stringtranslate.com

Мегалодон

Otodus megalodon ( / ˈ m ɛ ɡ əl ə d ɒ n / MEG -əl-ə-don ; означает «большой зуб»), широко известный как мегалодон , — вымерший вид гигантской макрельевой акулы , живший примерно от 23 до 3,6 миллионов лет. назад (Mya), от эпохи раннего миоцена до плиоцена . O. megalodon ранее считался членом семейства Lamnidae и близким родственником большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ), но был переклассифицирован в вымершее семейство Otodontidae , которое отделилось от большой белой акулы в раннем меловом периоде .

Хотя мегалодон считается одним из самых крупных и могущественных хищников , когда-либо живших на свете, он известен только по фрагментарным останкам, а его внешний вид и максимальный размер неизвестны. Ученые расходятся во мнениях, на кого бы она больше напоминала более коренастую версию большой белой акулы (Carcharodon carcharias), гигантской акулы ( Cetorhinus maximus ) или песчаной тигровой акулы ( Carcharias taurus ). Самая последняя оценка с наименьшим диапазоном ошибок предполагает максимальную оценку длины до 20,3 метра (67 футов), хотя модальная длина оценивается в 10,5 метра (34 фута). Экстраполяция из центра позвонка [ Возможно, «центр позвонка»; «Центр» — множественное число. ] с размерами, напоминающими большую белую акулу, предполагает, что

Экстраполяция позвоночного столба и реконструкция 3D-модели с размерами, основанными на размерах всех современных акул-ламнид, позволяет предположить, что особь длиной 16 метров (52 фута) могла быть намного крупнее, чем предыдущие оценки, достигая более 61,5 т (67,8 коротких тонн). ;60,5 длинных тонн) по массе тела; человеку такого размера необходимо было бы потреблять 98 175 ккал в день. Их зубы были толстыми и крепкими, созданы для того, чтобы хватать добычу и ломать кости, а большие челюсти могли оказывать силу укуса от 108 500 до 182 200 ньютонов (от 24 390 до 40 960 фунтов силы).

Мегалодон, вероятно, оказал большое влияние на структуру морских сообществ . Летопись окаменелостей указывает на то, что он имел космополитическое распространение . Вероятно, его целью была крупная добыча, такая как киты , тюлени и морские черепахи . Молодь обитала в теплых прибрежных водах и питалась рыбой и мелкими китами. В отличие от большой белой белухи, которая нападает на добычу с мягкой нижней стороны, мегалодон, вероятно, использовал свои сильные челюсти, чтобы прорваться через грудную полость и проткнуть сердце и легкие своей добычи.

Животное столкнулось с конкуренцией со стороны китообразных, питающихся китами , таких как ливьятан и другие кашалоты-макрорапториалы , а также, возможно, более мелких предков косаток (orcinus orca). Поскольку акула предпочитала более теплые воды, считается, что охлаждение океана, связанное с наступлением ледниковых периодов , в сочетании с понижением уровня моря и, как следствие, потерей подходящих мест нагула, также могло способствовать ее сокращению. Сокращение разнообразия усатых китов и сдвиг их распространения в сторону полярных регионов, возможно, привели к сокращению основного источника пищи мегалодона. Вымирание акул совпадает с тенденцией к гигантизму среди усатых китов.

Классификация

Донаучная и ранняя история исследований

Изображение слева: зуб чесапикского мегалодона (рис. 7), раскопанный в кургане Хоупвелл . Изображение справа: сравнение Колонной 1616 года мегалодона (вверху слева) и большого белого зуба (справа).

Зубы мегалодона раскапывали и использовали с древних времен. Они были ценным артефактом среди доколумбовых культур Америки из -за своих больших размеров и зазубренных лезвий, из которых они были преобразованы в наконечники снарядов , ножи, украшения и похоронные принадлежности. [8] [9] По крайней мере, некоторые из них, такие как панамские общества Ситио Конте , похоже, использовали их в первую очередь в церемониальных целях. [9] Добыча [10] зубов мегалодона алгонкинскими народами в Чесапикском заливе и их выборочная торговля с культурой Адена в Огайо произошла еще в 430 году до нашей эры . [8] Самый ранний письменный отчет о зубах мегалодона был сделан Плинием Старшим в томе «Historia Naturalis» 73 года нашей эры , который описал их как напоминающие окаменелые человеческие языки , которые, как считали римские фольклористы, упали с неба во время лунных затмений , и назвал их глоссопетрами ( glossopetrae) . «камни языка»). [11] Позже в мальтийской традиции XII века считалось, что предполагаемые языки принадлежали змеям, которых апостол Павел превратил в камень во время кораблекрушения , и святой наделил их противоядием . [12] Glossopetrae вновь появились по всей Европе в литературе конца 13-16 веков, и им приписывались более сверхъестественные свойства, которые излечивали более широкий спектр ядов . Использование зубов мегалодона для этой цели получило широкое распространение среди средневековой и ренессансной знати, которая превратила их в защитные амулеты и столовую посуду для якобы детоксикации отравленных жидкостей или тел, соприкоснувшихся с камнями. К 16 веку зубы непосредственно употреблялись в пищу в качестве ингредиентов для камней Гоа европейского производства . [11]

Изображения Меркати головы и зубов большого белого человека (слева), а также ископаемых мегалодонов и больших белых зубов (справа), повторно использованные Стинсеном в 1667 году.

Истинная природа глоссопетр как акульих зубов некоторые придерживались, по крайней мере, с 1554 года, когда космограф Андре Теве описал это как слухи, хотя и не верил в это. Самый ранний научный аргумент в пользу этой точки зрения был выдвинут итальянским натуралистом Фабио Колонной , который в 1616 году опубликовал иллюстрацию зуба мальтийского мегалодона рядом с зубом большой белой акулы и отметил их поразительное сходство. Он утверждал, что первый и его подобия были не окаменевшими змеиными языками, а на самом деле зубами подобных акул, выброшенных на берег. Колонна поддержал этот тезис посредством эксперимента по сжиганию образцов глоссопетр , в котором он обнаружил остатки углерода , которые он интерпретировал как доказательство органического происхождения. [12] Однако интерпретация камней как зубов акулы осталась широко непринятой. Отчасти это произошло из-за невозможности объяснить, почему некоторые из них находятся вдали от моря. [13] Аргумент о зубах акулы был снова поднят в академических кругах в конце 17 века английскими учёными Робертом Гуком , Джоном Рэем и датским натуралистом Нильсом Стинсеном (латинизированный Николас Стено ). [14] Аргумент Стинсена, в частности, наиболее известен как выведенный из его вскрытия головы большой белой акулы, пойманной в 1666 году. В его отчете 1667 года были изображены гравюры с изображением головы акулы и зубов мегалодона, которые стали особенно знаковыми. Однако иллюстрированная голова на самом деле не была той головой, которую препарировал Стинсен, как и проиллюстрированные им ископаемые зубы. Обе гравюры были первоначально заказаны в 1590-х годах папским врачом Микеле Меркати , у которого также была голова большой белой лошади, для его книги «Металлотека» . Работа осталась неопубликованной во времена Стинсена из-за преждевременной смерти Меркати, и первый повторно использовал две иллюстрации по предложению Карло Роберто Дати , который считал, что изображение настоящей расчлененной акулы не подходит для читателей. [15] Стинсен также выступил пионером в стратиграфическом объяснении того, как подобные камни появились дальше вглубь страны. Он заметил, что слои горных пород с зубами мегалодона содержат морские отложения, и выдвинул гипотезу, что эти слои связаны с периодом наводнения , которое позже было покрыто земными слоями и поднято геологической активностью. [13]

Голотип зуба (рис. 2-3) в Агассисе (1835 г.), в каталоге как TE-PLI 18.

Швейцарский натуралист Луи Агассис дал мегалодону научное название в своей плодотворной работе 1833–1843 годов «Recherches sur les poissons ископаемых» («Исследование ископаемых рыб»). Он назвал его Carcharias megalodon на иллюстрации голотипа и дополнительных зубов 1835 года, родственной современной песчаной тигровой акуле . [1] [2] Видовое название представляет собой комбинацию древнегреческих слов μεγάλος ( megálos , что означает «большой») и ὀδών ( odṓn , что означает «зуб»), [16] [17] в сочетании означающих «большой зуб». Агассис упомянул это название еще в 1832 году, но, поскольку образцы не упоминались, они не являются таксономически признанными видами использования . [2] Официальное описание вида было опубликовано в книге 1843 года, где Агассис изменил название на Carcharodon megalodon , поскольку его зубы были слишком большими для первого рода и больше напоминали большую белую акулу. [1] Он также ошибочно определил несколько зубов мегалодона как принадлежащие к дополнительным видам, которые в конечном итоге были названы Carcharodon rectidens , Carcharodon subauriculatus , Carcharodon Productus и Carcharodon Polygurus . [1] [18] Поскольку Carcharodon megalodon впервые появился на иллюстрации 1835 года, остальные названия считаются младшими синонимами по принципу приоритета . [2] [18]

Эволюция

Схема эволюции хроновидов мегалодона

Хотя самые ранние останки мегалодона были зарегистрированы в позднем олигоцене , около 28 миллионов лет назад (млн лет назад), [19] [20] существуют разногласия относительно того, когда он появился, причем даты варьируются от 16 млн лет назад. [21] Считалось, что мегалодон вымер примерно в конце плиоцена , около 2,6 млн лет назад; [21] [22] Заявления о зубах мегалодона плейстоцена возрастом менее 2,6 миллионов лет считаются ненадежными. [22] По оценкам 2019 года, дата вымирания переносится на более ранний период плиоцена, 3,6 млн лет назад. [23] [24]

Мегалодон считается членом семейства Otodontidae, рода Otodus , в отличие от его предыдущей классификации в Lamnidae, рода Carcharodon . [21] [25] [22] [7] [26] Классификация Мегалодона в Кархародон произошла из-за сходства зубов с большой белой акулой, но большинство авторов считают, что это связано с конвергентной эволюцией . В этой модели большая белая акула более тесно связана с вымершим широкозубым мако ( Isurus hastalis ), чем с мегалодоном, о чем свидетельствует более похожее расположение зубов у этих двух акул; Зубы мегалодона имеют гораздо более тонкие зазубрины, чем зубы большой белой акулы. Большая белая акула более близка к акуле мако ( Isurus spp.), имея общего предка около 4 млн лет назад. [27] [28] Сторонники первой модели, согласно которой мегалодон и большая белая акула более тесно связаны, утверждают, что различия между их зубными рядами незначительны и неясны. [29] : 23–25 

Черный зуб мегалодона и два белых зуба большой белой акулы размером более сантиметра. Зуб мегалодона простирается между отметками от нуля до тринадцати с половиной сантиметров. Один большой белый зуб простирается между отметками одиннадцать и тринадцать сантиметров, а другой — между отметками тринадцати и шестнадцати сантиметров.
Зуб мегалодона с двумя зубами большой белой акулы

Род Carcharocles включает четыре вида: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis и C. megalodon . [30] : 30–31  Эволюция этой линии характеризуется увеличением зубцов, расширением коронки, развитием более треугольной формы и исчезновением боковых бугорков . [30] : 28–31  [31] Эволюция морфологии зубов отражает сдвиг в тактике хищничества от разрывающе-хватающего укуса к режущему, что, вероятно, отражает сдвиг в выборе добычи от рыб к китообразным. [32] Боковые бугорки были окончательно утрачены в результате постепенного процесса, который занял примерно 12 миллионов лет во время перехода от C. chubutensis к C. megalodon . [32] Род был предложен Д.С. Джорданом и Х. Ганнибалом в 1923 году как содержащий C. auriculatus . В 1980-х годах мегалодон был приписан к Кархароклу . [27] [30] : 30  До этого, в 1960 году, французским ихтиологом Эдгаром Казье был выделен род Procarcharodon , который включал этих четырех акул и считался отдельным от большой белой акулы. С тех пор оно считается младшим синонимом Кархарокла . [30] : 30  Род Palaeocarcharodon был возведен рядом с Procarcharodon , чтобы представить начало линии и, в модели, в которой мегалодон и большая белая акула тесно связаны, их последнего общего предка. Авторы, отвергающие эту модель, считают, что это эволюционный тупик и не связанный с акулами Кархарокла . [29] : 70 

Большая белая акула плывет на глубине нескольких метров над поверхностью, над стаей гораздо более мелких рыб.
Ранее считалось, что большая белая акула ( Carcharodon carcharias ) и мегалодон являются близкими родственниками. [27] [28]

Другая модель эволюции этого рода, также предложенная Казье в 1960 году, заключается в том, что прямым предком кархароклов является акула Otodus obliquus , жившая с палеоцена по миоценовые эпохи, от 60 до 13 млн лет назад. [28] [31] Род Otodus в конечном итоге произошел от Кретоламны , акулы мелового периода. [7] [33] В этой модели O. obliquus превратился в O. aksuaticus , который превратился в C. auriculatus , а затем в C. angustidens , а затем в C. chubutensis , а затем, наконец, в C. megalodon .

