 (12): 1705–1727. Bibcode :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  33. ^ Цзи, С.; Цзи, Ц.; Лу, Дж.; Юань, К. (2007). «Новый гигантский динозавр-компсогнатид с длинными нитевидными покровами из нижнего мела Северо-Восточного Китая». Acta Geologica Sinica . 81 (1): 8–15.
  34. ^ Пейер, К. (2006). «Пересмотр Compsognathus из верхнего титона Канжуэра, юго-восточная Франция». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 879–896. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2. S2CID  86338296.
  35. ^ фон Хюэн, Ф. (1901). «Der vermuthliche Hautpanzer des Compsognathus longipes «Wagner». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie . 1 : 157–160.
  36. ^ Гёлих, UB; Тишлингер, Х.; Кьяппе, LM (2006). « Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde». Археоптерикс . 24 : 1–26.
  37. ^ Сюй, Син (2006). «Палеонтология: чешуя, перья и динозавры». Nature . 440 (7082): 287–8. Bibcode : 2006Natur.440..287X. doi : 10.1038/440287a . PMID  16541058. S2CID  28376204.
  38. ^ Коуп, Э. Д. (1870). «Синопсис вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки». Труды Американского философского общества . Новая серия. 14 (1): 1–252. doi :10.2307/1005355. JSTOR  1005355.
  39. ^ ab Baur, Georg (1891). «Замечания о пресмыкающихся, обычно называемых Dinosauria». The American Naturalist . 25 (293): 434–454. doi :10.1086/275329. S2CID  84575190.
  40. ^ Ссылка на Викиресурс Хаксли, Томас Х. (1870). «О классификации динозавров с наблюдениями за динозаврами Триаса». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .
  41. ^ Сили, Гарри Говьер (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых динозаврами». Труды Лондонского королевского общества . 43 (258–265): 165–171.
  42. ^ Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. ISSN  1476-4687. PMID  28332513. S2CID  205254710 . Получено 27 декабря 2020 г. .
  43. ^ ab Marsh, OC (1896). «Классификация динозавров». Geological Magazine . 3 (9): 388–400. Bibcode : 1896GeoM....3..388M. doi : 10.1017/S0016756800131826. S2CID  131106051.
  44. ^ Хюэне, Ф. фон (1914). «Природная система Saurischia». Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B. 1914 : 154–158.
  45. ^ Seeley, HG (1887). «Об Aristosuchus pusillus (Owen), являющиеся дальнейшими заметками об ископаемых, описанных сэром Р. Оуэном как Poikilopleuron pusillus , Owen». Quarterly Journal of the Geological Society of London . 43 (1–4): 221–228. doi :10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22. S2CID  131237500.
  46. ^ Hwang, SH; Norell, MA; Qiang, J.; Keqin, G. (2004). "Крупный компсогнатид из раннемеловой формации Исянь в Китае" (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 2 (1): 13–39. Bibcode :2004JSPal...2...13H. doi :10.1017/S1477201903001081. S2CID  86321886.
  47. ^ Naish, D.; Martill, DM; Frey, E. (2004). «Экология, систематика и биогеографические связи динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (?альбский ярус, ранний мел) Бразилии» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 1–14. Bibcode :2004HBio...16...57N. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . doi :10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. 
  48. ^ Цзи, Q.; Цзи СА (1996). «Об открытии древнейших ископаемых птиц в Китае и происхождении птиц (на китайском языке)». Китайская геология . 233 : 30–33.
  49. ^ Göhlich, U.; L. M Chiappe (2006). «Новый плотоядный динозавр из архипелага Зольнхофен поздней юры» (PDF) . Nature . 440 (7082): 329–332. Bibcode :2006Natur.440..329G. doi :10.1038/nature04579. PMID  16541071. S2CID  4427002.
  50. ^ Dal Sasso, C.; M. Signore (1998). «Исключительная сохранность мягких тканей у динозавра-теропода из Италии» (PDF) . Nature . 392 (6674): 383–387. Bibcode :1998Natur.392..383D. doi :10.1038/32884. S2CID  4325093.
  51. ^ abc Chen, P.; Dong, Z.; Zhen, S. (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» (PDF) . Nature . 391 (6663): 147–152. Bibcode :1998Natur.391..147C. doi :10.1038/34356. S2CID  4430927.
