stringtranslate.com

Зубатый кит

Зубатые киты (также называемые зубатыми китами , систематическое название Odontoceti ) — отряд китообразных , включающий дельфинов , морских свиней и всех других китов , имеющих зубы , таких как клюворылы и кашалоты . Описано 73 вида зубатых китов. Это одна из двух современных групп китообразных, вторая — усатые киты (Mysticeti), у которых вместо зубов есть усатые киты . Считается, что эти две группы разошлись около 34 миллионов лет назад (млн лет назад).

Размер зубатых китов варьируется от ваквиты длиной 1,4 м (4 фута 7 дюймов) и 54 кг (119 фунтов) до кашалота длиной 20 м (66 футов) и 100 т (98 длинных тонн; 110 коротких тонн) . Некоторые виды зубатых китов демонстрируют половой диморфизм , заключающийся в размерах или других морфологических различиях между самками и самцами. У них обтекаемое тело и две конечности, превращенные в ласты. Некоторые могут двигаться со скоростью до 20 узлов. У зубатых китов конические зубы, предназначенные для ловли рыбы или кальмаров. У них хорошо развит слух, который хорошо приспособлен как к воздуху, так и к воде, настолько, что некоторые могут выжить, даже если они слепы. Некоторые виды хорошо приспособлены к нырянию на большую глубину. Почти у всех есть слой жира или ворвани под кожей, чтобы согреться в холодной воде, за исключением речных дельфинов .

Зубатые киты относятся к числу наиболее распространенных млекопитающих, но некоторые из них, как вакита, обитают только в определенных районах. Зубатые киты питаются в основном рыбой и кальмарами, но некоторые из них, например косатка , питаются млекопитающими, например ластоногими . Самцы обычно спариваются с несколькими самками каждый год, что делает их полигинными . Самки спариваются каждые два-три года. Телята обычно рождаются весной и летом, и ответственность за их воспитание несут самки, но более общительные виды полагаются на семейную группу в уходе за телятами. Многие виды, в основном дельфины, очень общительны, а численность некоторых стад превышает тысячу особей.

Когда-то на китообразных охотились ради добычи, а теперь они находятся под защитой международного права. Некоторые виды очень умны . На заседании Американской ассоциации содействия развитию науки в 2012 году была подтверждена поддержка билля о правах китообразных, в котором китообразные были признаны нечеловеческими существами . Помимо китобойного промысла и загонной охоты , они также сталкиваются с угрозами прилова и загрязнения морской среды. Байцзи , например, считается функционально вымершим МСОП , последний раз его видели в 2004 году из-за сильного загрязнения реки Янцзы . Киты иногда фигурируют в литературе и кино, как, например, большой белый кашалот из «Моби Дика » Германа Мелвилла . Мелких зубатых китов, преимущественно дельфинов, держат в неволе и обучают выполнять трюки. Наблюдение за китами стало формой туризма во всем мире.

Таксономия

История исследований

Трубка в голове, через которую этот вид рыбы осуществляет дыхание и выплевывание воды, расположена впереди мозга и оканчивается снаружи простым отверстием, а внутри разделена нисходящей костной перегородкой, как если бы это были две ноздри; но под ним он снова открывается во рту в пустоту.

– Джон Рэй, 1671 г., самое раннее описание дыхательных путей китообразных.

Кит, изображенный Конрадом Гесснером в 1587 году в его «Истории животных».

Во времена Аристотеля , в четвертом веке до нашей эры, китов считали рыбами из-за их внешнего сходства. Аристотель, однако, уже мог видеть многие физиологические и анатомические сходства с наземными позвоночными, такие как кровь (кровообращение), легкие, матка и анатомия плавников. [ нужна цитация ] Его подробные описания были усвоены римлянами, но смешаны с более точными знаниями о дельфинах, как упоминает Плиний Старший в его «Естественной истории» . В искусстве этого и последующих периодов дельфины изображаются с высоко изогнутой головой (характерной для морских свиней) и длинной мордой. Морская свинья — один из наиболее доступных видов для ранних кетологов , поскольку ее можно было увидеть очень близко к суше, населяя мелководные прибрежные районы Европы. Таким образом, многие из результатов, применимых ко всем китообразным, были впервые обнаружены у морских свиней. [2] Одно из первых анатомических описаний дыхательных путей китов на основе морской свиньи датируется 1671 годом Джоном Рэем. Тем не менее там морскую свинью называли рыбой. [3] [4]

Эволюция

Ископаемое Сквалодона

Зубатые киты, как и усатые киты, являются потомками наземных млекопитающих отряда парнокопытных ( парнокопытных ). Они тесно связаны с бегемотами и имеют общего предка, жившего около 54 миллионов лет назад (млн лет назад). [6] Примитивные китообразные, или археоцеты , впервые вышли в море примерно 49 млн лет назад и стали полностью водными 5–10 миллионов лет спустя. [7] Предки зубатых китов и усатых китов разошлись в раннем олигоцене. Это произошло из-за изменения климата южных океанов, повлиявшего на среду обитания планктона, которым питались эти киты. [8]

Адаптация эхолокации и усиление синтеза жира в подкожном жире произошла, когда зубатые киты отделились от усатых китов, и отличает современных зубатых китов от полностью водных археоцетов. Это произошло около 34 млн лет назад. [9] В отличие от зубатых китов, усатые киты не имеют в жире отложений восковых эфиров и кислот с разветвленной жирной цепью. Таким образом, более поздняя эволюция этих сложных признаков жира произошла после разделения усатых китов и зубатых китов, и только в линии зубатых китов. [10]

[11] [12] Современные зубатые киты при охоте на добычу полагаются не на зрение, а на гидролокатор. Эхолокация также позволила зубатым китам глубже нырять в поисках пищи, при этом свет больше не был необходим для навигации, что открыло новые источники пищи. [13] [14] Зубатые киты ( Odontocetes ) используют эхолокацию, создавая серию щелчков, издаваемых на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются через их дынеобразные лбы, отражаются от предметов и улавливаются через нижнюю челюсть. Черепа сквалодона свидетельствуют о первом гипотетическом появлении эхолокации. [15] Сквалодон жил с раннего и среднего олигоцена до среднего миоцена , около 33-14 млн лет назад. Сквалодон имел несколько общих черт с современными зубатыми китами. Череп был хорошо сжат, рострум выдвинут наружу (характерность современного парвордера Odontoceti ), придавая сквалодону внешний вид, похожий на внешний вид современных зубатых китов. Однако маловероятно, что сквалодонтиды являются прямыми предками ныне живущих дельфинов. [16]

Биология

Анатомия

Анатомия афалины
Особенности скелета кашалота

Зубатые киты имеют торпедообразное тело с обычно негибкой шеей, конечностями, преобразованными в ласты, отсутствием наружных ушных раковин, большим хвостовым плавником и луковицеобразной головой (за исключением кашалотов ) . Их черепа имеют маленькие глазницы, длинные клювы (за исключением кашалотов) и глаза, расположенные по бокам головы. Размер зубатых китов варьируется от ваквиты длиной 4,5 фута (1,4 м) и 120 фунтов (54 кг) до кашалота длиной 20 м (66 футов) и 55 т (61 короткая тонна). В целом, они, как правило, затмевают своих родственников, усатых китов (Mysticeti). У некоторых видов наблюдается половой диморфизм: самки крупнее самцов. Единственным исключением является кашалот, у которого самцы крупнее самок. [17] [18]

Зубные киты обладают зубами с клетками цемента , покрывающими клетки дентина . В отличие от зубов человека, которые состоят в основном из эмали на той части зуба, которая находится вне десны, зубы китов имеют цемент снаружи десны. Только у более крупных китов, где цемент на кончике зуба стирается, видна эмаль. [17] Функциональный набор зубов только один (монофиодонтный зубной ряд). [19] За исключением кашалота, большинство зубатых китов меньше усатых китов. Зубы значительно различаются у разных видов. Их может быть много: у некоторых дельфинов в челюстях имеется более 100 зубов. На другом полюсе находятся нарвалы с одиночными длинными бивнями и почти беззубые клюворыли с бивневидными зубами только у самцов. [20] Считается, что не все виды используют зубы для питания. Например, кашалот, вероятно, использует свои зубы для агрессии и зрелищности. [17]