Другая модель эволюции кархароклов , предложенная в 2001 году палеонтологом Майклом Бентоном , заключается в том, что три других вида на самом деле представляют собой единый вид акул, который постепенно менялся с течением времени между палеоценом и плиоценом, превращая его в хроновид . [30] : 17  [20] [34] Некоторые авторы предполагают, что C. auriculatus , C. angustidens и C. chubutensis следует классифицировать как один вид в роде Otodus , оставив C. megalodon единственным представителем Carcharocles . [20] [35]

Род Carcharocles может быть недействительным, а акула может фактически принадлежать к роду Otodus , что делает ее Otodus megalodon . [5] Исследование палеогеновых акул, проведенное Анри Каппеттой в 1974 году, выделило подрод Megaselachus , классифицировав акулу как Otodus ( Megaselachus ) megalodon , наряду с O. (M.) chubutensis . Обзор Chondrichthyes 2006 года возвел Megaselachus в род и классифицировал акул как Megaselachus megalodon и M. chubutensis . [5] Открытие окаменелостей, отнесенных к роду Megalolamna , в 2016 году привело к переоценке Otodus , которая пришла к выводу, что он парафилетичен , то есть состоит из последнего общего предка , но не включает всех его потомков. Включение акул Carcharocles в Otodus сделало бы его монофилетическим , а сестринской кладой будет Megalolamna . [7]

Кладограмма ниже представляет гипотетические отношения между мегалодоном и другими акулами, включая большую белую акулу. Модифицировано из Shimada et al. (2016), [7] Ehret et al., (2009), [28] и результаты Siversson et al. (2013). [36] [37] [38]

Биология

Появление

Вид сбоку на реставрацию мегалодона Otodus на основе Креталамны и современных ламнид .

Одна из интерпретаций появления мегалодона заключалась в том, что это была крепкая на вид акула, которая, возможно, имела телосложение, похожее на большую белую акулу. Челюсти могли быть тупее и шире, чем у большой белой, а плавники также были схожей формы, хотя и толще из-за размера. Возможно, у него были маленькие, глубоко посаженные глаза, похожие на свиноглазые. [39]

Другая интерпретация состоит в том, что мегалодон имел сходство с китовой акулой ( Rhincodon typus ) или гигантской акулой ( Cetorhinus maximus ). Хвостовой плавник имел форму полумесяца, анальный плавник и второй спинной плавник были небольшими, а по обе стороны от хвостового плавника (на хвостовом стебле ) должен был присутствовать хвостовой киль . Такое строение характерно для других крупных водных животных, таких как киты, тунцы и другие акулы, для уменьшения сопротивления во время плавания. Форма головы может различаться у разных видов, поскольку большинство приспособлений, снижающих сопротивление, расположены ближе к хвостовой части животного. [30] : 35–36 

Один связанный набор останков мегалодона был обнаружен с плакоидными чешуйками, максимальная ширина которых составляет от 0,3 до 0,8 мм (от 0,012 до 0,031 дюйма) и с широко расположенными килями. [40]

Размер

Из-за фрагментарных останков было сделано много противоречивых оценок размера мегалодона, поскольку их можно получить только по ископаемым зубам и позвонкам. [41] : 87  [42] Большая белая акула послужила основой для реконструкции и оценки размеров, поскольку считается лучшим аналогом мегалодона. На основе сравнения зубов и позвонков мегалодона с зубами и позвонками большой белой было разработано несколько методов оценки общей длины. [39] [43] [44] [26]

Оценки размера мегалодона варьируются в зависимости от используемого метода: максимальная общая длина составляет 14,2–20,3 метра (47–67 футов). [39] [44] [26] Исследование 2015 года оценило среднюю общую длину тела в 10,5 метров (34 фута), рассчитанную на основе 544 зубов мегалодона, обнаруженных на протяжении геологического времени и в географическом пространстве, включая взрослых и молодых особей. [45] [25] Для сравнения, большие белые акулы обычно имеют длину около 6 метров (20 футов), при этом в нескольких спорных сообщениях говорится о более крупных размерах. [46] [47] [39] Китовая акула — самая крупная из ныне живущих рыб. Сообщается, что одна крупная самка имела прекаудальную длину 15 метров (49 футов) и предполагаемую общую длину 18,8 метра (62 фута). [46] [48] Вполне возможно, что разные популяции мегалодонов по всему миру имели разные размеры тела и поведение из-за разного экологического давления. [25] Мегалодон считается самой крупной хищной акулой, которая когда-либо жила. [39]

«C. megalodon длиной около 16 метров весил бы около 48 метрических тонн (53 тонны). 17-метровый (56-футовый) C. megalodon весил бы около 59 метрических тонн (65 тонн), а 20,3-метровый (67 футов) монстр имел бы максимальную массу в 103 метрических тонны (114 тонн)». [49]

В своей книге 2015 года « История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции» Дональд Протеро предложил оценки массы тела для разных особей разной длины путем экстраполяции от центров позвонков на основе размеров великих Уайт, [49] методология, также использованная в исследовании 2008 года, которая поддерживает оценку максимальной массы. [50]

В 2020 году Купер и его коллеги реконструировали 2D-модель мегалодона на основе размеров всех современных акул-ламнид и предположили, что мегалодон длиной 16 метров (52 фута) имел голову длиной 4,65 м (15,3 фута), длину 1,41 м. (4 фута 8 дюймов) в высоту, спинной плавник высотой 1,62 м (5 футов 4 дюйма), грудные плавники длиной 3,08 м (10 футов 1 дюйм) и хвостовой плавник высотой 3,85 м (12 футов 8 дюймов). [51] В 2022 году Купер и его коллеги также реконструировали 3D-модель на той же основе, что и исследование 2020 года, в результате чего оценка массы тела составила 61,56 т (67,86 коротких тонн; 60,59 длинных тонн) на расстоянии 16 метров (52 фута). длинный мегалодон (выше предыдущих оценок); Для экстраполяции был использован образец позвоночника под названием IRSNB P 9893 (ранее IRSNB 3121), принадлежащий 46-летнему человеку из Бельгии . Особи такого размера потребовалось бы 98 175 ккал в день, что в 20 раз больше, чем требуется взрослой белой белке. [52]

Взрослый самец мегалодона мог иметь массу тела от 12,6 до 33,9 т (от 13,9 до 37,4 коротких тонн; от 12,4 до 33,4 длинных тонн), а взрослые самки могли иметь массу тела от 27,4 до 59,4 т (от 30,2 до 65,5 коротких тонн; от 27,0 до 58,5 длинных тонн). ), предполагая, что длина самцов может составлять от 10,5 до 14,3 метров (от 34 до 47 футов), а самок - от 13,3 до 17 метров (от 44 до 56 футов). [39]

Исследование 2015 года, связывающее размер акулы и типичную скорость плавания, показало, что мегалодон обычно плавал со скоростью 18 километров в час (11 миль в час) – при условии, что масса его тела обычно составляла 48 т (53 коротких тонны; 47 длинных тонн) – что согласуется с другие водные существа такого же размера, такие как финвал ( Balaenoptera physalus ), который обычно путешествует со скоростью от 14,5 до 21,5 км/ч (от 9,0 до 13,4 миль в час). [53] В 2022 году Купер и его коллеги преобразовали этот расчет в относительную крейсерскую скорость (длину тела в секунду), в результате чего средняя абсолютная крейсерская скорость составила 5 километров в час (3,1 мили в час), а средняя относительная крейсерская скорость составила 0,09 длины тела. в секунду для мегалодона длиной 16 метров (52 фута); авторы обнаружили, что их средняя абсолютная крейсерская скорость выше, чем у любых современных акул-ламнид, а их средняя относительная крейсерская скорость ниже, что соответствует предыдущим оценкам. [52]

Скульптура гигантской акулы, выставленная в музее рядом с установленной челюстью акулы.
Скульптура в Музее эволюции в Пуэбле, Мексика.

Его большой размер мог быть обусловлен климатическими факторами и обилием крупной добычи, а также, возможно, на него повлияла эволюция региональной эндотермии (мезотермии), которая увеличила бы скорость его метаболизма и скорость плавания. Считалось, что отодонтидные акулы были эктотермными животными , поэтому на этом основании мегалодон был бы экзотермным. Однако крупнейшие современные эктотермные акулы, такие как китовая акула, являются фильтраторами, а ламниды являются региональными эндотермами, что предполагает некоторую метаболическую корреляцию с хищническим образом жизни. Эти соображения, а также данные по изотопам кислорода в зубах и необходимость более высоких скоростей плавания у макрохищников эндотермической добычи, чем позволяет эктотермия, предполагают, что отодонтиды, включая мегалодона, вероятно, были региональными эндотермами. [54]

В 2020 году Шимада и его коллеги предположили, что большой размер вызван внутриутробным каннибализмом , когда более крупный плод поедает меньший плод, в результате чего плод становится все больше и больше, что требует от матери достижения еще большего размера, а также потребности в калориях, что способствовало бы увеличению размера плода. эндотермия. Самцам пришлось бы не отставать от самки по размеру, чтобы эффективно совокупляться (что, вероятно, включало в себя захват самки с помощью застежек , как у современных хрящевых рыб). [55]

Максимальные оценки

Первая попытка реконструировать челюсть мегалодона была предпринята Бэшфордом Дином в 1909 году и выставлена ​​в Американском музее естественной истории . Судя по размерам этой реконструкции челюсти, было высказано предположение, что длина мегалодона могла достигать 30 метров (98 футов). Дин переоценил размер хрящей на обеих челюстях, из-за чего они оказались слишком высокими. [56] [57]

В 1973 году ихтиолог Джон Э. Рэндалл использовал высоту эмали (вертикальное расстояние лезвия от основания эмалевой части зуба до его кончика) для измерения длины акулы, получив максимальную длину около 13 метров (43 фута). [58] Однако высота зубной эмали не обязательно увеличивается пропорционально общей длине животного. [29] : 99 

В 1994 году морские биологи Патрик Дж. Шембри и Стивен Папсон высказали мнение, что общая длина O. megalodon могла достигать 24–25 метров (от 79 до 82 футов). [59] [60]

В 1996 году исследователи акул Майкл Д. Готфрид, Леонард Компаньо и С. Кертис Боуман предложили линейную зависимость между общей длиной большой белой акулы и высотой самого большого верхнего переднего зуба. Предлагаемое соотношение: общая длина в метрах = - (0,096) × [максимальная высота UA ( мм )]-(0,22). [61] [39] Используя это уравнение регрессии высоты зуба, авторы оценили общую длину в 15,9 метра (52 фута) на основе высоты зуба 16,8 сантиметра (6,6 дюйма), что авторы считали консервативной максимальной оценкой. Они также сравнили соотношение высоты зубов и общей длины крупных самок больших белых особей с самым большим зубом мегалодона. Самка большой белой самки длиной 6 метров (20 футов), которую авторы считали самой большой «достаточно заслуживающей доверия» общей длиной, по оценкам составила 16,8 метра (55 футов). Однако, основываясь на сообщениях о самой крупной самке большой белой белухи (7,1 метра (23 фута)), максимальная оценка составила 20,2 метра (66 футов). [39]

