Ophiocordyceps sinensis ( синоним Cordyceps sinensis ), известный в разговорной речи как гусеничный гриб , является энтомопатогенным грибом (грибом, который растет на насекомых) из семейства Ophiocordycipitaceae . Он в основном встречается на лугах выше 3500 метров (11 500 футов) на Тибетском плато в Тибете и в гималайских регионах Бутана , Индии и Непала . Он паразитирует на личинках моли-призрака и производит плодовое тело , которое ценится в традиционной китайской медицине как афродизиак . [2] Гусеничный гриб содержит соединение кордицепин ,производное аденозина . [3] Однако плодовые тела, собранные в природе, обычно содержат большое количество мышьяка и других тяжелых металлов, поэтому они потенциально токсичны, и их продажа строго регулируется Государственным управлением по регулированию рынка Китая с 2016 года. [4]
O. sinensis паразитирует на личинках моли семейства Hepialidae , в частности, на родах, встречающихся на Тибетском нагорье и в Гималаях, на высоте от 3000 до 5000 метров (от 10 000 до 16 000 футов). Грибок прорастает в живой личинке, убивает и мумифицирует ее, а затем из трупа появляется темно-коричневое стеблевидное плодовое тело длиной несколько сантиметров, которое встает вертикально.
O. sinensis классифицируется как лекарственный гриб , и его использование имеет долгую историю в традиционной китайской медицине , а также в традиционной тибетской медицине . [5] Собранное вручную, неповрежденное тело гриба-гусеницы ценится травниками как лекарство, и из-за его стоимости его использование также является символом статуса. [6] [7]
Плодовые тела гриба пока не культивируются в коммерческих целях, [8] однако мицелиальную форму можно выращивать in vitro. [9] [10] Чрезмерная добыча и чрезмерная эксплуатация привели к классификации O. sinensis как исчезающего вида в Китае. [11] Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы понять его морфологию и особенности роста для сохранения и оптимального использования.
Ophiocordyceps sinensis состоит из двух частей: эндосклероция гриба (внутри гусеницы) и стромы . [12] Строма — это верхняя часть гриба, она темно-коричневая или черная, но может быть желтого цвета в свежем виде и длиннее самой гусеницы, обычно 4–10 см. Она растет отдельно от головы личинки, имеет булавовидную, субланцетную или веретенообразную форму и отличается от ножки ( стебля). [13] Ножка тонкая, голая, продольно бороздчатая или ребристая.
Плодородная часть стромы — головка. Головка зернистая из-за устьев встроенных перитециев . [ 12] Перитеции расположены в порядке ординации и имеют яйцевидную форму. [13] Аски цилиндрические или слегка сужающиеся на обоих концах, могут быть прямыми или изогнутыми, с головчатой и полусферической вершиной и могут содержать от двух до четырех спор. [12] Аналогично аскоспоры гиалиновые, нитевидные, многосептированные, длиной 5–12 мкм и субаттенуированные с обеих сторон. [13] Перитециальные, асковые и аскоспоровые признаки в плодовых телах являются ключевыми идентификационными характеристиками O. sinensis .
Виды Ophiocordyceps ( Petch ) Kobayasi производят целые аскоспоры и не разделяются на части спор. Это отличается от других видов Cordyceps , которые производят либо погруженные, либо поверхностные перитеции, перпендикулярные стромальной поверхности, а аскоспоры при созревании разделяются на части спор. [14] Обычно виды Cordyceps обладают ярко окрашенными и мясистыми строматами, но O. sinensis имеет темные пигменты и жесткие или гибкие строматы, типичная характерная черта большинства видов Ophiocordyceps . [8]
Вид был впервые научно описан Майлзом Беркли в 1843 году как Sphaeria sinensis ; [15] Пьер Андреа Саккардо перенес вид в род Cordyceps в 1878 году. [ 16] Гриб был известен как Cordyceps sinensis до 2007 года, когда молекулярный анализ был использован для внесения поправок в классификацию Cordycipitaceae и Clavicipitaceae , что привело к названию нового семейства Ophiocordycipitaceae и переводу нескольких видов Cordyceps, включая C. sinensis , в род Ophiocordyceps . [14]
В Тибете он известен как yartsa gunbu , དབྱར་རྩྭ་དགུན་འབུ་ ( Wylie : dbyar rtswa dgun 'bu , ZYPY : ' yarza g̈unbu' , диалект Лхасы : [jɑ̀ːt͡sɑ kỹ̀pu] , «летняя трава зимний червь»). Название было впервые зафиксировано в 15 веке тибетским врачом Зуркхаром Намни Дордже. В разговорном тибетском yartsa gunbu часто сокращается до просто «бу» или «ярца». Тибетское имя транслитерируется на непальском языке как यार्चागुन्बू, यार्चागुन्बा, яршагумба , ярчагумба или ярсагумба . Транслитерация в Бутане — yartsa guenboob .