Дыхание включает в себя вытеснение застоявшегося воздуха из одного дыхала , образуя восходящий носик пара, с последующим вдыханием свежего воздуха в легкие. Форма носика различается у разных видов, что облегчает идентификацию. Носик образуется только тогда, когда теплый воздух из легких встречается с холодным воздухом, поэтому он не образуется в более теплом климате, как у речных дельфинов. [17] [21] [22]

Почти все китообразные имеют толстый слой жира , за исключением речных дельфинов. У видов, обитающих вблизи полюсов, толщина жира может достигать 11 дюймов (28 см). Этот жир может помочь с плавучестью, в некоторой степени защитить, поскольку хищникам будет трудно пробиться через толстый слой жира, дать энергию для голодания в более скудные времена и изолировать от сурового климата. Телята рождаются только с тонким слоем жира, но некоторые виды компенсируют это толстым слоем лануго . [17] [23]

Зубатые киты также развили способность хранить большое количество эфиров воска в своей жировой ткани в качестве дополнения или полной замены других жиров в своем жире. Они могут производить изовалериановую кислоту из жирных кислот с разветвленной цепью (BCFA). Эти адаптации уникальны, встречаются только в более поздних производных линиях и, вероятно, были частью перехода видов к более глубоким ныряльщикам, как семейства зубатых китов (Physeteridae, Kogiidae и Ziphiidae), которые содержат наибольшее количество восковых эфиров и BCFA. в их жире также обитают виды, которые ныряют глубже и на продолжительное время. [10]

Зубатые киты имеют двухкамерный желудок, сходный по строению с наземными хищниками. Имеют фундальную и пилорическую камеры. [24]

Передвижение

Плавает стайка обыкновенных дельфинов с коротким клювом

У китообразных есть два ласта спереди и хвостовой плавник. Эти ласты содержат четыре цифры. Хотя зубатые киты не обладают полностью развитыми задними конечностями, некоторые из них, например кашалот, обладают отдельными рудиментарными придатками, которые могут содержать ступни и пальцы. [ нужна ссылка ] Зубатые киты — быстрые пловцы по сравнению с тюленями, которые обычно плавают со скоростью 5–15 узлов или 9–28 км/ч (5,6–17,4 миль в час); для сравнения, кашалот может двигаться со скоростью до 35 км/ч (22 мили в час). Сращение шейных позвонков, повышая устойчивость при плавании на высоких скоростях, снижает гибкость, делая невозможным поворот головы; Однако у речных дельфинов шейные позвонки несросшиеся, и они могут поворачивать голову. Плавая, зубатые киты полагаются на хвостовые плавники, которые помогают им двигаться по воде. Движение ласт непрерывное. Они плавают, перемещая хвостовой плавник и нижнюю часть тела вверх и вниз, двигаясь вертикально, а их ласты в основном используются для управления. Некоторые виды выходят из воды, что может позволить им путешествовать быстрее. [ необходимо дальнейшее объяснение ] Анатомия скелета позволяет им быстро плавать. У большинства видов имеется спинной плавник . [17] [23]

Большинство зубатых китов приспособлены к нырянию на большую глубину, исключением являются морские свиньи. В дополнение к своему обтекаемому телу, они могут замедлять частоту сердечных сокращений, чтобы сохранить кислород; кровь перенаправляется из тканей, устойчивых к давлению воды, в сердце и мозг, а также в другие органы; гемоглобин и миоглобин хранят кислород в тканях организма; и в них концентрация миоглобина в два раза выше, чем гемоглобина. Перед длительным погружением многие зубатые киты демонстрируют поведение, известное как зондирование; они остаются близко к поверхности для серии коротких неглубоких погружений, наращивая запасы кислорода, а затем совершают глубокое погружение. [25]

Чувства

Биосонары китообразных

Глаза зубатого кита относительно малы для своего размера, но сохраняют хорошую степень зрения. Кроме того, глаза расположены по бокам головы, поэтому их зрение состоит из двух полей, а не бинокулярного зрения, как у людей. Когда белуха всплывает на поверхность, ее хрусталики и роговицы корректируют близорукость, возникающую из-за преломления света; они содержат как палочки , так и колбочки , а это означает, что они могут видеть как при тусклом, так и при ярком свете. Однако в их колбочках отсутствуют чувствительные к короткой длине волны зрительные пигменты, что указывает на более ограниченную способность цветового зрения, чем у большинства млекопитающих. [26] У большинства зубатых китов глазные яблоки слегка уплощены, зрачки расширены (которые сужаются при выходе на поверхность, чтобы предотвратить повреждение), слегка уплощенные роговицы и блестящий тапетум ; эти приспособления позволяют проходить через глаз большому количеству света и, следовательно, получать очень четкое изображение окружающей среды. В воде кит может видеть перед собой примерно на 10,7 м (35 футов), но над водой его дальность меньшая. У них также есть железы на веках и внешнем слое роговицы , которые защищают роговицу. [17] [27] : 505–519 

У зубатых китов отсутствуют обонятельные доли, и, в отличие от усатых китов, у них отсутствует сошниково - носовой орган , что позволяет предположить, что у них нет обоняния. [27] : 481–505. 

Считается, что зубатые киты не обладают хорошим чувством вкуса, поскольку их вкусовые рецепторы атрофированы или вообще отсутствуют. Однако у некоторых дельфинов есть предпочтения между разными видами рыбы, что указывает на некую привязанность к вкусу. [27] : 447–455. 

Эхолокация

Схема, показывающая генерацию, распространение и прием звука у зубатого кита. Исходящие звуки обозначены красным, а входящие — зеленым.
Схема, показывающая генерацию, распространение и прием звука у зубатого кита. Исходящие звуки обозначены красным, а входящие — зеленым.

Зубатые киты способны издавать широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные чуть ниже дыхала. [28] Щелчки являются направленными и используются для эхолокации, часто возникая короткими сериями, называемыми последовательностями щелчков. Частота кликов увеличивается при приближении к интересующему объекту. Щелчки биосонара зубатых китов являются одними из самых громких звуков, издаваемых морскими животными . [29]

Ухо китообразных имеет особые приспособления к морской среде. У людей среднее ухо работает как уравниватель импеданса между низким импедансом наружного воздуха и высоким импедансом улитковой жидкости. У китов и других морских млекопитающих нет большой разницы между внешней и внутренней средой. Вместо того, чтобы звук проходил через наружное ухо в среднее ухо, киты получают звук через горло, откуда он проходит через низкоомную, заполненную жиром полость к внутреннему уху. [30] Ухо акустически изолировано от черепа заполненными воздухом пазухами, которые позволяют лучше слышать под водой. [31]

Зубатые киты генерируют звуки независимо от дыхания, используя переработанный воздух, который проходит через воздушные мешки и звуковые (альтернативно обезьяньи) губы. Неотъемлемой частью губ являются заполненные маслом органы, называемые спинными бурсами, которые, как предполагается, гомологичны у дельфинов спермацетному органу кашалота . [32] Они посылают высокочастотные щелчки через органы изменения звука внечелюстного жирового тела, внутричелюстного жирового тела и дыни .