В 2002 году исследователь акул Клиффорд Джеремия предположил, что общая длина пропорциональна ширине корня верхнего переднего зуба. Он утверждал, что на каждый 1 сантиметр (0,39 дюйма) ширины корня приходится примерно 1,4 метра (4,6 фута) длины акулы. Иеремия отметил, что периметр челюсти акулы прямо пропорционален ее общей длине, причем инструментом для оценки периметра челюсти является ширина корней самых крупных зубов. Самый большой зуб, принадлежавший Иеремии, имел ширину корня около 12 сантиметров (4,7 дюйма), что давало общую длину 16,5 метра (54 фута). [30] : 88 

В 2002 году палеонтолог Кеншу Шимада из Университета ДеПола после проведения анатомического анализа нескольких образцов предложил линейную зависимость между высотой коронки зуба и общей длиной, что позволило использовать зуб любого размера. Шимада заявил, что ранее предложенные методы были основаны на менее надежной оценке гомологии зубов между мегалодоном и большой белой акулой, и что скорость роста между коронкой и корнем не является изометрической , что он учел в своей модели. Используя эту модель, общая длина верхнего переднего зуба Готфрида и его коллег составила 15 метров (49 футов). [62] Среди нескольких экземпляров, найденных в формации Гатун в Панаме, один верхний боковой зуб был использован другими исследователями для получения общей оценки длины 17,9 метров (59 футов) с использованием этого метода. [35] [63]

В 2019 году Шимада вновь обратился к размеру мегалодона и не рекомендовал использовать для оценок непередние зубы, отметив, что точное положение изолированных непередних зубов определить сложно. Шимада предоставил оценку максимальной общей длины, используя самые большие передние зубы, имеющиеся в музеях. Зуб с самой высокой высотой коронки, известной Шимаде, NSM PV-19896, имел общую длину 14,2 метра (47 футов). Зуб с самой высокой общей высотой, FMNH PF 11306, имел высоту 16,8 см (6,6 дюйма). Однако Шимада повторно измерил зуб и обнаружил, что его размер на самом деле составляет 16,2 сантиметра (6,4 дюйма). Использование уравнения регрессии зубов общей высоты, предложенного Готфридом и его коллегами, дало оценку 15,3 метра (50 футов). [26] [44]

В 2021 году Виктор Дж. Перес, Ронни М. Ледер и Тедди Бадо предложили метод оценки общей длины мегалодона по сумме ширин коронок зубов. Используя более полные зубные ряды мегалодона, они реконструировали зубную формулу, а затем сравнили их с ныне живущими акулами. Исследователи отметили, что уравнения высоты кроны Шимады 2002 года дают сильно различающиеся результаты для разных зубов, принадлежащих одной и той же акуле (диапазон погрешности ± 9 метров (30 футов)), что ставит под сомнение некоторые выводы предыдущих исследований с использованием этого метода. Используя самый большой зуб, доступный авторам, GHC 6, с шириной коронки 13,3 сантиметра (5,2 дюйма), они оценили максимальную длину тела примерно в 20 метров (66 футов) с погрешностью примерно ± 3,5 метра ( 11 футов). [44] Эта оценка максимальной длины также была поддержана Купером и его коллегами в 2022 году. [52]

Есть отдельные сообщения о зубах большего размера, чем те, что найдены в музейных коллекциях. [26] Гордон Хаббелл из Гейнсвилля, Флорида , обладает верхним передним зубом мегалодона, максимальная высота которого составляет 18,4 сантиметра (7,25 дюйма), одним из крупнейших известных образцов зубов акулы. [64] Кроме того, реконструкция челюсти мегалодона размером 2,7 на 3,4 метра (9 на 11 футов), разработанная охотником за ископаемыми Вито Бертуччи, содержит зуб, максимальная высота которого, как сообщается, превышает 18 сантиметров (7 дюймов). [65]

Зубы и сила прикуса

Вид сбоку внутренней части реконструкции челюсти мегалодона, показывающий пять рядов зубов. Каждый ряд более горизонтален, чем предыдущий, причем последний ряд по существу опирается на челюсть.
Реконструкция, показывающая положение замененных зубов.

Наиболее распространенными окаменелостями мегалодона являются его зубы. Диагностические характеристики включают треугольную форму, прочную структуру, большой размер, мелкие зубцы, отсутствие боковых зубцов и видимую V-образную шейку (там, где корень встречается с коронкой ). [29] : 55  [35] Зуб встречался с челюстью под крутым углом, как у большой белой акулы. Зуб был закреплен волокнами соединительной ткани , а шероховатость основания, возможно, добавляла ему механической прочности . [66] Язычная сторона зуба, обращенная к языку, была выпуклой; а губная сторона, другая сторона зуба, была слегка выпуклой или плоской. Передние зубы были почти перпендикулярны челюсти и симметричны, тогда как задние зубы были наклонными и асимметричными. [67]

Зубы мегалодона могут достигать более 180 миллиметров (7,1 дюйма) в наклонной высоте (длина по диагонали) и являются самыми крупными из всех известных видов акул [30] : 33  , что означает, что это была самая крупная из всех крупных хищных акул. [39] В 1989 году почти полный набор зубов мегалодона был обнаружен в Сайтаме, Япония . Еще один почти полный связанный зубной ряд мегалодона был раскопан в формациях Йорктаун в Соединенных Штатах и ​​послужил основой для реконструкции челюсти мегалодона в Национальном музее естественной истории (USNM). На основе этих открытий в 1996 году была создана искусственная зубная формула мегалодона. [29] : 55  [68]

Зубная формула мегалодона:2.1.7.43.0.8.4. Как видно из формулы, у мегалодона в челюстях было четыре типа зубов: передние, промежуточные, боковые и задние. Технически промежуточный зуб мегалодона выглядит как верхний передний и называется «А3», потому что он довольно симметричен и не направлен мезиально (сторона зуба обращена к средней линии челюстей , где встречаются левая и правая челюсти). Мегалодон имел очень крепкий зубной ряд [29] : 20–21  , а в челюстях было более 250 зубов, занимающих 5 рядов. [30] : iv  Вполне возможно, что у крупных особей мегалодона челюсти имели размер примерно 2 метра (6,6 футов) в поперечнике. [30] : 129  Зубы также были зазубренными , что повышало эффективность разрезания плоти или костей. [27] [30] : 1  Акула, возможно, была в состоянии открыть пасть под углом 75°, хотя реконструкция USNM приближается к углу в 100°. [39]

Реконструкция челюсти темно-желтого мегалодона с двумя рядами белых зубов, окрашенных в черный цвет сверху.
Реконструированные челюсти выставлены в Национальном аквариуме в Балтиморе.

В 2008 году группа ученых под руководством С. Роу провела эксперимент по определению силы укуса большой белой акулы, используя экземпляр длиной 2,5 метра (8,2 фута), а затем изометрически масштабировала результаты для ее максимального размера и силы укуса. консервативный минимум и максимум массы тела мегалодона. Они оценили силу укуса последней от 108 514 до 182 201 ньютона (от 24 395 до 40 960 фунтов силы) при заднем укусе по сравнению с силой укуса самой крупной подтвержденной большой белой акулы в 18 216 ньютонов (4095 фунтов силы) и 7 495 ньютонов (1685 фунтов силы). для плакодермы рыбы Dunkleosteus . Кроме того, Роу и его коллеги отметили, что акулы трясутся в стороны во время кормления, усиливая генерируемую силу, что, вероятно, привело бы к тому, что общая сила, испытываемая добычей, оказалась бы выше расчетной. [50] [69]

В 2021 году Антонио Балель и Умберто Феррон использовали моделирование методом конечных элементов , чтобы изучить распределение напряжений трех типов зубов мегалодона и близкородственных видов мегазубых при воздействии передних и боковых сил, последняя из которых возникает, когда акула трясется. его голова разрывает плоть. В результате моделирования были выявлены более высокие уровни стресса в зубах мегалодона под действием боковых силовых нагрузок по сравнению с его видами-предшественниками, такими как O. obliquus и O. angusteidens , когда размер зубов был исключен как фактор. Это говорит о том, что зубы мегалодона имели иное функциональное значение, чем предполагалось ранее, что бросает вызов предыдущим интерпретациям о том, что морфология зубов мегалодона в первую очередь была обусловлена ​​сдвигом в питании в сторону морских млекопитающих. Вместо этого авторы предположили, что это был побочный продукт увеличения размеров тела, вызванный гетерохронным отбором . [70]

Внутренняя анатомия

Реставрация скелета O. megalodon по современным лягнеобразным с выделением известных элементов.

Мегалодон представлен в летописи окаменелостей зубами, центрами позвонков и копролитами . [39] [71] Как и у всех акул, скелет мегалодона состоял из хрящей , а не из костей ; следовательно, большинство ископаемых образцов плохо сохранились. [72] Чтобы поддерживать крупный зубной ряд, челюсти мегалодона должны были быть более массивными, толстыми и более сильно развитыми, чем челюсти большой белой особи, у которой сравнительно изящный зубной ряд. Его хондрокраниум , хрящевой череп, имел бы более массивный и крепкий вид, чем у большой белой. Его плавники были пропорциональны его большему размеру. [39]

Было найдено несколько ископаемых позвонков . Наиболее примечательным примером является частично сохранившийся позвоночный столб единственного экземпляра, раскопанный в бассейне Антверпена , Бельгия, в 1926 году. Он состоит из 150 центров позвонков , размеры которых варьируются от 55 миллиметров (2,2 дюйма) до 155 миллиметров (6 дюймов). в диаметре. Позвонки акулы, возможно, стали намного больше, и изучение экземпляра показало, что у него было больше позвонков, чем у экземпляров любой известной акулы, возможно, более 200 центров; только великий белый приблизился к нему. [39] Еще один частично сохранившийся позвоночный столб мегалодона был раскопан в формации Грам в Дании в 1983 году и включает 20 позвонков, диаметр которых варьируется от 100 миллиметров (4 дюйма) до 230 миллиметров (9 дюймов). [66]

Гладко округлый темно-коричневый камнеподобный копролит.
Копролит, приписываемый мегалодону

Копролитовые останки мегалодона имеют спиралевидную форму, что указывает на то, что акула, возможно, имела спиральный клапан , часть нижнего кишечника в форме штопора , похожую на современные ламнообразные акулы. Останки миоценового копролита были обнаружены в округе Бофорт, Южная Каролина , один из них имел размер 14 см (5,5 дюйма). [71]

Готфрид и коллеги реконструировали весь скелет мегалодона, который позже был выставлен на обозрение в Морском музее Калверта в США и Южноафриканском музее Изико . [39] [31] Эта реконструкция длиной 11,3 метра (37 футов) представляет собой взрослого самца, [39] : 61,  основанного на онтогенетических изменениях, которые большая белая акула испытывает в течение своей жизни. [39] : 65 

Палеобиология

Ареал и среда обитания

Мегалодон имел космополитическое распространение ; [21] [63] его окаменелости были раскопаны во многих частях мира, включая Европу, Африку, Америку и Австралию. [29] : 67  [73] Чаще всего встречается в субтропических и умеренных широтах. [21] [29] : 78  Обнаружен на широте до 55° с.ш .; предполагаемый диапазон допустимых температур составлял 1–24 ° C (34–75 ° F). [примечание 1] Возможно, он обладал способностью переносить такие низкие температуры из-за мезотермии, физиологической способности крупных акул поддерживать более высокую температуру тела, чем окружающая вода, путем сохранения метаболического тепла . [21]

Мегалодон населял широкий спектр морских сред (например, мелководье в прибрежных водах, районы прибрежного апвеллинга , болотистые прибрежные лагуны , песчаное побережье и глубоководные районы) и вел переходный образ жизни. Взрослые мегалодоны не были многочисленны на мелководье и в основном населяли морские районы. Мегалодон, возможно, перемещался между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных стадиях своего жизненного цикла. [30] : 33  [75]

Ископаемые останки демонстрируют тенденцию к тому, что экземпляры в Южном полушарии в среднем крупнее, чем в Северном, со средней длиной 11,6 и 9,6 метров (38 и 31 фут) соответственно; а также больше в Тихом океане, чем в Атлантике, со средней длиной 10,9 и 9,5 метров (36 и 31 фут) соответственно. Они не предполагают какой-либо тенденции изменения размера тела с абсолютной широтой или изменения размера с течением времени (хотя считается, что линия Кархароклов в целом демонстрирует тенденцию к увеличению размера с течением времени). Общая модальная длина оценивается в 10,5 метров (34 фута), при этом распределение длины смещено в сторону более крупных особей, что предполагает экологическое или конкурентное преимущество более крупного размера тела. [25]

Местонахождение окаменелостей

Мегалодон имел глобальное распространение, и окаменелости акулы были найдены во многих местах по всему миру, граничащих со всеми океанами неогена . [76]

Мегалодон находится на Земле
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Мегалодон
Места находок окаменелостей мегалодона, желтого цвета из плиоцена и синего цвета из миоцена [21] [76]

Отношения добычи

Квадратный кусок ископаемой кости с примерно параллельными бороздками поперек.
Позвонок кита , укушенный мегалодоном пополам, с видимыми порезами на зубах.

