Populus trichocarpa , тополь черный , [1] тополь бальзамический западный [2] или тополь калифорнийский — это листопадный широколиственный вид деревьев, произрастающий на западе Северной Америки . Используется для получения древесины и является модельным организмом в биологии растений .
Это большое дерево, достигающее высоты от 30 до 50 м (от 98 до 164 футов) и диаметра ствола более 2 м ( 6+1 ⁄ 2 фута). Он занимает 3-е место среди видов тополей в Американском реестре деревьев-чемпионов лесов. [3] Обычно он довольно недолговечен, но некоторые деревья могут жить до 400 лет. [4] Тополь в государственном парке Уилламетт-Мишн недалеко от Сейлема, штат Орегон , является рекордсменом страны и мира. Последний раз измеряли в апреле 2008 года, этот черный тополь имел высоту 47 м (155 футов), окружность 8,8 м (29 футов) и 527 точек. [5] [6] [7] [8]
Кора серая и покрыта чечевичками , становится толстой и глубоко трещиноватой на старых деревьях. Кора может стать достаточно твердой, чтобы вызывать искры при резке бензопилой. [9] Ствол серый в старых частях и светло-коричневый в молодых частях. Крона обычно приблизительно коническая и довольно густая. У больших деревьев нижние ветви свисают вниз. Обычны шпорцевые побеги . Древесина имеет светлую окраску и прямые волокна.
Листья обычно имеют размер 7–20 сантиметров ( 2+3 ⁄ 4 – 7+3 ⁄ 4 дюйма) в длину с блестящей, темно-зеленой верхней стороной и сизоватой, светло-серо-зеленой нижней стороной; более крупные листья могут достигать30 см ( 11+3 ⁄ 4 дюйма) в длину и могут образовываться на пневой поросли и очень энергичных молодых деревьях. Листья очередные, эллиптические с городчатым краем и острым кончиком, с сетчатым жилкованием. Черешок красноватый. Почки конические , длинные, узкие и липкие, с сильным бальзамическим запахом весной, когда они раскрываются.
P. trichocarpa имеет обширную и агрессивную корневую систему, которая может проникать в дренажные системы и повреждать их. Иногда корни могут даже повредить фундаменты зданий, высушивая почву.
В 2016 году были опубликованы первые прямые доказательства того, что дикий P. trichocarpa фиксирует азот . [10]
P. trichocarpa обычно двудомный ; мужские и женские сережки появляются на разных деревьях. Вид достигает цветения примерно в 10 лет. Цветы могут появляться в начале марта - конце мая в Вашингтоне и Орегоне , а иногда и в середине июня в северной и внутренней Британской Колумбии , Айдахо и Монтане . Тычиночные сережки содержат от 30 до 60 тычинок , удлиненные до 2-3 см, и являются листопадными . Пыльца может быть аллергеном . [11] [12] Пестичные сережки в зрелом возрасте имеют длину от 8 до 20 см с кругло-яйцевидными , трехплодниковыми почти сидячими плодами длиной от 5 до 8 мм. Каждая капсула содержит множество мелких семян с длинными, белыми, ватными волосками.
Семена созревают и распространяются к концу мая - концу июня в Орегоне и Вашингтоне, но часто не раньше середины июля в Айдахо и Монтане. Обильные урожаи семян обычно производятся каждый год. Прикрепленные к хлопку, семена легкие и плавучие и могут переноситься на большие расстояния ветром и водой. Несмотря на высокую жизнеспособность, долговечность семян P. trichocarpa в естественных условиях может быть всего от двух недель до месяца. Ее можно увеличить с помощью холодного хранения.
Влажные грядки необходимы для высокой всхожести, а выживаемость сеянцев зависит от постоянных благоприятных условий в течение первого месяца. Влажные поймы рек и крупных ручьев часто обеспечивают такие условия, особенно там, где обнажена голая почва или заложена новая почва. Прорастание эпигейное (надземное). Саженцы P. trichocarpa обычно не укореняются в изобилии после вырубки леса , если не приняты специальные меры по подготовке голых, влажных грядок, необходимых для первоначального укоренения. Там, где сеянцы укореняются в большом количестве, они естественным образом редеют к пятилетнему возрасту, поскольку более слабые сеянцы этого непереносящего тени вида подавляются.