Дыня состоит из жира, и череп любого такого существа, содержащего дыню, будет иметь большое углубление. Размер дыни варьируется у разных видов: чем она больше, тем больше они от нее зависят. Например, у клюворыла на черепе есть небольшая выпуклость, тогда как голова кашалота заполнена в основном дыней. [17] [27] : 1–19  [33] [34] Зубатые киты хорошо приспособлены слышать звуки на ультразвуковых частотах, в отличие от усатых китов , которые обычно слышат звуки в диапазоне инфразвуковых частот. [35]

Коммуникационные звонки

Было обнаружено, что у афалин есть характерные свистки, уникальные для конкретной особи. Эти свистки используются дельфинами для общения друг с другом путем идентификации человека. Его можно рассматривать как дельфиний эквивалент имени человека . [36] Поскольку дельфины обычно живут в группах, общение необходимо. Маскирование сигнала — это когда другие похожие звуки (конкретные звуки) мешают исходному акустическому звуку. [37] В больших группах отдельные звуки свиста менее заметны. Дельфины, как правило, путешествуют стайками, в некоторых случаях насчитывающими до 600 особей. [38]

История жизни и поведение

Интеллект

Тихоокеанские белобокие дельфины морские свиньи

Известно, что китообразные общаются и поэтому способны учить, учиться, сотрудничать, планировать и горевать. [ 39 ] Неокортекс многих видов дельфинов является домом для удлиненных нейронов веретена , которые до 2007 года были известны только у гоминид. [40] У людей эти клетки участвуют в социальном поведении, эмоциях, суждениях и теории разума. Нейроны веретена дельфинов обнаружены в областях мозга, гомологичных тем, где они находятся у человека, что позволяет предположить, что они выполняют аналогичную функцию. [17]

Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта животного. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания функций организма, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. Аллометрический анализ показывает, что размер мозга млекопитающих составляет примерно две трети или три четверти массы тела. Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого аллометрического анализа дает коэффициент энцефализации , который можно использовать как еще один показатель интеллекта животного. Кашалоты имеют самую большую массу мозга среди всех животных на земле: в среднем 8000 см 3 (490 дюймов 3 ) и 7,8 кг (17 фунтов) у зрелых самцов, по сравнению со средним человеческим мозгом, который составляет в среднем 1450 см 3 (88 дюймов 3 ). у зрелых самцов. [41] Соотношение массы мозга и массы тела у некоторых зубатых китов, таких как белухи и нарвалы, уступает только человеку. [42]

Исследователи протолкнули шест с прикрепленной губкой по субстрату, чтобы имитировать поведение дельфинов, питающихся губками.

Известно, что дельфины участвуют в сложном игровом поведении , которое включает в себя создание устойчивых подводных тороидальных вихревых колец с воздушным ядром или « пузырьковых колец ». Двумя основными методами изготовления пузырьковых колец являются: быстрое выдувание потока воздуха в воду и предоставление ему возможности подняться на поверхность, образуя кольцо, или многократное плавание по кругу, а затем остановка для вдувания воздуха в спиральные вихревые потоки, таким образом сформировался. Похоже, им также нравится кусать вихревые кольца, так что они распадаются на множество отдельных пузырьков, а затем быстро поднимаются на поверхность. Известно, что дельфины используют этот метод во время охоты. [43] Также известно, что дельфины используют инструменты. В заливе Шарк популяция индо-тихоокеанских дельфинов-афалин прикладывает губки к клюву, чтобы защитить их от ссадин и зазубрин во время кормления на морском дне. [44] Такое поведение передается от матери к дочери и наблюдается только у 54 особей женского пола. [45]

Некоторые считают самосознание признаком высокоразвитого абстрактного мышления. Самосознание, хотя и не имеет четкого научного определения, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление (мышление о мышлении), которые типичны для людей. Исследования в этой области показали, что китообразные, среди прочих, [46] обладают самосознанием. [47] Наиболее широко используемым тестом на самосознание у животных является тест с зеркалом , при котором на тело животного наносится временный краситель, а затем животному предъявляют зеркало; затем определяют, проявляет ли животное признаки самопознания. [47] В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение для проверки самосознания дельфинов. [48] ​​Они показали дельфинам свои кадры в реальном времени, записанные кадры и еще одного дельфина. Они пришли к выводу, что их данные свидетельствуют о самосознании, а не о социальном поведении. Хотя это конкретное исследование с тех пор не повторялось, дельфины с тех пор «прошли» зеркальный тест. [47]

Вокализации

Спектрограмма вокализаций дельфинов. Свист, нытье и щелчки видны в виде перевернутой буквы V, горизонтальных полос и вертикальных линий соответственно.

Дельфины способны издавать широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные чуть ниже дыхала. Можно выделить примерно три категории звуков: частотно-модулированные свистки, импульсные звуки и щелчки. Дельфины общаются с помощью свистящих звуков, производимых вибрирующей соединительной тканью, подобно тому, как функционируют человеческие голосовые связки [28] , а также с помощью импульсных звуков, хотя природа и степень этой способности неизвестны. Щелчки направленные и предназначены для эхолокации, часто происходят короткими сериями, называемыми последовательностями щелчков. Частота кликов увеличивается при приближении к интересующему объекту. Эхолокационные щелчки дельфинов — одни из самых громких звуков, издаваемых морскими животными. [49]

Было обнаружено, что у афалин есть фирменный свист, уникальный для конкретной особи. Эти свистки используются для того, чтобы дельфины могли общаться друг с другом, идентифицируя человека. Его можно рассматривать как дельфиний эквивалент имени человека. [36] Эти характерные свистки развиваются у дельфинов в течение первого года жизни; он продолжает сохранять тот же звук на протяжении всего своего срока службы. [50] Слуховой опыт влияет на развитие свиста каждого дельфина. Дельфины могут общаться друг с другом, обращаясь к другому дельфину, имитируя его свист. Характерный свист самца афалины, как правило, похож на свист его матери, в то время как характерный свист самки афалин имеет тенденцию быть более узнаваемым. [51] Дельфины-афалины обладают хорошей памятью, когда дело доходит до этих характерных свистков, поскольку они способны соотноситься с характерным свистком человека, с которым они не сталкивались более двадцати лет. [52] Исследования, посвященные использованию сигнальных свистков другими видами дельфинов, относительно ограничены. Исследования других видов, проведенные до сих пор, дали разные результаты и неубедительные результаты. [53] [54] [55] [56]

Кашалоты могут издавать три специфических вокала: скрипы, коды и медленные щелчки. Скрип — это серия быстрых высокочастотных щелчков, напоминающих скрип дверной петли. Обычно его используют при наведении на добычу. [57] : 135  Кода — это короткий образец из 3–20 щелчков, который используется в социальных ситуациях для идентификации друг друга (например, свисток), но до сих пор неизвестно, обладают ли кашалоты индивидуально-специфичным репертуаром кодов или отдельные особи создают коды по разным тарифам. [58] Медленные щелчки слышны только в присутствии самцов (неизвестно, издают ли их иногда самки). Самцы издают много медленных щелчков в местах размножения (74% времени), как у поверхности, так и на глубине, что позволяет предположить, что это в первую очередь сигналы спаривания. За пределами мест размножения медленные щелчки слышны редко, обычно у поверхности. [57] : 144 

Собирательство и хищничество

Все киты плотоядны и хищны . Зубатые киты в целом питаются преимущественно рыбами и головоногими моллюсками , а затем ракообразными и двустворчатыми моллюсками . Все виды являются универсальными и оппортунистическими питателями. Некоторые могут добывать пищу другими видами животных, например, другими видами китов или некоторыми видами ластоногих . [23] [59] Одним из распространенных методов кормления является выпас скота, когда капсула сжимает косяк рыбы в небольшой объем, известный как шарик-приманка . Затем отдельные участники по очереди прорываются сквозь мяч, питаясь ошеломленной рыбой. [60] Кораллинг — это метод, при котором дельфины преследуют рыбу на мелководье, чтобы ее было легче поймать. [60] Также известно, что косатки и дельфины-афалины загоняют свою добычу на пляж, чтобы питаться ею, - такое поведение известно как кормление на пляже или на берегу. [61] [62] Форма морды может коррелировать с количеством зубов и, следовательно, с механизмами питания. Нарвал с тупой мордой и уменьшенным количеством зубов питается всасыванием . [63]