Хотя акулы, как правило, приспособлены к питанию, большие размеры мегалодона, его способность плавать на высокой скорости и мощные челюсти в сочетании с впечатляющим кормовым аппаратом сделали его высшим хищником , способным поедать широкий спектр животных. Otodus megalodon был, вероятно, одним из самых могущественных хищников, когда-либо существовавших. [52] Исследование, посвященное изотопам кальция вымерших и современных пластиножаберных акул и скатов, показало, что мегалодон питался на более высоком трофическом уровне , чем современная ему большая белая акула («выше» в пищевой цепи ). [80]

Ископаемые данные указывают на то, что мегалодон охотился на многие виды китообразных, такие как дельфины, небольшие киты, цетотерии , сквалодонтиды (акулозубые дельфины), кашалоты , гренландские киты и рорквалы . [56] [81] [82] Кроме того, они также преследовали тюленей, сирен и морских черепах. [75] Акула была оппортунистом и рыбоядной , а также охотилась на более мелкую рыбу и других акул. [56] На многих китовых костях были обнаружены глубокие порезы, скорее всего, оставленные зубами. [29] : 75  Различные раскопки выявили зубы мегалодона, лежащие рядом с пережеванными останками китов, [29] : 75  [31] , а иногда и в непосредственной связи с ними. [83]

Экология питания мегалодона, по-видимому, менялась в зависимости от возраста и места обитания, как и у современной большой белой акулы . Вполне вероятно, что взрослая популяция мегалодонов у берегов Перу нацеливалась в первую очередь на китов-цетотеров длиной от 2,5 до 7 метров (от 8,2 до 23 футов) и другую добычу, меньшую, чем она сама, а не на крупных китов того же размера, что и они сами. [81] Между тем, диета молодых особей, вероятно, состояла в основном из рыбы. [35] [84]

Соревнование

Череп вымершего кашалота с большими гладкими коническими зубами и углублением в верхней передней части черепа. Челюсть открыта.
Мегалодон, возможно, столкнулся с конкуренцией со стороны макрорапторальных кашалотов , таких как Ливятан (вверху). [85]

Мегалодон столкнулся с высококонкурентной средой . [85] Его положение на вершине пищевой цепи [86], вероятно, оказало значительное влияние на структурирование морских сообществ. [85] [87] Ископаемые свидетельства указывают на корреляцию между мегалодоном и появлением и диверсификацией китообразных и других морских млекопитающих. [29] : 78  [85] Молодые мегалодоны предпочитали места обитания, где было много мелких китообразных, а взрослые мегалодоны предпочитали места обитания, где было много крупных китообразных. Такие предпочтения могли возникнуть вскоре после их появления в олигоцене. [29] : 74–75 

Мегалодон был современником зубатых китов , питающихся китами (особенно макрорапториальных кашалотов и сквалодонтид ), которые также, вероятно, были одними из главных хищников той эпохи и составляли конкуренцию. [85] Некоторые из них достигали гигантских размеров, например, Ливиатан , по оценкам, от 13,5 до 17,5 метров (от 44 до 57 футов). Окаменелые зубы неопределенного вида таких физетероидов из шахты Ли-Крик, Северная Каролина, указывают на то, что максимальная длина тела составляла от 8 до 10 м (от 26 до 33 футов), а максимальная продолжительность жизни составляла около 25 лет. Это сильно отличается от современных косаток аналогичного размера, которые живут до 65 лет, что позволяет предположить, что в отличие от последних, которые являются высшими хищниками, эти физетероиды подвергались нападению со стороны более крупных видов, таких как мегалодон или ливятан . [88] К позднему миоцену , около 11 млн лет назад, макрорапториалы испытали значительное снижение численности и разнообразия. Другие виды, возможно, заполнили эту нишу в плиоцене, [85] [89] , например, ископаемая косатка Orcinus citoniensis , которая, возможно, была стайным хищником и нацеливалась на добычу, более крупную, чем он сам, [31] [90] [91] [92 ] ] , но этот вывод оспаривается, [23] и, вероятно, это был хищник-универсал, а не специалист по морским млекопитающим. [93]

Мегалодон, возможно, стал причиной конкурентного исключения современных ему белых акул , поскольку летописи окаменелостей показывают, что другие виды акул избегали регионов, в которых они обитали, и в основном держались более холодных вод того времени. [94] [29] : 77  В районах, где их ареалы, по-видимому, перекрывались, например, в плиоценовой Нижней Калифорнии , вполне возможно, что мегалодон и большая белая акула занимали эту территорию в разное время года, преследуя разную мигрирующую добычу. [29] : 77  [95] Мегалодон, вероятно, также имел склонность к каннибализму , как и современные акулы. [96]

Стратегии кормления

Картина мегалодона, собирающегося съесть двух маленьких китов. Рот открыт, и только на нижней челюсти видны два ряда зубов. На заднем плане есть еще две акулы.
Художественное впечатление мегалодона, преследующего двух китов Eobalaenoptera.

Акулы часто используют сложные охотничьи стратегии, чтобы привлечь крупных животных. Стратегии охоты на большую белую акулу могут быть похожи на то, как мегалодон охотился на свою крупную добычу. [97] Следы укусов мегалодона на окаменелостях кита позволяют предположить, что он использовал иные стратегии охоты на крупную добычу, чем большая белая акула. [56]

Один конкретный экземпляр — останки неописанного миоценового усатого кита длиной 9 метров (30 футов) — предоставил первую возможность количественно проанализировать его атакующее поведение. В отличие от больших белых особей, которые нацелены на нижнюю часть живота своей добычи, мегалодон, вероятно, нацелился на сердце и легкие, а их толстые зубы приспособлены для прокусывания твердых костей, о чем свидетельствуют следы укусов, нанесенные на грудную клетку и другие твердые костные участки на останках китов. [56] Кроме того, схемы нападения могут различаться для добычи разного размера. Ископаемые останки некоторых мелких китообразных, например цетотериев, позволяют предположить, что их с большой силой протаранили снизу, прежде чем убить и съесть, на основании компрессионных переломов . [97]

Есть также свидетельства того, что для нападения на хищных кашалотов существовала возможная отдельная стратегия охоты; Зуб, принадлежащий неопределенному физетероиду длиной 4 м (13 футов), очень напоминающему зуб Acrophyseter, обнаруженный на фосфатной шахте Нутриен Аврора в Северной Каролине, позволяет предположить, что мегалодон или O. chubutensis мог целиться в голову кашалота, чтобы нанести смертельный укус, в результате которого на зубе остались характерные следы укуса. Хотя нельзя исключать вероятность падальщика, расположение следов укусов больше соответствует нападениям хищников, чем кормлению падальщиками, поскольку челюсть не является особенно питательной областью, на которой акула может питаться или сосредоточиваться на ней. Тот факт, что следы укусов были обнаружены на корнях зубов, также позволяет предположить, что акула сломала челюсть кита во время укуса, что позволяет предположить, что укус был чрезвычайно сильным. Окаменелость также примечательна тем, что является первым известным примером антагонистического взаимодействия между кашалотом и зубатой акулой, зафиксированным в летописи окаменелостей. [98]

В плиоцене появились более крупные китообразные. [99] Мегалодон, по-видимому, еще больше усовершенствовал свою стратегию охоты, чтобы справиться с этими крупными китами. На многочисленных окаменевших костях плавников и хвостовых позвонках крупных китов плиоцена были обнаружены следы укусов мегалодона, что позволяет предположить, что мегалодон обездвиживал большого кита перед тем, как убить его и питаться им. [50] [56]

Рост и размножение

Несколько треугольных зубов ископаемых акул на белом фоне.
Коллекция зубов молодых мегалодонов и C. chubutensis из вероятного нагульного участка формации Гатун в Панаме.

В 2010 году Эрет подсчитал, что скорость роста мегалодона почти в два раза выше, чем у нынешней большой белой акулы. Он также подсчитал, что замедление или прекращение соматического роста мегалодона происходит примерно в 25-летнем возрасте, что позволяет предположить, что этот вид имел чрезвычайно запоздалую половую зрелость. [100] В 2021 году Шимада и его коллеги рассчитали скорость роста особи ростом примерно 9,2 м (30 футов) на основе образца колонны бельгийских позвоночных, который предположительно содержит годовые кольца роста на трех позвонках. По их оценкам, человек умер в 46 лет, со скоростью роста 16 см (6,3 дюйма) в год и длиной 2 м (6 футов 7 дюймов) при рождении. Для особи ростом 15 м (49 футов), которую они считали максимально достижимым размером, это будет соответствовать продолжительности жизни от 88 до 100 лет. [101] Однако Купер и его коллеги в 2022 году оценили длину этого 46-летнего человека почти в 16 м (52 фута) на основе 3D-реконструкции, в результате которой длина всего позвоночного столба составила 11,1 м (36 футов); исследователи утверждали, что такая разница в размерах произошла из-за того, что Шимада и его коллеги экстраполировали его размер только на основе центров позвонков. [52]

Мегалодон, как и современные акулы, использовал нагульные территории для рождения детенышей, особенно в тепловодной прибрежной среде с большим количеством пищи и защитой от хищников. [35] Питомники были обнаружены в формации Гатун в Панаме, формации Калверт в Мэриленде, Банко де Консепсьон на Канарских островах , [102] и формации Bone Valley во Флориде. Учитывая, что все современные ламнообразные акулы рождают живых детенышей, считается, что это справедливо и в отношении мегалодона. [103] Наименьший размер детенышей мегалодонов составлял около 3,5 метров (11 футов), [39] : 61  , а детеныши были уязвимы для нападения других видов акул, таких как большая акула-молот ( Sphyrna mokarran ) и кривозубая акула ( Hemipristis) . Серра ). [35] Их диетические предпочтения демонстрируют онтогенетический сдвиг : [39] : 65  Молодые мегалодоны обычно охотятся на рыбу, [35] морских черепах, [75] дюгоней , [30] : 129  и мелких китообразных; зрелый мегалодон переселился в прибрежные районы и поедал крупных китообразных. [29] : 74–75 

Исключительный случай в летописи окаменелостей позволяет предположить, что молодые мегалодоны могли время от времени нападать на гораздо более крупных балаеноптеридных китов. Три следа зубов, по-видимому, оставленные плиоценовой акулой длиной от 4 до 7 метров (от 13 до 23 футов), были обнаружены на ребре предка синего или горбатого кита, что свидетельствует о последующем заживлении, которое предположительно было нанесено ювенильный мегалодон. [104] [105]