В Индии он известен как кира дхар , кида джади , кида гхас или гхас фафунд на непальском, хинди и гархвали .
Он известен на китайском языке как dōng chóng xià cǎo (冬蟲夏草), что означает «зимний червь, летняя трава», что является буквальным переводом оригинального тибетского названия. [17] В традиционной китайской медицине его название часто сокращается до chong cao (蟲草 «растение-насекомое»), название, которое также применяется к другим видам кордицепса , таким как C. militaris . На японском языке он известен по японскому прочтению иероглифов китайского названия , tōchūkasō (冬虫夏草) . Как ни странно, иногда в китайских англоязычных текстах Cordyceps sinensis упоминается как aweto , что является маорийским названием Ophiocordyceps robertsii , вида из юго-восточной Австралии и Новой Зеландии . [18]
Английский термин «vegetable caterpillar» является неправильным, поскольку не имеет отношения к какому-либо растению. «Caterpillar fungus» является предпочтительным термином.
С 1980-х годов 22 вида из 13 родов были отнесены к анаморфе ( бесполоразмножающейся плесневидной форме) O. sinensis . Из 22 видов Cephalosporium acreomonium является зигомицетовым видом Umbelopsis , Chrysosporium sinense имеет очень низкое сходство в полиморфизме RAPD, поэтому он не является анаморфом. Аналогично, Cephalosporium dongchongxiacae , C. sp. sensu , Hirsutella sinensis и H. hepiali и Synnematium sinnense являются синонимами, и только H. sinensis валидно опубликован в статьях. Cephalosporium sinensis , возможно, может быть синонимом H. sinensis, но валидной информации недостаточно. Isaria farinosa объединена с Paecilomyces farinosus и не является анаморфом. Несколько изолятов Isaria sp., Verticella sp., Scydalium sp. и Stachybotrys sp. были идентифицированы только до уровня рода, и сомнительно, что они являются анаморфами. Mortierella hepiali отбрасывается как анаморф, поскольку принадлежит к Zygomycota . Paecilomyces sinensis и Sporothrix pestorum отбрасываются на основании молекулярных доказательств. P. lingi упоминается только в одной статье и, таким образом, отбрасывается из-за неполной информации. Tolypocladium sinense, P. hepiali и Scydalium hepiali не имеют достоверной информации и, таким образом, не считаются анаморфами Ophiocordyceps sinensis. V. sinensis не считается анаморфом, поскольку нет достоверной опубликованной информации. Аналогично, Metarhizium anisopliae не считается анаморфом, поскольку он имеет широко распространенный круг хозяев и не ограничивается только большой высотой. [19]
Таким образом, Hirsutella sinensis считается валидно опубликованным анаморфом O. sinensis, Cordyceps nepalensis и C. multiaxialis , которые имели схожие морфологические характеристики с O. sinensis , также имели почти идентичные или идентичные последовательности ITS и его предполагаемый анаморф, H. sinensis . Это также подтверждает, что H. sinensis является анаморфом O. sinensis и предполагает, что C. nepalensis и C. multiaxialis являются синонимами. [20] Доказательства, основанные на микроциклическом конидиогенезе из аскоспор и молекулярных исследованиях [12], подтверждают, что H. sinensis является анаморфом гусеничного гриба, O. sinensis .