Кашалоты обычно ныряют на глубину от 300 до 800 метров (от 980 до 2620 футов), а иногда и на 1–2 километра (от 3300 до 6600 футов) в поисках еды. [57] : 79  Такие погружения могут длиться более часа. [57] : 79  Они питаются несколькими видами, особенно гигантскими кальмарами , а также колоссальными кальмарами , осьминогами и рыбами, такими как демерсальные скаты , но их диета в основном состоит из кальмаров среднего размера . [57] : 43–55  Некоторую добычу можно случайно поймать во время поедания других предметов. [57] : 43–55  Исследование, проведенное на Галапагосских островах, показало, что кальмары родов Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) и Octopoteuthis (7%) весом от 12 до 650 граммов (0,026–1,433 фунта) были чаще всего принимают. [64] Бои между кашалотами и гигантскими кальмарами или колоссальными кальмарами никогда не наблюдались людьми; однако считается, что белые шрамы вызваны большим кальмаром. Исследование 2010 года предполагает, что самки кашалотов могут сотрудничать при охоте на кальмаров Гумбольдта . [65]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Известно, что косатка охотится на многие другие виды зубатых китов. Одним из примеров является ложная косатка . [66] Чтобы подчинить и убить китов, косатки постоянно таранят их головами; иногда это может убить гренландских китов или серьезно их ранить. В других случаях они загоняют свою добычу в загон, прежде чем нанести удар. Обычно на них охотятся группами из 10 или менее косаток, но отдельные особи на них редко нападают. Косатки чаще поедают телят, но и взрослые особи могут быть объектом нападения. [67] Группы нападают даже на более крупных китообразных, таких как полосатики , серые киты и, реже, на кашалотов или синих китов . [68] [69] Другие виды морских млекопитающих, являющихся добычей, включают около 20 видов тюленей , морских львов и морских котиков . [70]

Эти китообразные являются объектом нападения наземных и пагофильных хищников. Белый медведь хорошо приспособлен для охоты на арктических китов и детенышей. Известно, что медведи используют тактику выжидания, а также активное выслеживание и преследование добычи на льду или в воде. Киты уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь в группы. Это, однако, означает, что вокруг дыхательного отверстия будет меньше места, поскольку лед медленно закроет зазор. В море киты ныряют вне досягаемости охотящихся на поверхности косаток. Нападения белого медведя на белух и нарвалов обычно успешны зимой, но летом редко наносят какой-либо ущерб. [71]

Для большинства более мелких видов дельфинов лишь несколько крупных акул, таких как бычья акула , темная акула , тигровая акула и большая белая акула , представляют собой потенциальный риск, особенно для детенышей. [72] Дельфины могут переносить тяжелые травмы (включая укусы акул) и восстанавливаться после них, хотя точные методы, используемые для этого, неизвестны. Процесс заживления быстрый, и даже очень глубокие раны не вызывают у дельфинов смертельного кровотечения . Даже зияющие раны заживают таким образом, что восстанавливается форма тела животного, а заражение таких больших ран встречается редко. [73]

Жизненный цикл

Зубатые киты — полностью водные существа, а это означает, что их поведение при рождении и ухаживании сильно отличается от поведения наземных и полуводных существ. Поскольку они не могут выйти на сушу для отела, они рожают детенышей так, чтобы плод располагался для рождения хвостом вперед. Это предотвращает утопление теленка ни во время родов, ни во время них. Чтобы выкормить новорожденного, зубатые киты, будучи водными, должны впрыскивать молоко в рот теленка. Будучи млекопитающими, у них есть молочные железы, используемые для выкармливания телят; их отнимают от груди примерно в 11-месячном возрасте. Это молоко содержит большое количество жира, который ускоряет образование жира; в нем так много жира, что он имеет консистенцию зубной пасты. [74] Самки рожают одного теленка, беременность длится около года, зависимость от одного до двух лет и зрелость от семи до 10 лет, все варьируется в зависимости от вида. Этот способ размножения дает мало потомков, но увеличивает вероятность выживания каждого из них. Самки, называемые «коровами», несут ответственность за уход за детьми, тогда как самцы, называемые «быками», не играют никакой роли в выращивании телят.

У косаток, косаток , короткоплавниковых гринд , нарвалов и белух наблюдается необычно долгая пострепродуктивная продолжительность жизни ( менопауза ) у самок. Самки старшего возраста, хотя и не могут иметь собственных детей, играют ключевую роль в выращивании других телят в стаде, и в этом смысле, учитывая издержки беременности, особенно в пожилом возрасте, длительная менопауза выгодна. [75] [76]

Взаимодействие с людьми

Угрозы

Спермокитобойный промысел

Нос кита наполнен восковым веществом, которое широко использовалось в свечах, масляных лампах и смазочных материалах.

Голова кашалота наполнена восковой жидкостью, называемой спермацетом . Эту жидкость можно переработать в воск спермацета и масло спермы . Они пользовались большим спросом среди китобоев 18, 19 и 20 веков . Эти вещества нашли множество коммерческих применений, таких как свечи , мыло , косметика , машинное масло, другие специализированные смазочные материалы, ламповое масло, карандаши, мелки, гидроизоляция кожи, материалы для защиты от ржавчины и многие фармацевтические соединения. [77] [78] [79] [80] Серая амбра , твердое воскообразное, легковоспламеняющееся вещество, вырабатываемое в пищеварительной системе кашалотов, также использовалась в качестве фиксатора в парфюмерии .

Промысел кашалотов в 18 веке начался с небольших шлюпов, на борту которых было всего пара вельботов (иногда только один). По мере увеличения размера и размера флота менялось и оснащение судов: были введены бриги , шхуны и, наконец, корабли и барки. В XIX веке во флоте доминировали короткие корабли с квадратным вооружением (а позже и барки), отправлявшиеся в Тихий океан (первым был британский китобойный корабль « Эмилия» , в 1788 году), [81] в Индийский океан (1780-е годы), а также в Индийский океан (1780-е годы). далеко, как территория Японии (1820 г.) и побережье Аравии (1820-е гг.), а также Австралия (1790-е гг.) и Новая Зеландия (1790-е гг.). [82] [83]

Кашалота убивают и лишают жира и спермацета.

Охота на кашалотов в этот период была заведомо опасным делом для экипажей вельботов XIX века. Хотя правильно загарпунный кашалот обычно демонстрировал довольно последовательную модель попыток бежать под водой до изнеможения (в этот момент он всплывал на поверхность и не оказывал дальнейшего сопротивления), киты-быки нередко приходили в ярость и поворачивались, чтобы атаковать. преследование вельботов на поверхности, особенно если он уже был ранен в результате неоднократных попыток загарпуна. Обычно сообщаемая тактика заключалась в том, что кит переворачивался и яростно бил лапой по поверхности воды, переворачивая и разбивая ближайшие лодки.

По оценкам, историческая популяция кашалотов во всем мире насчитывала 1 100 000 особей до того, как в начале 18 века начался коммерческий промысел кашалотов. [84] К 1880 году оно снизилось примерно на 29%. [84] С этого момента и до 1946 года популяция, по-видимому, несколько восстановилась, поскольку давление китобойного промысла уменьшилось, но после Второй мировой войны, когда промышленность снова сосредоточила внимание на кашалотах, популяция сократилась еще больше, составив всего лишь 33%. [84] В 19 веке, по оценкам, от 184 000 до 236 000 кашалотов были убиты различными китобойными странами, [85] в то время как в современную эпоху было поймано не менее 770 000 кашалотов, большинство из которых - между 1946 и 1980 годами. [86 ] ] Оставшиеся популяции кашалотов достаточно велики, поэтому статус сохранения вида скорее уязвим, чем находится под угрозой исчезновения. [84] Однако восстановление после китобойного промысла происходит медленно, особенно в южной части Тихого океана , где потери среди самцов репродуктивного возраста были серьезными. [87]

Охота за рулем

Атлантического белобокого дельфина, пойманного во время охоты в Хвальбе на Фарерских островах, увозят на вилочном погрузчике