Вымирание

Изменение климата

За время существования мегалодона на Земле произошел ряд изменений, которые повлияли на морскую жизнь. Тенденция к похолоданию, начавшаяся в олигоцене 35 млн лет назад, в конечном итоге привела к оледенению на полюсах. Геологические события изменили течения и осадки; среди них было закрытие Центральноамериканского морского пути и изменения в океане Тетис , способствовавшие охлаждению океанов. Остановка Гольфстрима не позволила воде, богатой питательными веществами, достичь основных морских экосистем, что могло отрицательно повлиять на источники пищи. Самое большое колебание уровня моря в кайнозойскую эру произошло в плио-плейстоцене , примерно от 5 миллионов до 12 тысяч лет назад, из-за расширения ледников на полюсах, что отрицательно повлияло на прибрежную среду и, возможно, способствовало ее исчезновению. наряду с таковыми некоторых других видов морской мегафауны. [106] Эти океанографические изменения, в частности падение уровня моря, возможно, ограничили многие из подходящих мелководных питомников с теплой водой для мегалодона, препятствуя размножению. [107] Питомники имеют решающее значение для выживания многих видов акул, отчасти потому, что они защищают молодь от хищников. [108] [35]

Поскольку его ареал, очевидно, не распространялся на более холодные воды, мегалодон, возможно, не был способен сохранять значительное количество метаболического тепла, поэтому его ареал ограничивался сокращением более теплых вод. [107] [82] [109] Ископаемые свидетельства подтверждают отсутствие мегалодона в регионах по всему миру, где температура воды значительно снизилась во время плиоцена. [29] : 77  Однако анализ распределения мегалодона во времени позволяет предположить, что изменение температуры не сыграло прямой роли в его вымирании. Его распространение в миоцене и плиоцене не коррелировало с тенденциями потепления и похолодания; хотя численность и распространение в плиоцене снизились, мегалодон действительно продемонстрировал способность населять более холодные широты. Он был обнаружен в местах со средней температурой от 12 до 27 ° C (от 54 до 81 ° F) и общим диапазоном от 1 до 33 ° C (от 34 до 91 ° F), что указывает на то, что глобальная протяженность подходящей среды обитания не должны были сильно зависеть от произошедших изменений температуры. [21] Это согласуется с доказательствами того, что это был мезотермический период . [54]

Изменение экосистемы

Череп кита за стеклянной стеной
Мегалодон, возможно, стал сосуществовать с более мелкими видами усатых китов , такими как Piscobalaena nana . [110]

Морские млекопитающие достигли наибольшего разнообразия в миоцене [29] : 71  , например, усатые киты, у которых было более 20 признанных миоценовых родов по сравнению с только шестью существующими родами. [111] Такое разнообразие представляет собой идеальную среду для существования такого суперхищника, как мегалодон. [29] : 75  К концу миоцена многие виды усатых китов вымерли; [85] выжившие виды, возможно, были более быстрыми пловцами и, следовательно, более неуловимой добычей. [30] : 46  Кроме того, после закрытия Центральноамериканского морского пути разнообразие и численность тропических китов уменьшились. [109] Вымирание мегалодона коррелирует с упадком многих мелких линий усатых усатых, и вполне возможно, что он весьма зависел от них как от источника пищи. [81] Кроме того, было обнаружено, что вымирание морской мегафауны во время плиоцена привело к уничтожению 36% всех крупных морских видов, включая 55% морских млекопитающих, 35% морских птиц, 9% акул и 43% морских черепах. Вымирание было селективным для эндотермных и мезотермных животных по сравнению с пойкилотермными животными , что предполагает причинно-следственную связь с уменьшением запасов пищи [106] и, таким образом, согласуется с тем, что мегалодон является мезотермным человеком. [54] Мегалодон, возможно, был слишком большим, чтобы поддерживать себя за счет сокращающихся морских пищевых ресурсов. [107] Охлаждение океанов во время плиоцена могло ограничить доступ мегалодона к полярным регионам, лишив его крупных китов, которые мигрировали туда. [109]

Предполагается , что конкуренция со стороны крупных зубатых китов, таких как макрохищные кашалоты, появившиеся в миоцене, и представителей рода Orcinus ( т.е. Orcinus citoniensis ) в плиоцене, [85] [89] способствовала упадку и исчезновению мегалодона. . [21] [30] : 46–47  [107] [112] Но это предположение оспаривается: [23] Orcininae появились в среднем плиоцене, а O. citoniensis зарегистрирован в плиоцене Италии, [89] [113] и аналогичные формы зарегистрированы в плиоцене Англии и Южной Африки, [89] что указывает на способность этих дельфинов справляться со все более распространенными холодными температурами воды в высоких широтах. [89] В некоторых исследованиях предполагалось, что эти дельфины были макрофагами, [21] но при более внимательном рассмотрении выяснилось, что эти дельфины не являются макрофагами и вместо этого питаются мелкой рыбой. [113] С другой стороны, о гигантских макрохищных кашалотах, таких как ливьятан -подобные формы, в последний раз сообщалось из Австралии и Южной Африки около 5 миллионов лет назад. [114] [115] [116] Другие, такие как Hoplocetus и Scaldicetus , также занимали нишу, аналогичную нише современных косаток , но последняя из этих форм исчезла во время плиоцена. [117] [113] Представители рода Orcinus стали крупными и макрофагами в плейстоцене . [113]

Палеонтолог Роберт Бессенекер и его коллеги перепроверили летопись окаменелостей мегалодона на предмет ошибок радиоуглеродного датирования и пришли к выводу, что он исчез около 3,5 миллионов лет назад. [23] Боссенекер и его коллеги также предполагают, что мегалодон пострадал от фрагментации ареала из-за климатических изменений, [23] и конкуренция с белыми акулами могла способствовать его сокращению и исчезновению. [23] Предполагается, что конкуренция с белыми акулами является фактором и в других исследованиях, [118] [21] [112] , но эта гипотеза требует дальнейшей проверки. [119] Считается, что множественные совокупные факторы окружающей среды и экологии, включая изменение климата и температурные ограничения, сокращение популяций добычи и конкуренцию за ресурсы с белыми акулами, способствовали сокращению и исчезновению мегалодона. [112]

Вымирание мегалодона подготовило почву для дальнейших изменений в морских сообществах. Средний размер тела усатых китов значительно увеличился после его исчезновения, хотя, возможно, из-за других, связанных с климатом, причин. [120] И наоборот, увеличение размера усатых китов могло способствовать исчезновению мегалодонов, поскольку они, возможно, предпочитали охотиться на китов меньшего размера; Следы укусов на крупных видах китов могли остаться от акул-падальщиков. Мегалодон, возможно, просто вымер с более мелкими видами китов, такими как Piscobalaena nana . [110] Вымирание мегалодона оказало положительное влияние на других высших хищников того времени, таких как большая белая акула, в некоторых случаях распространившись на регионы, где мегалодон исчез. [21] [118] [121]

В популярной культуре

Картина трехмачтового корабля, плывущего по океану.
HMS  Challenger обнаружил зубы мегалодона, возраст которых был ошибочно датирован примерно 11 000–24 000 лет.

Мегалодон изображался во многих художественных произведениях, включая фильмы и романы, и продолжает оставаться популярной темой художественной литературы, связанной с морскими чудовищами . [122] Сообщения о предположительно свежих зубах мегалодона, таких как те, что были найдены лайнером HMS  Challenger в 1873 году и которым зоолог Владимир Чернецкий в 1959 году датировался возрастом от 11 000 до 24 000 лет, помогли популяризировать заявления о недавнем выживании мегалодона среди криптозоологов . [123] Эти утверждения были дискредитированы, и, вероятно, это зубы, которые хорошо сохранились благодаря толстому осадку минеральной коры диоксида марганца , и поэтому имели более низкую скорость разложения и сохранили белый цвет во время окаменения . Цвет ископаемых зубов мегалодона может варьироваться от почти белого до темно-коричневого, серого и синего, а некоторые ископаемые зубы могли быть переотложены в более молодой слой . Утверждения о том, что мегалодон может оставаться неуловимым на глубине, подобно большеротой акуле , которая была обнаружена в 1976 году, маловероятны, поскольку акула жила в теплых прибрежных водах и, вероятно, не могла выжить в холодной и бедной питательными веществами глубоководной среде . [124] [125]

Современная художественная литература о мегалодоне, дожившем до наших дней, была впервые представлена ​​в романе Стива Альтена « Мег : роман о глубоком ужасе» 1997 года и его последующих продолжениях. Впоследствии Мегалодон начал появляться в таких фильмах, как фильм « Атака акулы 3: Мегалодон» 2003 года , а затем «Мег» , фильм 2018 года, основанный на книге 1997 года, который собрал в прокате более 500 миллионов долларов. [123] [126]

Псевдодокументальный фильм Animal Planet « Русалки: найденное тело» включал в себя встречу 1,6 млн лет назад стаи русалок и мегалодона. [127] Позже, в августе 2013 года, канал Discovery открыл свой ежегодный сериал «Неделя акул » другим телевизионным фильмом « Мегалодон: Акула-монстр жива» , [128] спорным документальным фильмом о существе, которое представило предполагаемые доказательства, чтобы предположить, что мегалодоны еще жил. Эта программа подверглась критике за то, что она полностью вымышленная и неадекватно раскрывает свою вымышленную природу; например, все предполагаемые изображенные ученые были оплачиваемыми актерами, и в самом документальном фильме не было раскрыто, что он был вымышленным. По опросу Discovery, 73% зрителей документального фильма считают, что мегалодон не вымер. В 2014 году «Дискавери» повторно выпустил в эфир «Жизнь акулы-монстра » вместе с новой часовой программой « Мегалодон: Новые доказательства » и дополнительной художественной программой под названием « Акула тьмы: Гнев подводной лодки» , что вызвало дальнейшую негативную реакцию со стороны средств массовой информации и научное сообщество. [56] [129] [130] [131] Несмотря на критику со стороны ученых, «Мегалодон: Жизнь акулы-монстра» имел огромный успех в рейтингах, собрав 4,8 миллиона зрителей, что является максимальным показателем для любого эпизода «Недели акул» до этого момента. [132]

Зубы мегалодона — окаменелость штата Северная Каролина . [133]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Карбонизированный биоапатит из зуба мегалодона (местоположение неизвестного источника), возраст которого составляет 5,75 ± 0,9 млн лет, был проанализирован на предмет изотопных соотношений кислорода ( 18 O / 16 O) и углерода ( 13 C / 12 C) с использованием карбоната. методология термометра слипшихся изотопов , позволяющая оценить температуру окружающей среды в окружении этого человека в 19 ± 4 °C. [74]