Гусеницы , подверженные заражению O. sinensis , обычно живут на глубине 15 см (5,9 дюйма) под землей [21] в альпийских травах и кустарниках на Тибетском нагорье и в Гималаях на высоте от 3000 до 5000 м (от 9800 до 16400 футов). Гриб зарегистрирован в северной части Непала, Бутана, а также в северных штатах Индии, за исключением северной провинции Юньнань, восточной провинции Цинхай, восточной провинции Тибет, западной провинции Сычуань и юго-западной провинции Ганьсу. [21] Пятьдесят семь таксонов из нескольких родов (37 Thitarodes , 1 Bipectilus , 1 Endoclita , 1 Gazoryctra , 3 Pharmacis и 14 других, не идентифицированных правильно до рода [8] ) признаны потенциальными хозяевами O. sinensis .
Стебельчатое темно-коричневое или черное плодовое тело (или гриб) вырастает из головы мертвой гусеницы и появляется из почвы на альпийских лугах ранней весной. [22] В конце лета плодовое тело рассеивает споры. Гусеницы, которые живут под землей и питаются корнями, наиболее уязвимы для грибка после того, как сбрасывают кожу в конце лета. Поздней осенью химические вещества на коже гусеницы взаимодействуют со спорами гриба и высвобождают грибной мицелий , который затем заражает гусеницу. [21]
Инфицированные личинки, как правило, остаются под землей вертикально к поверхности почвы головами вверх. После вторжения в личинку хозяина гриб разветвляется по всему хозяину и в конечном итоге убивает его. Постепенно личинки хозяина становятся жесткими из-за производства грибковых склероций. Грибковые склероции представляют собой многогифальные структуры, которые могут оставаться в состоянии покоя, а затем прорастать, производя споры. После зимовки грибок разрывает тело хозяина, образуя плодовое тело, половую спорообразующую структуру (перитециальную строму) из личиночной головы, которая соединена со склероциями (мертвой личинкой) под землей и растет вверх, чтобы выйти из почвы для завершения цикла. [23]
Медленнорастущий O. sinensis растет при сравнительно низкой температуре, т. е. ниже 21 °C. Температурные требования и темпы роста являются решающими факторами, которые отличают O. sinensis от других подобных грибов. [8] Предполагается, что изменение климата негативно влияет на горный организм. [24] [7]
Использование гусеничного гриба в качестве народной медицины , по-видимому, зародилось в Тибете и Непале. До сих пор самый старый известный текст, документирующий его использование, был написан в конце 15 века тибетским врачом Зурхаром Ньямни Дордже (Wylie: Zur mkhar mnyam nyid rdo rje ) [1439–1475]) в его тексте: Man ngag bye ba ring bsrel («Инструкции по множеству лекарств»), где он описывает его использование в качестве афродизиака. [25]
Первое упоминание о Ophiocordyceps sinensis в традиционной китайской медицине было в сборнике лекарственных веществ Ван Аня 1694 года « Бэнь Цао Бэй Яо» . [26] В XVIII веке он был включен в сборник лекарственных веществ У Илуо «Бэнь Цао цунь синь» («Новый сборник лекарственных веществ»). [27] Этномикологические знания о гусеничном грибе среди непальцев задокументированы. [28] Вся комбинация гриба и гусеницы собирается вручную для использования в медицинских целях.
В традиционной китайской медицине считается, что он обладает прекрасным балансом инь и ян, поскольку считается, что он состоит как из животного, так и из растительного сырья. [ требуется ссылка ] В настоящее время они выращиваются в промышленных масштабах для использования в традиционной китайской медицине. Однако до сих пор никому не удалось вырастить грибок путем заражения культивируемых гусениц; [8] все продукты, полученные из культивируемого Ophiocordyceps, получены из мицелия, выращенного на зернах или в жидкостях.