Благодаря высокому уровню гормонов укоренения P. trichocarpa легко прорастает. После лесозаготовительных работ он иногда восстанавливается естественным путем, укореняя частично зарытые фрагменты ветвей или пни. Также происходит прорастание корней. Вид также обладает способностью опадать побеги вместе с зелеными листьями. Эти побеги падают на землю и могут укореняться там, где они падают, или могут быть разнесены водным транспортом. В некоторых ситуациях опадение может быть одним из способов колонизации открытых песчаных отмелей .
" Trichocarpa " по-гречески означает "волосатые плоды". Эти научные названия теперь считаются синонимами P. trichocarpa :
Родной ареал P. trichocarpa охватывает большие участки западной части Северной Америки . Он простирается от острова Кадьяк на юго-востоке Аляски и залива Кука до широты 62° 30° с.ш., через Британскую Колумбию и лесные районы Вашингтона и Орегона, до гор в южной Калифорнии и северной части Нижней Калифорнии (31° с.ш.). Он также встречается внутри страны, как правило, на западной стороне Скалистых гор , в Британской Колумбии, юго-западной Альберте , западной Монтане и северно-центральном Айдахо. [13] Разрозненные небольшие популяции были отмечены в юго-восточной Альберте, восточной Монтане, западной Северной Дакоте , западном Вайоминге , Юте и Неваде .
Черный тополь растет на аллювиальных участках, прибрежных местообитаниях и влажных лесах на горных склонах, от уровня моря до высот 2100–2750 м (6890–9020 футов). Он часто образует обширные насаждения в поймах крупных ручьев и рек на низких высотах вдоль Тихоокеанского побережья, к западу от Каскадного хребта. В восточной части Вашингтона и других засушливых районах он ограничен защищенными долинами и дном каньонов, вдоль берегов ручьев и краев прудов и лугов. Он растет на различных почвах от влажных илов, гравия и песка до богатого гумуса, суглинков и иногда глин. Черный тополь является пионерным видом, который лучше всего растет при полном солнечном свете и обычно приживается на недавно нарушенном аллювии. Семена многочисленны и широко распространены из-за их пушистых пучков, что позволяет виду колонизировать даже места пожаров, если соблюдены условия для приживания. Серальные сообщества, в которых доминирует или содоминирует тополь, поддерживаются периодическим затоплением или другими типами нарушения почвы. Черный тополь имеет низкую засухоустойчивость; он устойчив к затоплению, но не переносит солоноватую воду или стоячие водоемы. [1]
P. trichocarpa стала одним из самых успешных видов деревьев, интродуцированных на Фарерские острова, где почти нет деревьев .
Этот вид был завезен из Аляски в Исландию в 1944 году и с тех пор стал одним из самых распространенных деревьев в стране.
Хотя это самый густонаселенный тополь Тихоокеанского Северо-Запада , он гибридизируется с тремя другими видами региона: тополем бальзамическим , тополем равнинным и тополем узколистным ; все четыре имеют схожий внешний вид и являются средой обитания для различных животных. [13]
Тополя нетерпимы к тени . Черный тополь процветает, заселяя нарушенные места, но может быть заменен хвойными. [13] Древесина относительно слабая и заболоченная, часто раскалывается во время заморозков. [13] Она также подвержена гниению. Дятлы выдалбливают полости, которые различные животные могут использовать для гнезд. Более крупные птицы гнездятся в больших верхних ветвях. [13] Бобры используют деревья в качестве пищи и материала для строительства плотин. [13]
Его выращивают как декоративное дерево , ценят за быстрый рост и ароматную листву весной, которую можно обнаружить на расстоянии более 100 м. Однако корни инвазивны, и если посадить их поблизости, они могут повредить фундаменты зданий на глинистых почвах с усадкой (Mitchel 1996).