Рекомендации

  1. ^ abcd Агассис, Л. (1843). Окаменелости Recherches sur les Poissons (на французском языке). Том. 3. дои : 10.5962/bhl.title.4275.
  2. ^ abcd Бриньон, А. (2021). «Исторические и номенклатурные заметки о зубах некоторых большезубых акул (Elasmobranchii, Otodontidae) кайнозоя Нью-Джерси (США)». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 127 (3): 595–625. дои : 10.13130/2039-4942/16440.
  3. ^ "Отод (Megaselachus) мегалодон (Агассис, 1837)" . SharkReferences.com . Проверено 24 октября 2017 г.
  4. ^ Истман, CR (1904). Геологическая служба Мэриленда. Том. 2. Балтимор, Мэриленд: Университет Джонса Хопкинса. п. 82.
  5. ^ abc Каппетта, Х. (1987). «Мезозойские и кайнозойские пластиножаберные». Справочник по палеоихтиологии . Том. 3Б. Мюнхен, Германия: Фридрих Пфайль. ISBN 978-3-89937-046-1. ОСЛК  829906016.
  6. ^ Хэй, ОП (1901). «Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки». Бюллетень Геологического общества США (179): 308.
  7. ^ abcde Шимада, К.; Чендлер, RE; Лам, ОЛТ; Танака, Т.; Уорд, диджей (2016). «Новая неуловимая отодонтидная акула (Lamniformes: Otodontidae) из нижнего миоцена и комментарии к таксономии родов отодонтид, включая кладу «мегатубатых»». Историческая биология . 29 (5): 1–11. дои : 10.1080/08912963.2016.1236795. S2CID  89080495.
  8. ^ аб Лоури, Д.; Годфри, SJ; Эшельман, Р. (2011). «Комплексная геология, палеонтология и археология: использование коренными американцами зубов ископаемых акул в регионе Чесапикского залива». Археология восточной части Северной Америки . 9 : 93–108. JSTOR  23265116.
  9. ^ Аб Фаррелл, AD (2021). Износ и функциональный анализ преконтактных наборов зубов акул из Флориды (MS). Государственный университет Флориды.
  10. ^ Джейкобс, Дж. «Национальный исторический парк культуры Хоупвелл «Акулы зубы» HOCU - 2832 и 4222» . Служба национальных парков .
  11. ^ Аб Даффин, CJ (2017). «Зубы ископаемых акул как алексифармы». У Филипа Векслера (ред.). Токсикология Средних веков и Возрождения . стр. 125–133. дои : 10.1016/B978-0-12-809554-6.00012-3. ISBN 9780128095546.
  12. ^ аб Форли, М.; Геррини, А. (2022). «Quaestio de Fossilibus: Glossopetres, Snake Tongues и Ceraunids». История окаменелостей на протяжении веков . стр. 41–83. дои : 10.1007/978-3-031-04687-2_6. ISBN 978-3-031-04686-5.
  13. ^ аб Брессан, Д. (14 января 2016 г.). «Как рассечение головы акулы раскрыло истинную природу окаменелостей». Форбс .
  14. ^ "Николас Стено". Музей палеонтологии Калифорнийского университета .
  15. ^ Дэвидсон, JP (2000). «Историческая точка зрения: рыбные сказки: приписывание первой иллюстрации зуба ископаемой акулы Ричарду Верстегану (1605 г.) и Николасу Стено (1667 г.)». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 150 : 329–344. JSTOR  4065077.
  16. ^ μεγάλος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  17. ^ ὀδών. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  18. ^ аб Вудворд, AS (1899). Каталог ископаемых рыб Британского музея (Естественная история), Часть I. Содержащие пластиножаберные. Британский музей (естественная история). стр. 415–420. дои : 10.5962/bhl.title.61854.
  19. ^ Ябэ, Х.; Гото, М.; Канеко, Н. (2004). «Возраст Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): обзор стратиграфических записей». Палеонтологическое общество Японии . 75 : 7–15.
  20. ^ abc Готфрид, доктор медицины; Фордайс, RE (2001). «Связанный экземпляр Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) из позднего олигоцена Новой Зеландии с комментариями о взаимоотношениях Carcharodon». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 730–739. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2. S2CID  86092645. Архивировано из оригинала 17 декабря 2019 года . Проверено 6 ноября 2017 г.
  21. ^ abcdefghijkl Пимиенто, К.; Макфадден, Би Джей; Клементс, CF; Варела, С.; Харамильо, К.; Велес-Хуарбе, Дж.; Силлиман, БР (2016). «Географические закономерности распространения Carcharocles megalodon с течением времени открывают подсказки о механизмах вымирания». Журнал биогеографии . 43 (8): 1645–1655. Бибкод : 2016JBiog..43.1645P. дои : 10.1111/jbi.12754. S2CID  55776834.
  22. ^ abc Пимиенто, К.; Клементс, CF (2014). «Когда вымер Carcharocles megalodon? Новый анализ ископаемых остатков». ПЛОС ОДИН . 9 (10): e111086. Бибкод : 2014PLoSO...9k1086P. дои : 10.1371/journal.pone.0111086 . ПМК 4206505 . ПМИД  25338197. 
  23. ^ abcdef Boessenecker, RW; Эрет, диджей; Лонг, диджей; Черчилль, М.; Мартин, Э.; Бессенекер, SJ (2019). «Раннеплиоценовое вымирание мегазубой акулы Otodus megalodon: вид из восточной части северной части Тихого океана». ПерДж . 7 : е6088. дои : 10.7717/peerj.6088 . ПМК 6377595 . ПМИД  30783558. 
  24. Гигантская акула-мегалодон вымерла раньше, чем считалось ранее. Наука Дейли . 13 февраля 2019 г.
  25. ^ abcd Пимиенто, К.; Балк, Массачусетс (2015). «Тенденции размеров тела вымершей гигантской акулы Carcharocles megalodon: глубокий взгляд на морских хищников». Палеобиология . 41 (3): 479–490. Бибкод : 2015Pbio...41..479P. дои : 10.1017/pab.2015.16. ПМЦ 4541548 . ПМИД  26321775. 
  26. ^ abcde Симада, Кенсю (2019). «Возвращение к размеру большезубой акулы Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae)». Историческая биология . 33 (7): 1–8. дои : 10.1080/08912963.2019.1666840. ISSN  0891-2963. S2CID  208570844.
  27. ^ abcd Ниберг, КГ; Чампальо CN; Рэй Г.А. (2006). «Прослеживание происхождения большой белой акулы Carcharodon carcharias с использованием морфометрического анализа ископаемых зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 806–814. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2. S2CID  53640614.
  28. ^ abcd Эрет DJ; Хаббелл Г.; Макфадден Би Джей (2009). «Исключительная сохранность белой акулы Кархародона из раннего плиоцена Перу». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 1–13. дои : 10.1671/039.029.0113. JSTOR  20491064. S2CID  129585445.
  29. ^ abcdefghijklmnopqr Климли, Питер; Эйнли, Дэвид (1996). «Эволюция». Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0-12-415031-7. ОКЛК  212425118.
  30. ^ abcdefghijklmno Ренц, Марк (2002). Мегалодон: Охота на охотника. Лихай-Эйкерс, Флорида: PaleoPress. стр. 1–159. ISBN 978-0-9719477-0-2. ОСЛК  52125833.
  31. ^ abcde Андрес, Лутц (2002). «C. megalodon — Зубастая акула, Кархародон против Кархарокла». сайт ископаемых.com . Проверено 16 января 2008 г.
  32. ^ Аб Перес, виджей; Годфри, SJ; Кент, BW; Уимс, RE; Нэнс, младший (2019). «Переход между Carcharocles chubutensis и Carcharocles megalodon (Otodontidae, Chondrichthyes): потеря бокового бугорка с течением времени». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (6): e1546732. дои : 10.1080/02724634.2018.1546732 .
  33. ^ Сиверсон, М.; Линдгрен, Дж.; Ньюбри, МГ; Седерстрем, П.; Кук, Т.Д. (2013). «Позднемеловые (сеноман-кампанские) среднепалеоширотные акулы типа Cretalamna Appendiculata» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica : 2. doi : 10.4202/app.2012.0137 . S2CID  58906204. Архивировано из оригинала (PDF) 19 октября 2013 года.
  34. ^ Бентон, MJ; Пирсон, ПН (2001). «Видообразование в летописи окаменелостей». Тенденции экологии и эволюции . 16 (7): 405–411. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02149-8. ПМИД  11403874.
  35. ^ abcdefgh Пимиенто, Каталина; Эрет, Дана Дж.; Макфадден, Брюс Дж.; Хаббелл, Гордон (2010). Степанова, Анна (ред.). «Древний питомник вымершей гигантской акулы Мегалодона из миоцена Панамы». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10552. Бибкод : 2010PLoSO...510552P. дои : 10.1371/journal.pone.0010552 . ПМК 2866656 . ПМИД  20479893. 
  36. ^ Сиверссон, М.; Линдгрен, Дж.; Ньюбри, МГ; Седерстрем, П.; Кук, ТД (2015). «Сеноман-кампанские (поздний мел) среднепалеоширотные акулы типа Cretalamna Appendiculata» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 339–384. дои : 10.4202/app.2012.0137 . S2CID  58906204.
  37. ^ Вивиан, Г. (2013). «Исследование развенчивает родословную Великой Белой».
  38. ^ «Палеонтологическая детективная работа раскрывает эволюцию большезубых акул» . 2013.
  39. ^ abcdefghijklmnopqr Готфрид, доктор медицины; Компаньо, LJV; Боуман, Южная Каролина (1996). «Размер и анатомия скелета гигантской большезубой акулы Carcharodon megalodon ». В Климли; Эйнли (ред.). Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 55–89. ISBN 978-0124150317.
  40. ^ Симада, Кенсю; Ямаока, Юта; Курихара, Юкито; Такакува, Юджи; Майш, Гарри М.; Беккер, Мартин А.; Игл, Роберт А.; Гриффитс, Майкл Л. (23 июня 2023 г.). «Мозаичный кальцинированный хрящ и плакоидные чешуи неогеновой большезубой акулы Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) открывают новое понимание ее биологии и эволюции региональной эндотермии и гигантизма в кладе отодонтид». Историческая биология : 1–15. дои : 10.1080/08912963.2023.2211597 . ISSN  0891-2963. S2CID  259597157.
  41. ^ Ренц, Марк (2002). Мегалодон: Охота на охотника. Лихай-Эйкерс, Флорида: PaleoPress. стр. 1–159. ISBN 978-0-9719477-0-2. ОСЛК  52125833.
  42. ^ Портелл, Роджер; Хьюбелл, Гордон; Донован, Стивен; Грин, Джереми; Харпер, Дэвид ; Пикерилл, Рон (2008). «Миоценовые акулы в формациях Кендис и Гранд-Бэй на Карриаку, Гренадины, Малые Антильские острова» (PDF) . Карибский научный журнал . 44 (3): 279–286. doi : 10.18475/cjos.v44i3.a2. S2CID  87154947. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 года.
  43. ^ Пимьенто, Каталина; Эрет, Дана Дж.; Макфадден, Брюс Дж.; Хаббелл, Гордон (2010). Степанова, Анна (ред.). «Древний питомник вымершей гигантской акулы Мегалодона из миоцена Панамы». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10552. Бибкод : 2010PLoSO...510552P. дои : 10.1371/journal.pone.0010552 . ПМК 2866656 . ПМИД  20479893. 
  44. ^ abcd Перес, Виктор; Ледер, Ронни; Бадо, Тедди (2021). «Оценка длины тела неогеновых макрофагов пластинчатообразных акул (Carcharodon и Otodus), полученная на основе связанных с ними ископаемых зубных рядов». Электронная палеонтология . 24 (1): 1–28. дои : 10.26879/1140 .
  45. ^ Пимиенто, К.; Макфадден, Би Джей; Клементс, CF; Варела, С.; Харамильо, К.; Велес-Хуарбе, Дж.; Силлиман, БР (2016). «Географические закономерности распространения Carcharocles megalodon с течением времени открывают подсказки о механизмах вымирания». Журнал биогеографии . 43 (8): 1645–1655. Бибкод : 2016JBiog..43.1645P. дои : 10.1111/jbi.12754. S2CID  55776834.
  46. ^ аб Макклейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер DM; Гаскинс, Линдси С.; Хелм, Ребекка Р.; Хохберг, Фредерик Г.; Ли, Фрэнк Б. (13 января 2015 г.). «Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров морской мегафауны». ПерДж . 3 : е715. дои : 10.7717/peerj.715 . ISSN  2167-8359. ПМК 4304853 . ПМИД  25649000. 