В сельском Тибете yartsa gunbu стал самым важным источником денежного дохода. Грибы принесли 40% годового денежного дохода местным домохозяйствам и 8,5% ВВП в 2004 году. [ необходима цитата ] Цены постоянно росли, особенно с конца 1990-х годов. В 2008 году один килограмм продавался по цене от 3000 долларов США (самое низкое качество) до более чем 18 000 долларов США (лучшее качество, самые крупные личинки). Годовой объем производства на Тибетском плато в 2009 году оценивался в 80–175 тонн. [29] Производство гималайского Ophiocordyceps может не превышать нескольких тонн.
В 2004 году стоимость килограмма гусениц оценивалась в 30 000–60 000 непальских рупий в Непале и около 100 000 рупий в Индии. [30] В 2011 году стоимость килограмма гусениц оценивалась в 350 000–450 000 непальских рупий в Непале. В статье BBC за 2012 год указывалось, что в деревнях Северной Индии один гриб стоил 150 рупий (около 2 фунтов стерлингов или 3 долларов США), что превышает дневную заработную плату рабочего. [31] В 2012 году розничная цена фунта ярца высшего качества достигла 50 000 долларов США. [32]
Сообщается, что цена на Ophiocordyceps sinensis резко возросла на Тибетском плато , примерно на 900% между 1998 и 2008 годами, среднегодовой рост составил более 20% (после инфляции). Однако стоимость большого гусеничного гриба возросла более резко, чем стоимость маленького кордицепса , который считается более низкого качества. [26]
Из-за его высокой ценности междеревенские конфликты из-за доступа к его луговым местообитаниям стали головной болью для местных органов власти, и в нескольких случаях люди были убиты. В ноябре 2011 года суд в Непале признал виновными 19 сельских жителей за убийство группы фермеров во время драки за ценный гриб-афродизиак. Семь фермеров были убиты в отдаленном северном районе Мананг в июне 2009 года после того, как отправились на поиски ярчагумбы. [33]
Его ценность дала ему роль в гражданской войне в Непале , когда непальские маоисты и правительственные войска боролись за контроль над прибыльной экспортной торговлей во время сезона сбора урожая в июне-июле. [34] Сбор ярчагумбы в Непале был легализован только в 2001 году, и теперь спрос на нее самый высокий в таких странах, как Китай, Таиланд, Вьетнам, Корея и Япония. К 2002 году «трава» была оценена в 105 000 рандов (1435 долларов США) за килограмм, что позволило правительству взимать роялти в размере 20 000 рандов (280 долларов США) за килограмм.
Поиск Ophiocordyceps sinensis часто воспринимается как угроза окружающей среде Тибетского нагорья , где он растет. Хотя его собирали на протяжении столетий и он по-прежнему распространен в таких районах, нынешние темпы сбора намного выше, чем в исторические времена.
В Королевстве Бутан недавно также начали собирать Ophiocordyceps sinensis . Качество бутанского сорта оказалось равным тибетскому. [35]
Культивируемый мицелий O. sinensis является альтернативой дикому O. sinensis , и производители утверждают, что он может обеспечить улучшенную консистенцию. Искусственная культура O. sinensis обычно выращивается путем выращивания чистого мицелия в жидкой культуре (в Китае) или на зернах (на Западе). [ необходима цитата ]
Во Вьетнаме , согласно статистике Министерства сельского хозяйства и развития села , производство культивируемого Ophiocordyceps sinensis во Вьетнаме в 2022 году достигло около 1000 тонн, [36] увеличившись в пять раз по сравнению с 2017 годом. Цена продажи свежего O. sinensis колеблется от 10 до 20 миллионов донгов/кг, [37] [38] в то время как сушеного O. sinensis колеблется от 100 до 200 миллионов донгов/кг. Таким образом, экономическая стоимость культивируемого O. sinensis во Вьетнаме оценивается примерно в 10 000 миллиардов донгов/год. [39] [40] [41] В период 2017-2022 годов производство культивируемого O. sinensis росло в среднем на 40%/год. [42] [43]
В Индии сообщается, что вырубка топливной древесины сборщиками Ophiocordyceps sinensis вблизи границы леса приводит к сокращению популяций таких видов деревьев, как гималайская береза ( Betula utilis) . [44]
Медиа, связанные с Ophiocordyceps sinensis на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Cordyceps sinensis на Wikispecies