На дельфинов и морских свиней охотятся в рамках деятельности, известной как охота на дельфинах. Это достигается путем отправления капсулы вместе с лодками обычно в бухту или на пляж. Их побегу препятствуют, перекрывая путь в океан другими лодками или сетями. Таким способом на дельфинов охотятся в нескольких местах по всему миру, включая Соломоновы острова , Фарерские острова , Перу и Японию , самую известную практикующую этот метод. По численности на дельфинов в основном охотятся ради мяса , хотя некоторые из них попадают в дельфинарии . [88] Несмотря на противоречивый характер охоты, вызывающий международную критику, и возможный риск для здоровья, который вызывает часто загрязненное мясо, [89] тысячи дельфинов ежегодно вылавливаются во время загонной охоты. [90]

В Японии охотой занимается избранная группа рыбаков. [91] Когда была замечена стая дельфинов, рыбаки загоняли их в залив, стуча по металлическим стержням в воде, чтобы напугать и сбить с толку дельфинов. Когда дельфины оказываются в заливе, его быстро закрывают сетями, чтобы дельфины не могли сбежать. Дельфинов обычно не ловят и не убивают сразу, а оставляют успокаиваться на ночь. На следующий день дельфинов ловят одного за другим и убивают. Раньше животных убивали путем перерезания горла, но японское правительство запретило этот метод, и теперь официально убивать дельфинов можно только путем вбивания металлической булавки в шею дельфина, что приводит к их смерти в течение нескольких секунд. на записку Сэндзо Учиды, исполнительного секретаря Японской конференции китообразных по зоологическим садам и аквариумам. [92] Ветеринарная группа проанализировала видеозапись 2011 года, на которой японские охотники убивают полосатых дельфинов с помощью этого метода, и показала, что в одном случае смерть длилась более четырех минут. [93]

Поскольку большая часть критики вызвана фотографиями и видео, снятыми во время охоты и забоя, теперь окончательный отлов и забой обычно происходят на месте внутри палатки или под пластиковым навесом, вне поля зрения публики. Наиболее распространенными, вероятно, являются кадры перегона и последующего процесса отлова и забоя, сделанные в Футо, Япония, в октябре 1999 года и снятые японской организацией по защите животных Elsa Nature Conservancy. [94] Часть этих кадров была, среди прочего, показана на канале CNN . В последние годы видео также получило широкое распространение в Интернете и было показано в документальном фильме «Земляне» о защите животных , хотя метод убийства дельфинов, показанный в этом видео, теперь официально запрещен. В 2009 году критический документальный фильм об охоте в Японии под названием « Бухта» был выпущен и показан среди других на кинофестивале «Сандэнс» . [95]

Другие угрозы

Зубатым китам может угрожать и косвенная угроза со стороны человека. Они случайно попадают в рыболовные сети в качестве прилова в рыболовных сетях и случайно проглатывают рыболовные крючки. Жаберные сети и сети для неводов являются важными причинами смертности китообразных и других морских млекопитающих . [96] Морские свиньи обычно запутываются в рыболовных сетях. Киты также страдают от загрязнения морской среды . У этих животных накапливается высокий уровень органических химикатов , поскольку они занимают высокое место в пищевой цепи. У них большие запасы жира, особенно у зубатых китов, поскольку они находятся выше в пищевой цепи, чем усатые киты. Кормящие матери могут передать токсины своему потомству. Эти загрязнители могут вызывать рак желудочно-кишечного тракта и повышать уязвимость к инфекционным заболеваниям. [97] Они также могут отравиться, проглотив мусор, например полиэтиленовые пакеты. [98] Загрязнение реки Янцзы привело к исчезновению байцзи . [99] Экологи предполагают, что передовые военно-морские гидролокаторы подвергают опасности некоторых китов. Некоторые ученые предполагают, что гидролокатор может спровоцировать выбрасывание китов на берег , и указывают на признаки того, что такие киты страдают кессонной болезнью . [100] [101] [102] [103]

Сохранение

В настоящее время ни одна международная конвенция не обеспечивает универсального охвата всех мелких китов, хотя Международная китобойная комиссия пыталась распространить на них свою юрисдикцию. Соглашение ASCOBANS было заключено для защиты всех мелких китов в Северном и Балтийском морях, а также в северо-восточной части Атлантического океана. ACCOBAMS защищает всех китов в Средиземном и Черном морях. Глобальная Конвенция ЮНЕП по мигрирующим видам в настоящее время охватывает семь видов или популяций зубатых китов, включенных в Приложение I, и 37 видов или популяций, включенных в Приложение II. Все океанические китообразные занесены в приложения СИТЕС , а это означает, что международная торговля ими и продуктами, полученными из них, очень ограничена. [104] [105]

Многочисленные организации занимаются защитой определенных видов, которые не подпадают под действие какого-либо международного договора, например, Комитет по восстановлению вакиты [106] и Уханьский институт гидробиологии (для бесплавной морской свиньи Янцзы ). [107]

В неволе

Разновидность

Косатка по имени Улисес выступает на SeaWorld, 2009 г.

В неволе содержатся различные виды зубатых китов, в основном дельфины, а также несколько других видов морских свиней, таких как обыкновенные морские свиньи и бесплавные морские свиньи . Этих маленьких китообразных чаще всего содержат в тематических парках, таких как SeaWorld , широко известный как дельфинарий. Дельфины-афалины — наиболее распространенный вид, содержащийся в дельфинариях, поскольку они относительно легко поддаются дрессировке, имеют долгую продолжительность жизни в неволе и дружелюбный внешний вид. Сотни, если не тысячи афалин живут в неволе по всему миру, хотя точные цифры определить сложно. Косатки хорошо известны своими выступлениями на выставках, но их количество в неволе очень невелико, особенно по сравнению с количеством афалин: по состоянию на 2012 год в аквариумах содержалось только 44 особи . [108] Другие виды содержались в неволе. Это пятнистые дельфины , ложные косатки и обыкновенные дельфины , дельфины Коммерсона , а также зубастые дельфины , но все в гораздо меньших количествах, чем афалина. Кроме того, в неволе находится менее десяти гринд , дельфинов реки Амазонки , дельфинов Риссо , дельфинов-спиннеров или тукукси . В парке Sea Life на Гавайях содержатся два необычных и очень редких гибридных дельфина, известных как волки , которые представляют собой помесь афалины и ложной косатки. Кроме того, в неволе обитают два гибрида обыкновенных и бутылоносых: один в бухте Дискавери , а другой в SeaWorld в Сан-Диего . [109]

Споры

Такие организации, как Институт защиты животных и Кампания по сохранению китов и дельфинов против содержания дельфинов и косаток в неволе. [110] SeaWorld подвергся большой критике после выхода документального фильма «Черная рыба» в 2013 году. [111]

Агрессия среди содержащихся в неволе косаток является обычным явлением. В августе 1989 года доминирующая самка косатки Канду V попыталась схватить ртом новичка кита Корки II во время живого выступления и разбила голову о стену. Канду В. сломала челюсть, перерезала артерию, а затем истекла кровью. [112] В ноябре 2006 года доминирующая самка косатки Касатка неоднократно тащила опытного тренера Кена Питерса на дно бассейна стадиона во время шоу, услышав, как ее теленок плачет по ней в задних бассейнах. [113] В феврале 2010 года опытная женщина-тренер SeaWorld Orlando, Дон Браншо, была убита косаткой Тиликум вскоре после выступления на стадионе Шаму. [114] Ранее Тиликум был связан с гибелью двух человек. [112] [115] В мае 2012 года судья по административным делам Управления по охране труда и здоровья Кен Уэлш сослался на SeaWorld за два нарушения, связанных со смертью Дон Браншо, и оштрафовал компанию на общую сумму 12 000 долларов США. [116] Дрессировщикам запретили вступать в тесный контакт с косаткой. [117] В апреле 2014 года Апелляционный суд округа Колумбия США отклонил апелляцию SeaWorld. [118]