  47. ^ I., Кастро, Хосе (2011). Акулы Северной Америки. Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-978097-6. ОКЛК  958576172.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Боррель, Асунсьон; Агилар, Алекс; Газо, Манель; Кумарран, РП; Кардона, Луис (1 декабря 2011 г.). «Профили стабильных изотопов китовой акулы (тип Rhincodon) предполагают сегрегацию и различия в рационе в зависимости от пола и размера». Экологическая биология рыб . 92 (4): 559–567. Бибкод : 2011EnvBF..92..559B. doi : 10.1007/s10641-011-9879-y. ISSN  1573-5133. S2CID  37683420.
  49. ^ аб Протеро, Дональд Р. (25 августа 2015 г.). «09. Мегачелюсти: самая большая рыба. Кархарокл». История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции . Нью-Йорк Чичестер, Западный Суссекс: Издательство Колумбийского университета. стр. 96–110. дои : 10.7312/prot17190-010. ISBN 978-0-231-53942-5.
  50. ^ abc Роу, С.; Хубер, доктор медицинских наук; Лоури, М.; МакГенри, К.; Морено, К.; Клаузен, П.; Феррара, TL; Каннингем, Э.; Дин, Миннесота; Саммерс, AP (2008). «Трёхмерный компьютерный анализ механики челюстей белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (4): 336–342. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
  51. ^ Купер, Дж.А.; Пимьенто, К.; Феррон, ХГ; Бентон, MJ (2020). «Размеры тела вымершей гигантской акулы Otodus megalodon: 2D-реконструкция». Научные отчеты . 10 (14596): 14596. Бибкод : 2020NatSR..1014596C. дои : 10.1038/s41598-020-71387-y . ПМЦ 7471939 . ПМИД  32883981. 
  52. ^ abcde Купер, JA; Хатчинсон-младший; Бернви, округ Колумбия; Клифф, Г.; Уилсон, Р.П.; Дикен, ML; Мензель, Дж.; Роу, С.; Пирло, Дж.; Пимьенто, К. (2022). «Вымершая акула Otodus megalodon была трансокеанским суперхищником: выводы из 3D-моделирования». Достижения науки . 8 (33): eabm9424. Бибкод : 2022SciA....8M9424C. дои : 10.1126/sciadv.abm9424 . ISSN  2375-2548. ПМЦ 9385135 . ПМИД  35977007. 
  53. ^ Джейкоби, DMP; Сириват, П.; Фриман, Р.; Карбоне, К. (2015). «Зависит ли увеличение скорости плавания акул от метаболизма?». Письма по биологии . 12 (10): 20150781. doi :10.1098/rsbl.2015.0781. ПМЦ 4707698 . ПМИД  26631246. 
  54. ^ abc Феррон, HG (2017). «Региональная эндотермия как триггер гигантизма у некоторых вымерших макрохищных акул». ПЛОС ОДИН . 12 (9): e0185185. Бибкод : 2017PLoSO..1285185F. дои : 10.1371/journal.pone.0185185 . ПМК 5609766 . ПМИД  28938002. 
  55. ^ Шимада, К.; Беккер, Массачусетс; Гриффитс, МЛ (2020). «Длина тела, челюстей и зубных рядов пластинчатообразных акул-макрофагов, а также эволюция размеров тела у пластинчатообразных с особым упором на «запредельный» гигантизм большезубой акулы Otodus megalodon». Историческая биология . 33 (11): 1–17. дои : 10.1080/08912963.2020.1812598 .
  56. ^ abcdefg Протеро, ДР (2015). «Мега-Челюсти». История жизни в 25 окаменелостях . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета . стр. 96–110. ISBN 978-0-231-17190-8. ОСЛК  897505111.
  57. ^ Хелфман, Г.; Берджесс, GH (2014). Акулы: Руководство по ответам для животных. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса . п. 19. ISBN 978-1-4214-1310-5. ОКЛК  903293986.
  58. ^ Рэндалл, Джон Э. (1973). «Размер большой белой акулы ( Кархародона )». Научный журнал . 181 (4095): 169–170. Бибкод : 1973Sci...181..169R. дои : 10.1126/science.181.4095.169. PMID  17746627. S2CID  36607712.
  59. ^ Шембри, Патрик (1994). «Природное наследие Мальты». Природное наследие. В : 105–124.
  60. ^ Папсон, Стивен (1992). «Авторское право: пересечь линию террора». Журнал американской культуры . 15 (4): 67–81. дои :10.1111/j.1542-734X.1992.1504_67.x.
  61. ^ Готфрид, доктор медицины; Фордайс, RE (2001). «Связанный экземпляр Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) из позднего олигоцена Новой Зеландии с комментариями о взаимоотношениях Carcharodon». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 730–739. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2. S2CID  86092645. Архивировано из оригинала 17 декабря 2019 года . Проверено 6 ноября 2017 г.
  62. ^ Симада, Кеншу (2002). «Взаимосвязь между размером зубов и общей длиной тела белой акулы Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)». Журнал исследований ископаемых . 35 (2): 28–33.
  63. ^ аб Пимиенто, Каталина; Херардо Гонсалес-Барба; Дана Дж. Эрет; Остин Дж. В. Хенди; Брюс Дж. Макфадден; Карлос Харамильо (2013). «Акулы и скаты (Chondrichthyes, Elasmobranchii) из позднемиоценовой формации Гатун в Панаме» (PDF) . Журнал палеонтологии . 87 (5): 755–774. Бибкод : 2013JPal...87..755P. дои : 10.1666/12-117. S2CID  45662900. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года.
  64. ^ Крейн, Б. (2017). «Доисторический убийца, похороненный в грязи». Житель Нью-Йорка . Проверено 10 декабря 2017 г.
  65. ^ Мастейн, А. (2011). «Продается: самые большие в мире акульи челюсти». ЖиваяНаука . Проверено 31 августа 2017 г.
  66. ^ AB Almgreen, SE Bendix (15 ноября 1983 г.). «Carcharodon megalodon из верхнего миоцена Дании, с комментариями к эмалоиду пластиножаберных зубов: короноину». Бюллетень Геологического общества Дании . 32 : 1–32. CiteSeerX 10.1.1.514.1782 . дои : 10.37570/bgsd-1983-32-01 . S2CID  53311833. NAID  10012345550. 
  67. ^ Реолид, М.; Молина, Дж. М. (2015). «Находка Carcharocles megalodon в восточном бассейне Гвадалквивира (верхний миоцен, Южная Испания)». Геологические исследования . 71 (2): e032. дои : 10.3989/egeol.41828.342 .
  68. ^ Уено, Т.; Сакамото, О.; Секин, Х. (1989). «Описание почти полного набора зубов Carcharodon megalodon из слоя среднего миоцена в префектуре Сайтама, Япония». Бюллетень Музея естественной истории Сайтамы . 7 : 73–85.
  69. ^ Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. Бибкод : 2009Pbio...35..251A. дои : 10.1666/08011.1. S2CID  86203770.
  70. ^ Баллелл, А.; Феррон, ХГ (2021). «Биомеханические данные о зубном ряде большезубых акул (Lamniformes: Otodontidae)». Научные отчеты . 11 (1232): 1232. doi : 10.1038/s41598-020-80323-z . ПМЦ 7806677 . ПМИД  33441828. 
  71. ^ аб Стрингер, Г.Л.; Кинг, Л. (2012). «Позднеэоценовые акулий-копролиты из глины Язу в северо-восточной Луизиане». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . Позвоночные корполиты. 57 :301.
  72. ^ «Факты и информация об акуле-мегалодоне: подробности» . сайт ископаемых.com . Проверено 18 сентября 2017 г.
  73. ^ Фицджеральд, Эрих (2004). «Обзор местонахождений ископаемых третичных китообразных (млекопитающих) в Австралии». Мемуары музея Виктории . 61 (2): 183–208. дои : 10.24199/j.mmv.2004.61.12 .
  74. ^ Леффлер, Н.; Фибиг, Дж.; Мульч, А.; Тюткен, Т.; Шмидт, Британская Колумбия; Байнаи, Д.; Конрад, AC; Вакер, У.; Бетчер, Мэн (2019). «Уточнение температурной зависимости кислорода и слипшегося изотопного состава структурно связанного карбоната в апатите». Geochimica et Cosmochimica Acta . 253 : 19–38. Бибкод : 2019GeCoA.253...19L. дои : 10.1016/j.gca.2019.03.002. S2CID  107992832.
  75. ^ abc Агилера О.; Огилера ERD (2004). «Гигантозубые белые акулы и широкозубые мако (Lamnidae) из неогена Венесуэлы: их роль в Карибском бассейне, комплекс мелководных рыб». Карибский научный журнал . 40 (3): 362–368.
  76. ^ ab "Кархароклес мегалодон". Ископаемые работы . Получено 28 августа 2017 г. из базы данных палеобиологии .{{cite web}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
  77. ^ «Молодой принц Джордж подарил 23-миллионному зубу вымершей акулы, найденной на Мальте» . Времена Мальты . 27 сентября 2020 г. Проверено 28 сентября 2020 г.
  78. ^ Юн, К. (2020). «Новый образец Cosmopolitodus hastalis (Lamniformes, Lamnidae) из миоценовой Южной Кореи». Зооразнообразие . 54 (5): 433–438. дои : 10.15407/zoo2020.05.433 . S2CID  229274996.
  79. ^ Чхве, Сын; Ли, Юнг-Нам (2017). «Обзор окаменелостей тел позвоночных с Корейского полуострова и перспективы». Геонаучный журнал . 21 (6): 867–889. Бибкод : 2017GescJ..21..867C. дои : 10.1007/s12303-017-0040-6. ISSN  1226-4806. S2CID  133835817.
  80. ^ Мартин, JE; Такаил, Т.; Сильвен, А.; Кэтрин, Г.; Винсент, Б. (2015). «Изотопы кальция раскрывают трофическое положение современных и ископаемых пластиножаберных». Химическая геология . 415 : 118–125. Бибкод :2015ЧГео.415..118М. doi :10.1016/j.chemgeo.2015.09.011.
  81. ^ abc Колларета, А.; Ламберт, О.; Ландини, В.; Ди Сельма, К.; Малинверно, Э.; Варас-Малка, Р.; Урбина, М.; Бьянуччи, Г. (2017). «Гигантская вымершая акула Carcharocles megalodon нацелилась на мелкую добычу? Следы укусов на останках морских млекопитающих из позднего миоцена Перу». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 469 : 84–91. Бибкод : 2017PPP...469...84C. дои : 10.1016/j.palaeo.2017.01.001. hdl : 10281/151854 .
  82. ^ аб Морган, Гэри С. (1994). «Где гигантская белая акула?» (PDF) . Палеонтологические темы . 2 (3): 1–2. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2016 года.
  83. ^ Огилера, Оранжель А.; Гарсиа, Луис; Коззуоль, Марио А. (2008). «Гигантозубые белые акулы и трофическое взаимодействие китообразных из плиоценовой карибской формации Парагуана». Палеонтологическая газета . 82 (2): 204–208. Бибкод : 2008PalZ...82..204A. дои : 10.1007/BF02988410. ISSN  0038-2353. S2CID  84251638.
  84. ^ Ландини, В.; Альтамирано-Сера, А.; Колларета, А.; Ди Сельма, К.; Урбина, М.; Бьянуччи, Г. (2017). «Комплекс пластиножаберных позднего миоцена из Серро-Колорадо (формация Писко, Перу)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 73 : 168–190. Бибкод : 2017JSAES..73..168L. дои : 10.1016/j.jsames.2016.12.010.
  85. ^ abcdefgh Ламберт, О.; Бьянуччи, Г.; Пост, П.; де Мюзон, К.; Салас-Жисмонди, Р.; Урбина, М.; Реймер, Дж. (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу». Природа . 466 (7302): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466..105L. дои : 10.1038/nature09067. PMID  20596020. S2CID  4369352.
  86. ^ Компаньо, Леонард СП (1989). «Альтернативные стили жизни хрящевых рыб во времени и пространстве». Экологическая биология рыб . 28 (1–4): 33–75. дои : 10.1007/BF00751027. S2CID  22527888.
  87. ^ Ферретти, Франческо; Борис Ворм; Грегори Л. Бриттен; Майкл Р. Хейтхаус; Хайке К. Лотце1 (2010). «Схемы и экосистемные последствия сокращения численности акул в океане» (PDF) . Экологические письма . 13 (8): 1055–1071. Бибкод : 2010EcolL..13.1055F. дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x. PMID  20528897. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 19 февраля 2011 г.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  88. ^ Гилберт, КН; Ивани, ЖК ; Уэн, доктор медицины (2018). «Жить быстро и умирать молодым: история жизни и экология неогенового кашалота». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439038. Бибкод : 2018JVPal..38E9038G. дои : 10.1080/02724634.2018.1439038. S2CID  89750852.