  52. ^ Хольц Т.Р., Молнар Р.Э., Карри П.Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel DB, Osmólska H, ​​Dodson P (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 105. ИСБН 978-0-520-24209-8.
  53. ^ Готье, JA (1986). «Монофилия ящеротазовых и происхождение птиц». В Padian, K. (ред.) Происхождение птиц и эволюция полета, Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  54. ^ Forster, CA; Sampson, SD; Chiappe, LM; Krause, DW (1998). «Происхождение птиц от теропод: новые доказательства из позднего мела Мадагаскара». Science . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.
  55. ^ Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Theropoda I:Nature red in tooth and claw". В Fastovsky DE, Weishampel DB (ред.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 265–299. ISBN 978-0-521-81172-9.
  56. ^ ab Weishampel, DB; Dodson, P.; Oslmolska, H. (2004). Динозавры (Второе изд.). Издательство Калифорнийского университета.
  57. ^ Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter (ред.). «Новые дромеозавриды (динозавры: тероподы) из нижнего мела Юты и эволюция хвоста дромеозавридов». PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID  22615813 . 
  58. ^ Ротшильд, Б.; Танке, Д.Х.; Форд, TL (2001). Танке, Д.Х.; Карпентер, К. (ред.). «Переломы напряжения и отрывы сухожилий у теропод как ключ к активности». Жизнь позвоночных мезозойской эры . Издательство Индианского университета: 331–336.
  59. ^ Холстед, Л. Б. (1975). Эволюция и экология динозавров . Eurobook. ISBN 978-0-85654-018-9.
  60. ^ аб Нопча, барон Ф. (1903). «Neues ueber Compsognathus ». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie . 16 : 476–494.
  61. ^ Эванс, SE (1994). «Зольнхофенские (юрский период: титон) ящерицы рода Bavarisaurus: новый материал черепа и новая интерпретация». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 192 : 37–52.
  62. ^ ab Джек Л. Конрад (2017). «Новая ящерица (Squamata) была последней пищей Compsognathus (Theropoda: Dinosauria) и является голотипом в голотипе». Зоологический журнал Линнеевского общества . 183 (3): 584–634. doi :10.1093/zoolinnean/zlx055.
  63. ^ Гриффитс, П. (1993). «Вопрос о яйцах Compsognathus ». Revue de Paleobiologie Spec . 7 : 85–94.
  64. ^ Бартель, К.В. (1964). «Zur Entstehung der Solnhofener Plattenkalke (unteres Untertithon)». Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und исторической геологии . 4 : 7–69.
  65. ^ Селлерс, Уильям; Мэннинг, Филлип (2007). «Оценка максимальной скорости бега с использованием эволюционной робототехники». Труды. Биологические науки . 274 (1626). Королевское общество: 2711–6. doi :10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215. PMID  17711833 . 
  66. ↑ Инман, Мейсон (22 августа 2007 г.). «Т. рекс может поймать человека, показывают симуляции». New Scientist .
  67. ^ Viohl G (1985). «Геология литографического известняка Зольнхофена и среда обитания археоптерикса ». В Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P (ред.). Начало птиц: Труды Международной конференции по археоптериксу . Eichstätt: Freunde des Jura-Museums. стр. 31–44. OCLC  13213820.
  68. ^ ab Faux, Cynthia Marshall; Padian, Kevin (2007). «Опистотоническая поза скелетов позвоночных: посмертное сокращение или агония?». Paleobiology . 33 (2): 201–226. Bibcode : 2007Pbio...33..201F. doi : 10.1666/06015.1. ISSN  0094-8373. S2CID  86181173.
  69. ^ Уилсон, Рон (1986). 100 динозавров от А до Я. Нью-Йорк: Grosset & Dunlap. стр. 18. ISBN 978-0-448-18992-5.
  70. ^ Аттмор, Стивен (1988). Динозавры. Ньюмаркет, Англия: Brimax Books. стр. 18. ISBN 978-0-86112-460-2.
  71. ^ Берри, Марк Ф. (2002). Фильмография динозавра . Джефферсон, Северная Каролина: Макфарланд. стр. 273. ISBN 978-0-7864-1028-6.

Внешние ссылки