Ветки можно добавлять к растениям в горшках для стимуляции корнеобразования. [9]
Дерево было и остается значимым для многих индейских племен западной части Соединенных Штатов. Некоторые индейцы потребляли внутреннюю кору и сок тополя, кормя своих лошадей внутренней корой и листвой. [13] Древесина, корни и кора использовались для изготовления дров, каноэ, веревок, ловушек для рыбы, корзин и конструкций. Смолистый сок использовался в качестве клея или в качестве гидроизоляции. [14] Квинолты использовали его для столбовой древесины. Каулитцы делали из его древесины основу (доску очага) своего инструмента для разведения огня, лучкового сверла. Скваксины срезали молодые ветки для строительства парных. [15]
Дерево также имело лекарственную ценность. Скваксины использовали кору при ангине и для лечения туберкулеза, а также воду и размятые листья в качестве антисептической смеси. Клаллам использовали почки для лечения глаз. Кино извлекали смолу из капов и прикладывали ее к порезам на коже. [15]
Из ароматных почек производятся коммерческие экстракты для использования в качестве отдушки в косметике . [9]
Древесина P. trichocarpa легкая и, хотя не особенно прочная, прочная для своего веса. Древесный материал имеет короткие, тонкие целлюлозные волокна, которые используются в пульпе для высококачественной книжной и журнальной бумаги . [13] Древесина также отлично подходит для производства фанеры . Живые деревья используются в качестве ветрозащитных полос .
Этот вид растет очень быстро; деревья на плантациях в Великобритании достигают высоты 18 м (59 футов) за 11 лет и 34 м (112 футов) за 28 лет. [16] Он может достичь подходящего размера для производства целлюлозы за 10–15 лет и около 25 лет для производства древесины .
Тополь волосистоплодный (Populus trichocarpa) обладает рядом качеств, которые делают его хорошим модельным видом для деревьев:
По этим причинам вид был тщательно изучен. Его геномная последовательность была опубликована в 2006 году. [17] Из него было секвенировано более 121 000 экспрессированных тегов последовательности . Широкий спектр тем, изучаемых с использованием P. trichocarpa, включает эффекты этилена , биосинтез лигнина , устойчивость к засухе и образование древесины.
Чехалисы верили , что дерево разумно и имеет форму особой физической силы, двигаясь само по себе без необходимости ветра. Из-за этого верования они отказались использовать его в качестве дров. [15]
Последовательность P. trichocarpa принадлежит индивидуальному женскому экземпляру «Nisqually-1», названному в честь реки Nisqually в Вашингтоне, где был собран образец. Секвенирование проводилось в Joint Genome Institute с использованием метода дробовика . Глубина секвенирования составила около 7,5 x (что означает, что каждая пара оснований была секвенирована в среднем 7,5 раз). Аннотацию генома в основном проводили Joint Genome Institute, Oak Ridge National Laboratory , Umeå Plant Science Centre и Genome Canada .
До публикации генома P. trichocarpa единственными доступными геномами растений были геномы кресс-салата Тале и риса , оба из которых являются травянистыми . P. trichocarpa — первый геном древесного растения, который был секвенирован. Учитывая экономическую важность древесины и древесных продуктов, наличие генома дерева было необходимо. Последовательность также позволяет проводить эволюционные сравнения и выявлять основные молекулярные различия между травянистыми и древесными растениями.
Анализ генома 11 групп деревьев P. trichocarpa выявил значительные генетические различия между корнями, листьями и ветвями одного и того же дерева. Различия в пределах одного образца такие же, как и между неродственными деревьями. [18] Эти результаты могут быть важны для разрешения споров в эволюционной биологии относительно соматической мутации (что эволюция может происходить внутри отдельных особей, а не только среди популяций), с различными последствиями. [19]