В 2013 году обращение SeaWorld с косатками в неволе легло в основу фильма «Черная рыба» , в котором документируется история Тиликума, косатки, пойманной SeaLand в Тихом океане, позже перевезенной в SeaWorld Orlando, которая была причастна к гибели трех человек. [119] После выхода фильма Мартина МакБрайд , 38 Special , REO Speedwagon , Cheap Trick , Heart , Триша Йервуд и Уилли Нельсон отменили запланированные концерты в парках SeaWorld. [120] SeaWorld оспаривает достоверность фильма и в декабре 2013 года выпустила рекламу, опровергающую обвинения и подчеркивающую свой вклад в изучение китообразных и их сохранение. [121]

Рекомендации

  1. Ссылки ​ paleobiodb.org . Проверено 1 сентября 2021 г.
  2. ↑ Конрад Геснер (6 сентября 2008 г.). Истории животных. Архивировано из оригинала 6 сентября 2008 года . Проверено 4 сентября 2015 г.
  3. ^ Дж. Рэй (1671). «Отчет о вскрытии свиньи». Философские труды Лондонского королевского общества . 6 (69–80): 2274–2279. Бибкод : 1671RSPT....6.2274R. дои : 10.1098/rstl.1671.0048 .
  4. ^ Сюзанна Праль (2007). «Исследования по строительству эпикраниальных дыхательных путей у морской свиньи (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)». Диссертация на соискание ученой степени доктора кафедры биологии факультета математики, информатики и естественных наук Гамбургского университета : 6.
  5. ^ Джон Гейтси; Джонатан Х. Гейслер; Джозеф Чанг; Карл Бьюэлл; Анналиса Берта; Роберт В. Мередит; Марк С. Спрингер; Майкл Р. Макгоуэн (2012). «Филогенетическая схема современного кита» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. дои :10.1016/j.ympev.2012.10.012. ПМИД  23103570 . Проверено 4 сентября 2015 г.
  6. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка, паломничество к заре жизни. Хоутон Миффлин. ISBN 978-0-618-00583-3.
  7. ^ Тьювиссен, JGM; Уильямс, EM (1 ноября 2002 г.). «Ранние проявления китообразных (млекопитающих): закономерности эволюции и корреляции развития». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 73–90. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
  8. ↑ Фордайс, Юэн (7 января 1980 г.). «Эволюция китов и олигоценовая среда Южного океана». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 31 : 319–336. Бибкод : 1980PPP....31..319F. дои : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  9. ^ Природа (21 марта 2012 г.). «Переход в водный мир: эволюция китообразных». ПБС .
  10. ^ Аб Купман, Хизер Н. (07 марта 2018 г.). «Функция и эволюция специализированных эндогенных липидов у зубатых китов». Журнал экспериментальной биологии . 221 (Приложение 1): jeb161471. дои : 10.1242/jeb.161471 . ISSN  0022-0949. ПМИД  29514890.
  11. ^ Александр Дж. П. Хубен; Питер К. Бейл; Йорг Просс; Стивен М. Бохати; Сандра Пасшир; Кэтрин Э. Стикли; Урсула Рёль; Сайко Сугисаки; Лиза Токс; Тина ван де Флирдт; Мэтью Олни; Франческа Санджорджи; Аппи Слуйс; Карлота Эскутия; Хенк Бринкхейс (19 апреля 2013 г.). «Реорганизация планктонной экосистемы Южного океана с началом антарктического оледенения». Наука . 340 (6130): 341–344. Бибкод : 2013Sci...340..341H. дои : 10.1126/science.1223646. hdl : 1874/385683 . PMID  23599491. S2CID  30549019.
  12. ^ Метте Э. Стиман; Мартин Б. Хебсгаард; Р. Юэн Фордайс; Саймон Ю.В. Хо; Дэниел Л. Рабоски; Расмус Нильсен; Карстен Рахбек; Хенрик Гленнер; Мартин В. Соренсен; Эске Виллерслев (24 августа 2009 г.). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов». Систематическая биология . 58 (6): 573–585. doi : 10.1093/sysbio/syp060. ПМЦ 2777972 . ПМИД  20525610. 
  13. ^ Нуммела, С; Тьювиссен, Дж.Г.; Баджпай, С; Хуссейн, Южная Каролина; Кумар, К. (7 июня 2004 г.). «Эоценовая эволюция слуха китов». Природа . 430 (7001): 776–778. Бибкод : 2004Natur.430..776N. дои : 10.1038/nature02720. PMID  15306808. S2CID  4372872.
  14. ^ Р. Юэн Фордайс; Лоуренс Дж. Барнс (1994). Эволюционная история китов и дельфинов (PDF) . Saddleback.edu. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 года . Проверено 12 августа 2015 г. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь ) [ нужна страница ]
  15. ^ Уитмор, ФК младший; Сандерс, А.Е. (1976). «Обзор олигоценовых китообразных». Систематическая зоология . 25 (4): 304–320. дои : 10.2307/2412507. JSTOR  2412507.
  16. ^ Фордайс, Р. Юэн. «Акулозубые дельфины (семейство Squalodontidae)». Университет Отаго, факультет геологии . Проверено 10 января 2016 г.
  17. ^ abcdefghi Рейденберг, Джой С. (2007). «Анатомические адаптации водных млекопитающих». Анатомическая запись . 290 (6): 507–513. дои : 10.1002/ar.20541 . PMID  17516440. S2CID  42133705.
  18. ^ Раллс, Кэтрин; Месник, Сара (26 февраля 2009 г.). «Половой диморфизм» (PDF) . Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 1005–1011. ISBN 978-0-08-091993-5. Архивировано из оригинала (PDF) 25 июля 2019 г. Проверено 25 ноября 2015 г.
  19. ^ Лох, Каролина; Кизер, Жюль А.; Фордайс, Р. Юэн (2015). «Ультраструктура эмали ископаемых китообразных (Cetacea: Archaeoceti и Odontoceti)». ПЛОС ОДИН . 10 (1): e0116557. Бибкод : 2015PLoSO..1016557L. дои : 10.1371/journal.pone.0116557 . ПМК 4309603 . ПМИД  25629995. 
  20. ^ Дейлбут, Мерел Л.; Сталь, Дебби; Бейкер, К. Скотт (2008). «Филогения рода клюворылых китов Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea), выявленная с помощью ядерных интронов: последствия для эволюции бивней самцов». Систематическая биология . 57 (6): 857–875. дои : 10.1080/10635150802559257 . ПМИД  19085329.
  21. ^ "Усовый уса". НОАА по рыболовству . Министерство торговли США . Проверено 29 августа 2015 г.
  22. ^ Шоландер, Пер Фредрик (1940). «Экспериментальные исследования функции дыхания у ныряющих млекопитающих и птиц». Хвалраадец Скрифтер . 22 : 1–131.
  23. ^ abc Клиновска, Маргарет; Кук, Джастин (1991). Дельфины, морские свиньи и киты мира: Красная книга МСОП (PDF) . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк: Публикации МСОП. ISBN 978-2-88032-936-5.
  24. ^ Стивенс, К. Эдвард; Хьюм, Ян Д. (1995). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Издательство Кембриджского университета. п. 317. ИСБН 978-0-521-44418-7.
  25. ^ Норена, СР; Уильямс, ТМ (2000). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: приспособления для увеличения продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология А. 126 (2): 181–191. дои : 10.1016/S1095-6433(00)00182-3. ПМИД  10936758.
  26. ^ Масса, Алла М.; Супин, Александр; Я. (21 мая 2007 г.). «Адаптивные особенности глаз водных млекопитающих». Анатомическая запись . 290 (6): 701–715. дои : 10.1002/ar.20529 . PMID  17516421. S2CID  39925190.
  27. ^ abcd Томас, Жанетт А.; Кастелен, Рональд А. (1990). Сенсорные способности китообразных: лабораторные и полевые данные. Том. 196. Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. дои : 10.1007/978-1-4899-0858-2. ISBN 978-1-4899-0860-5. S2CID  32801659.