  89. ^ abcde Хейнинг, Джон; Дальхейм, Мэрилин (1988). «Орцинус косатка» (PDF) . Виды млекопитающих (304): 1–9. дои : 10.2307/3504225. JSTOR  3504225. S2CID  253914153. Архивировано из оригинала (PDF) 5 декабря 2010 года.
  90. ^ Бьянуччи, Джованни; Уолтер, Ландини (2006). «Кашалот-убийца: новый базальный физетероид (Mammalia, Cetacea) из позднего миоцена Италии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 148 (1): 103–131. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x .
  91. ^ Линдберг, Д.Р.; Пайенсон, Северная Дакота (2006). «Эволюционные закономерности китообразных: вылов добычи в глубоком времени». Киты, китобойный промысел и экосистемы океана . Издательство Калифорнийского университета. п. 77. ИСБН 978-0-520-24884-7.
  92. ^ Боссенекер, RW (2013). «Новый комплекс морских позвоночных из поздненеогеновой формации Пурисима в Центральной Калифорнии, часть II: ластоногие и китообразные». Геодиверситас . 35 (4): 815–940. дои : 10.5252/g2013n4a5. S2CID  85940452.
  93. ^ Бьянуччи, Г. (1997). «Hemisyntrachelus cortesii (Cetacea, Delphinidae) из плиоценовых отложений карьера Кампоре (Сальсомаджори-Терме, Италия». Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 36 (1): 75–83).
  94. ^ Антунес, Монтана; Легоинья, П.; Балбинг, А. (2015). «Мегалодон, акула мако и планктонные фораминиферы с континентального шельфа у берегов Португалии и их возраст». Геология Акта . 13 : 181–190.
  95. ^ «Палеоэкология мегалодона и белой акулы». Биология акул и скатов . Проверено 1 октября 2017 г.
  96. ^ Танке, Даррен; Карри, Филип (1998). «Кусание головы динозавров-тероподов: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя (15): 167–184.
  97. ^ аб Годфри, SJ; Альтман, Дж. (2005). «Миоценовый позвонок китообразного с частично восстановленным коэффициентом сжатия, результат судорог или неудачного нападения гигантской белой акулы Carcharodon megalodon» (PDF) . Джефферсониана (16): 1–12. Архивировано из оригинала (PDF) 31 января 2014 года . Проверено 1 октября 2017 г.
  98. ^ Стивен Дж. Годфри; Джон Р. Нэнс; Норман Л. Райкер (2021). «Зуб кашалота, укушенный отодусом, из неогена восточного побережья США» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 66 (3): 599–603.
  99. ^ Демере, Томас А.; Берта, Анналиса; Макгоуэн, Майкл Р. (2005). «Таксономическая и эволюционная история ископаемых и современных балаеноптероидных усатых китов». Журнал эволюции млекопитающих . 12 (1/2): 99–143. doi : 10.1007/s10914-005-6944-3. S2CID  90231.
  100. ^ Эрет DJ (2010). «Глава 5 – Макроэволюция, возраст и рост большезубых акул (Lamniformes Otodonridae)». Палеобиология и таксономия вымерших ламнид и отодонтидных акул (Chondrichthyes, Elasmobranchii, Lamniformes) (PDF) . стр. 100–136.
  101. ^ С., Кенсю; Боннан, МФ; Беккер, Массачусетс; Гриффитс, МЛ (2021). «Онтогенетическая модель роста вымершей большезубой акулы Otodus megalodon - значение для ее репродуктивной биологии, развития и продолжительности жизни». Историческая биология . 33 (12): 3254–3259. Бибкод : 2021HBio...33.3254S. дои : 10.1080/08912963.2020.1861608 .
  102. ^ «Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha Existido» [Идентификация канарских окаменелостей «мегалодона», самой большой акулы, которая когда-либо жила] (на испанском языке). Europa Press Noticias SA. 2013 . Проверено 29 августа 2017 г.
  103. ^ Далви, Северная Каролина; Рейнольдс, доктор медицинских наук (1997). «Эволюционные переходы между яйцекладкой, живорождением и материнским вкладом у акул и скатов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1386): 1309–1315. Бибкод : 1997RSPSB.264.1309D. дои :10.1098/rspb.1997.0181. ПМК 1688595 . 
  104. ^ Годфри, Стивен (2004). «Экфора» (PDF) . Информационный бюллетень Клуба ископаемых Морского музея Калверта . 19 (1): 1–13. Архивировано из оригинала (PDF) 10 декабря 2010 года.
  105. ^ Каллал, Р.Дж.; Годфри, SJ; Ортнер, диджей (27 августа 2010 г.). «Реакция костей на ребре плиоценового китообразного указывает на кратковременное выживание после нападения хищников». Международный журнал остеоархеологии . 22 (3): 253–260. дои : 10.1002/oa.1199.
  106. ^ аб Пимиенто, К.; Гриффин, JN; Клементс, CF; Сильвестро, Д.; Варела, С.; Уэн, доктор медицины; Харамилло, К. (2017). «Вымирание морской мегафауны плейстоцена и его влияние на функциональное разнообразие». Экология и эволюция природы . 1 (8): 1100–1106. Бибкод : 2017NatEE...1.1100P. дои : 10.1038/s41559-017-0223-6. PMID  29046566. S2CID  3639394.
  107. ^ abcd «Вымирание мегалодона». Биология акул и скатов . Проверено 31 августа 2017 г.
  108. Рейли, Майкл (29 сентября 2009 г.). «Доисторический акулий питомник породил гигантов». Новости Дискавери. Архивировано из оригинала 10 марта 2012 года . Проверено 23 ноября 2013 г.
  109. ^ abc Allmon, Уоррен Д.; Стивен Д. Эмсли; Дуглас С. Джонс; Гэри С. Морган (2006). «Океанографические изменения в позднем неогене вдоль западного побережья Флориды: доказательства и механизмы». Журнал геологии . 104 (2): 143–162. Бибкод : 1996JG....104..143A. дои : 10.1086/629811. S2CID  128418299.
  110. ^ аб Колларета, А.; Ламберт, О.; Ландини, В.; Бьянуччи, Г. (2017). «Гигантская вымершая акула Carcharocles megalodon нацелилась на мелкую добычу? Следы укусов на останках морских млекопитающих из позднего миоцена Перу». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 469 : 84–91. Бибкод : 2017PPP...469...84C. дои : 10.1016/j.palaeo.2017.01.001. hdl : 10281/151854 .
  111. ^ Дули AC; Николас К.Ф.; Ло ZX (2006). «Самый ранний известный представитель клады рорквалов – серых китов (Mammalia, Cetacea)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 453–463. дои : 10.1671/2401. JSTOR  4524731. S2CID  84970052.
  112. ^ abc МакКормак, Джереми; Гриффитс, Майкл Л.; Ким, Сора Л.; Симада, Кенсю; Карнес, Молли; Майш, Гарри; Педерзани, Сара; Бургон, Николя; Яуэн, Клервия; Беккер, Мартин А.; Йёнс, Нильс (31 мая 2022 г.). «Трофическое положение Otodus megalodon и больших белых акул во времени, выявленное с помощью изотопов цинка». Природные коммуникации . 13 (1): 2980. Бибкод : 2022NatCo..13.2980M. дои : 10.1038/s41467-022-30528-9. ISSN  2041-1723. ПМЦ 9156768 . PMID  35641494. S2CID  249235478. 
  113. ^ abcd Цитрон, Сара; Гейслер, Джонатан Х.; Альберто, Колларета; Джованни, Бьянуччи (2022). «Систематика, филогения и пищевое поведение старейшей косатки: переоценка Orcinus citoniensis (Capellini, 1883) из плиоцена Тосканы (Италия)». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 61 (2): 167–186. дои : 10.4435/BSPI.2022.13.
  114. ^ «Огромный зуб показывает доисторического Моби Дика в Мельбурне» . Австралазийский научный журнал . Проверено 24 апреля 2016 г.
  115. ^ «Подвинься над Моби Диком: познакомься с мега-китом Мельбурна» . Сидней Морнинг Геральд. 21 апреля 2016 г.
  116. ^ Говендер, Р. (2021). «Ископаемые китообразные раннего плиоцена из залива Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка». Историческая биология . 33 (4): 574–593. Бибкод : 2021HBio...33..574G. дои : 10.1080/08912963.2019.1650273. S2CID  202019648.
  117. ^ Хампе, О. (2006). «Останки кашалотов среднего / позднего миоцена (Odontoceti: ​​Physeteridae) Северной Германии с исправленной классификацией Hoplocetinae». Окаменелости . 9 (1): 61–86. Бибкод : 2006FossR...9...61H. дои : 10.1002/mmng.200600002 .
  118. ^ аб Антунес, Мигель Теллес; Бальбино, Аусенда Касерес (2010). «Большая белая акула Carcharodon carcharias (Linne, 1758) в плиоцене Португалии и ее раннее распространение в Восточной Атлантике». Revista Española de Paleontologia . 25 (1): 1–6.
  119. ^ Каст, Эмма Р.; Гриффитс, Майкл Л.; Ким, Сора. Л.; Рао, Цзысюань К.; Симада, Кенсу; Беккер, Мартин А.; Майш, Гарри М.; Игл, Роберт А.; Кларк, Челесия А.; Нойманн, Эллисон Н.; Карнес, Молли Э.; Людеке, Тина; Лейхлитер, Дженнифер Н.; Мартинес-Гарсия, Альфредо; Ахтар Аллия А.; Ван, Синчен Т.; Хауг, Джеральд Х.; Сигман, Дэниел М. (22 июня 2022 г.). «Кайнозойские большезубые акулы занимали чрезвычайно высокие трофические позиции». Достижения науки . 8 (25): eabl6529. Бибкод : 2022SciA....8L6529K. doi : 10.1126/sciadv.abl6529. ПМК 9217088 . ПМИД  35731884. 
  120. ^ Слейтер, Дж.Дж.; Гольдбоген, Дж.А.; Пайенсон, Северная Дакота (2017). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана плио-плейстоцена». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. ПМЦ 5454272 . ПМИД  28539520. 
  121. ^ Сильвен, Аднет; АК Бальбино; МТ Антунес; Х. М. Марин-Феррер (2010). «Новые ископаемые зубы белой акулы ( Carcharodon carcharias ) из раннего плиоцена Испании. Значение для палеоэкологии в Средиземноморье». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 256 (1): 7–16. дои : 10.1127/0077-7749/2009/0029.
  122. ^ Вайншток, JA (2014). Эшгейтская энциклопедия литературных и кинематографических монстров. Фарнем, Великобритания: Рутледж . стр. 107–108. ISBN 978-1-4094-2562-5. ОСЛК  874390267.
  123. ↑ Аб Гимон, Эдвард (5 октября 2021 г.). «Мегалодон: монстр новой мифологии». Журнал М/К . 24 (5). дои : 10.5204/mcj.2793 . ISSN  1441-2616. S2CID  241813307.
  124. ^ Роеш, Б.С. (1998). «Критическая оценка предполагаемого современного существования Carcharocles megalodon». Обзор криптозоологии . 3 (2): 14–24. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Проверено 11 ноября 2014 г.
  125. ^ «Мегалодон еще жив?». Биология акул и скатов . Проверено 2 октября 2017 г.
  126. ^ "Мэг (2018)". Касса Моджо . Проверено 22 декабря 2017 г.
  127. ^ Сид Беннетт (режиссер) (27 мая 2012 г.). Русалки: Тело найдено (Кинофильм). Планета животных .
  128. ^ «Неделя акул« Мегалодон: акула-монстр жива »пытается доказать существование доисторической акулы (ВИДЕО)» . Хафф Пост Грин. 5 августа 2013 года . Проверено 11 августа 2013 г.
  129. ^ Уинстон, Б.; Ванстон, Г.; Чи, В. (2017). «Прогулка по лесу». Акт документирования: документальный фильм в XXI веке . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Bloomsbury. ISBN 978-1-5013-0918-2. ОКЛК  961183719.
  130. ^ Фланагин, Дж. (2014). «Извините, фанаты. Discovery перескочил неделю акул» . Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 16 августа 2014 г.
  131. Шиффман, Дэвид (15 августа 2014 г.). «Неделя акул снова лжет об акулах-монстрах-мегалодонах». Журнал «Сланец» . Проверено 31 июля 2022 г.
  132. ^ О'Коннелл, Майки (5 августа 2013 г.). «Телерейтинги: Неделя акул достигла рекордного уровня из-за фальшивого документа «Мегалодон»» . Голливудский репортер . Проверено 31 июля 2022 г.
  133. ^ «Ископаемые, окаменелые зубы акулы-мегалодона | NCpedia» . ncpedia.org . Проверено 17 октября 2019 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Палеонтологические видео