  28. ^ Аб Виегас, Дженнифер (2011). «Дельфины говорят как люди». Новости Дискавери . Архивировано из оригинала 24 сентября 2011 года . Проверено 19 сентября 2011 г.
  29. ^ Au, WWL (1993). Сонар дельфинов . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-3-540-97835-0.
  30. ^ Крэнфорд, ТВ; Крысль, П.; Хильдебранд, JA (2008). «Выявлены акустические пути: смоделирована передача и прием звука у клюворыла Кювье ( Ziphius cavirostris )». Биоинспирация и биомиметика . 3 (1): 016001. Бибкод : 2008BiBi....3a6001C. дои : 10.1088/1748-3182/3/1/016001. PMID  18364560. S2CID  26098966.
  31. ^ Нуммела, Сирпа; Тьювиссен, JGM; Баджпай, Сунил; Хусейн, Тасир; Кумар, Кишор (2007). «Передача звука у архаичных и современных китов: анатомические приспособления для подводного слуха». Анатомическая запись . 290 (6): 716–733. дои : 10.1002/ar.20528 . PMID  17516434. S2CID  12140889.
  32. ^ Крэнфорд, Тед В.; Амундин, Матс; Норрис, Кеннет С. (1996). «Функциональная морфология и гомология носового комплекса зубатых китов: значение для генерации звука». Журнал морфологии . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. ISSN  0362-2525. ПМИД  8622183.
  33. ^ Тьювиссен, JGM; Перрин, Уильям Р.; Вирсиг, Бернд (2002). «Слух». Энциклопедия морских млекопитающих . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  34. ^ Кеттен, Дарлин Р. (1992). «Ухо морских млекопитающих: специализации по водному слуху и эхолокации». В Вебстере, Дуглас Б.; Фэй, Ричард Р.; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха . Спрингер-Верлаг. стр. 717–750. дои : 10.1007/978-1-4612-2784-7_44. ISBN 978-1-4612-7668-5.
  35. ^ Виглино, М.; Гаэтан, М.; Буоно, MR; Фордайс, RE; Парк, Т. (2021). «Слух из океана и в реку: эволюция внутреннего уха Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)». Палеобиология . 47 (4): 591–611. Бибкод : 2021Pbio...47..591В. дои : 10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  36. ^ ab «Дельфины называют друг друга по имени» . Новости BBC . 22 июля 2013 г.
  37. ^ Быстро, Никола; Винсент Джаник (2008). «Скорость свиста диких афалин (Tursiops truncatus): влияние размера группы и поведения». Журнал сравнительной психологии . 122 (3): 305–311. дои : 10.1037/0735-7036.122.3.305. ПМИД  18729659.
  38. ^ Буверу, Тибо Н.; Капуто, Мишель; Фронман, Пьер В.; Плен, Стефани (2018). «Самые крупные зарегистрированные группы индо-тихоокеанской афалины (Tursiops aduncus), обнаруженные в заливе Алгоа, Южная Африка: тенденции и потенциальные движущие силы». Наука о морских млекопитающих . 34 (3): 645–665. Бибкод : 2018MMamS..34..645B. дои : 10.1111/mms.12471. ISSN  0824-0469.
  39. ↑ Зиберт, Чарльз (8 июля 2009 г.). «Наблюдение за китами, наблюдающими за нами». Журнал Нью-Йорк Таймс . Проверено 29 августа 2015 г.
  40. ^ Уотсон, КК; Джонс, ТК; Оллман, Дж. М. (2006). «Дендритная архитектура нейронов фон Экономо». Нейронаука . 141 (3): 1107–1112. doi :10.1016/j.neuroscience.2006.04.084. PMID  16797136. S2CID  7745280.
  41. ^ "Размер мозга кашалотов" . NOAA Fisheries – Управление охраняемых ресурсов . Проверено 9 августа 2015 г.
  42. ^ Филдс, Р. Дуглас. «Киты умнее нас?». Научный американец . Проверено 9 августа 2015 г.
  43. ^ Грандин, Темпл; Джонсон, Кэтрин (2009). «Дикая жизнь» . Животные делают нас людьми: создание лучшей жизни для животных. Хоутон Миффлин Харкорт. п. 240. ИСБН 978-0-15-101489-7.
  44. ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (1997). «Перенос губок дельфинами (Delphinidae, Tursiops sp.): специализация в поисках пищи, включающая использование инструментов?» (PDF) . Этология . 103 (6): 454–465. Бибкод : 1997Ethol.103..454S. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl : 2027.42/71936 .
  45. ^ Паттерсон, Эрик М.; Манн, Джанет (2011). «Экологические условия, благоприятствующие использованию инструментов и инновациям у диких афалин (Tursiops sp.)». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e22243. Бибкод : 2011PLoSO...622243P. дои : 10.1371/journal.pone.0022243 . ПМК 3140497 . ПМИД  21799801. 
  46. ^ Чарльз К. Чой (30 октября 2006 г.). «Самосознание слона отражает человека». Живая наука . Проверено 29 августа 2015 г.
  47. ^ abc Дерр, Марк (2001). «Мозговые дельфины проходят человеческий «зеркальный» тест». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 3 августа 2015 г.
  48. ^ Мартен, Кен; Псаракос, Сучи (июнь 1995 г.). «Использование телевидения с собственным обзором для различения самоанализа и социального поведения афалины (Tursiops truncatus)». Сознание и познание . 4 (2): 205–224. дои : 10.1006/ccog.1995.1026. PMID  8521259. S2CID  44372881.
  49. ^ Au, WWL (1993). Сонар дельфинов . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-3-540-97835-0.
  50. ^ Джаник, Винсент; Лаэла Сайиг (7 мая 2013 г.). «Коммуникация афалин: 50 лет исследований сигнатурных свистков». Журнал сравнительной физиологии . 199 (6): 479–489. дои : 10.1007/s00359-013-0817-7. PMID  23649908. S2CID  15378374.
  51. ^ «Вокализации морских млекопитающих: язык или поведение?». 24 августа 2013 г.
  52. ^ «Дельфины сохраняют социальные воспоминания на всю жизнь, дольше всего среди представителей нечеловеческих видов» . 24 августа 2013 г.
  53. ^ Эмили Т. Гриффитс (2009). «Анализ свисткового репертуара короткоклювого обыкновенного дельфина Delphinus delphis из Кельтской впадины, восточной и восточной тропической части Тихого океана», магистерская диссертация, Школа наук об океане Бангорского университета.
  54. ^ Мельба К. Колдуэлл и др. – Статистические данные о характерных свистках у пятнистого дельфина Stenella plagiodon .
  55. ^ Мельба К. Колдуэлл и др. – Статистические данные о характерных свистках у тихоокеанского белобокого дельфина Lagenorhynchus obliquidens .
  56. ^ Рюдигер Риш и др. – Стабильность и групповая специфичность стереотипных свистов у местных косаток Orcinus orca у берегов Британской Колумбии.
  57. ^ abcdefg Уайтхед, Хэл (2003). Кашалоты: социальная эволюция в океане. Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-89518-5.
  58. ^ Мур, Кентукки; Уоткинс, Вашингтон; Тайак, PL (1993). «Сходство образца в общих кодах кашалотов ( Physeter catodon )». Наука о морских млекопитающих . 9 (1): 1–9. Бибкод : 1993MMamS...9....1M. doi :10.1111/j.1748-7692.1993.tb00421.x.
  59. ^ Ридман, М. (1991). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Издательство Калифорнийского университета. п. 168. ИСБН 978-0-520-06498-0.
  60. ^ аб Тьювиссен, JGM; Перрин, Уильям Р.; Вурсиг, Бернд (2002). «Слух». Энциклопедия морских млекопитающих . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  61. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. «Прибрежные запасы атлантических афалин: анализ состояния и управление, материалы и рекомендации семинара, проведенного в Бофорте, Северная Каролина, 13 сентября 1993 г. - 14 сентября 1993 г.» (PDF) . стр. 56–57.
  62. ^ Грегори К. Зильбер, Дагмар Фертл (1995) - Намеренный выброс на берег афалин (Tursiops truncatus) в дельте реки Колорадо, Мексика.
  63. ^ Берта, А.; Сумич, Дж.Л.; Ковач, К.М. (2015). Морские млекопитающие: эволюционная биология . Академическая пресса. п. 430. ИСБН 978-0123970022.
  64. ^ Смит С. и Уайтхед, Х. (2000). «Питание галапагосских кашалотов Physeter macrocephalus по данным анализа фекалий». Наука о морских млекопитающих . 16 (2): 315–325. Бибкод : 2000MMamS..16..315S. doi :10.1111/j.1748-7692.2000.tb00927.x.
  65. ^ Перкинс, С. (23 февраля 2010 г.). «Кашалоты используют командную работу для охоты на добычу». Проводной . Проверено 24 февраля 2010 г.
  66. ^ Виссер, Ингрид Н; Цешмар, Йохен; Холлидей, Джо; Авраам, Энни; Болл, Фил; Брэдли, Роберт; Дейли, Шамус; Хэтвелл, Томми; Джонсон, Тэмми (2010). «Первые записи о хищничестве косаток (Pseudorca crassidens) косаток (Orcinus orca)». Водные млекопитающие . 36 (2): 195–204. дои : 10.1578/AM.36.2.2010.195. S2CID  85669121.
  67. ^ Моррел, Вирджиния (30 января 2012 г.). «Наконец-то раскрыто меню косаток» . Наука . Проверено 29 августа 2015 г.
  68. ^ Джефферсон, штат Калифорния; Стейси, Пи Джей; Бэрд, RW (1991). «Обзор взаимодействия косаток с другими морскими млекопитающими: от хищничества к сосуществованию» (PDF) . Обзор млекопитающих . 21 (4): 151–180. doi :10.1111/j.1365-2907.1991.tb00291.x.
  69. ^ Форд, JKB и Ривз Р.Р. (2008). «Борьба или бегство: стратегии борьбы с хищниками усатых китов». Обзор млекопитающих . 38 (1): 50–86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . дои : 10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  70. ^ Геймлих, Сара; Боран, Джеймс (2001). Косатки. Стиллуотер, Миннесота: Voyageur Press. ISBN 978-0-89658-545-4.
  71. ^ Смит, Томас Г.; Сьяре, Бекки (1990). «Хищничество белых медведей на белух и нарвалов в прибрежных районах Высокой Арктики Канады» (PDF) . Арктический . 43 (2): 99–102. дои : 10.14430/arctic1597 . Проверено 29 августа 2015 г.
  72. ^ Хайтхаус, Майкл (2001). «Хищник-жертва и конкурентные взаимодействия между акулами (отряд Selachii) и дельфинами (подотряд Odontoceti): обзор». Журнал зоологии . 253 (1): 53–68. CiteSeerX 10.1.1.404.130 . дои : 10.1017/S0952836901000061. 
  73. ^ Медицинский центр Джорджтаунского университета . «Замечательное» восстановление дельфинов после травм дает важную информацию для исцеления человека». Архивировано из оригинала 5 декабря 2011 года . Проверено 26 июля 2011 г.
  74. ^ «Молоко». Современные чудеса . Сезон 14. 07.01.2008. Канал «История».
  75. ^ Эллис, Сэмюэл; Фрэнкс, Дэниел В.; Наттрасс, Стюарт; Карри, Томас Э.; Кант, Майкл А.; Джайлз, Дебора; Балкомб, Кеннет К.; Крофт, Даррен П. (27 августа 2018 г.). «Анализ активности яичников показывает повторяющуюся эволюцию пострепродуктивной продолжительности жизни зубатых китов». Научные отчеты . 8 (1): 12833. Бибкод : 2018NatSR...812833E. дои : 10.1038/s41598-018-31047-8 . ISSN  2045-2322. ПМК 6110730 . ПМИД  30150784. 
  76. ^ Коннор, Ричард С; Манн, Джанет; Тайак, Питер Л; Уайтхед, Хэл (1 июня 1998 г.). «Социальная эволюция зубатых китов». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (6): 228–232. Бибкод : 1998TEcoE..13..228C. дои : 10.1016/S0169-5347(98)01326-3 . ISSN  0169-5347. ПМИД  21238276.
  77. ^ Уилсон, Д. (1999). Смитсоновская книга млекопитающих Северной Америки . Издательство Университета Британской Колумбии. п. 300. ИСБН 978-0-7748-0762-3.
  78. ^ Саутгемптонский океанографический центр и де Фонтобер. «Состояние природных ресурсов в открытом море» (PDF) . МСОП . п. 63. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 11 октября 2008 г.
  79. ^ Джеймисон, А. (1829). Словарь по механике, искусству, производству и другим знаниям. Х. Фишер, Сын и Ко. с. 566.
  80. ^ «Тихоокеанский аквариум - кашалот». Архивировано из оригинала 14 марта 2019 г. Проверено 11 октября 2008 г.
  81. ^ Шоккенбрук, Йост (2008). «Король Виллем I и премиальная система». Опробование: анатомия голландского китобойного и тюленьего промысла в девятнадцатом веке . Издательство Амстердамского университета. п. 46. ​​ИСБН 978-90-5260-283-7. Проверено 25 ноября 2015 г.
  82. ^ Стэкпол, EA (1972). Киты и судьба: соперничество между Америкой, Францией и Великобританией за контроль над промыслом южных китов, 1785–1825 гг . Издательство Массачусетского университета . ISBN 978-0-87023-104-9.
  83. ^ Болдуин, Р.; Галлахер М. и ван Веребек К. «Обзор китообразных из вод Аравийского полуострова» (PDF) . п. 6. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 15 октября 2008 г.
  84. ^ abcd Тейлор, БЛ; Бэрд, Р.; Барлоу, Дж.; Доусон, С.М.; Форд, Дж.; Мид, Дж. Г.; Нотарбартоло ди Скиара, Г.; Уэйд, П. и Питман, Р.Л. (2008). «Физетер макроцефалия». Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T41755A10554884. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A10554884.en .
  85. ^ Дэвис, Л; Галлман Р. и Глейтер К. (1997). В погоне за Левиафаном: технологии, институты, производительность и прибыль в американском китобойном промысле, 1816–1906 гг. (Серия Национального бюро экономических исследований о долгосрочных факторах экономического развития) . Издательство Чикагского университета. п. 135. ИСБН 978-0-226-13789-6.
  86. ^ Официально сообщается о более чем 680 000 человек в «Статистике китобойного промысла». Архивировано из оригинала 15 октября 2019 г. Проверено 15 октября 2008 г.. Кроме того, исследования показали, что официальные отчеты занижали уловы СССР как минимум на 89 000 «Кашалотов (Physeter macrocephalus) Калифорния/Орегон/Вашингтон» (PDF) . Проверено 16 октября 2008 г.. Кроме того, было обнаружено, что в других странах, таких как Япония, уловы занижены. «RMS – Вопрос доверия: манипуляции и фальсификации в китобойном промысле» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2008 г. Проверено 16 октября 2008 г.
  87. ^ Уайтхед, Х. (2003). «Призраки китобойного прошлого». Социальная эволюция кашалотов в океане . Издательство Чикагского университета. стр. 360–362. ISBN 978-0-226-89518-5.
  88. ^ Вакацуки, Йоко; Парк, Мэдисон (2014). «Японские чиновники защищают охоту на дельфинов в бухте Тайцзи».
  89. ^ Всемирная организация здравоохранения (2008). «Руководство по выявлению групп населения, подвергающихся риску воздействия ртути» (PDF) . п. 36 . Проверено 29 августа 2013 г.
  90. ^ Изади, Элахе (2014). «Почему более 15 000 дельфинов были убиты во время загонной охоты на Соломоновых островах» . Проверено 25 ноября 2015 г.
  91. ^ Пол Кеньон (2004), репортер BBC. Ужин BBC с охотниками на дельфинов, получено 21 июня 2008 года.
  92. ^ Дуитс, Кьельд (2005). «Активисты всего мира протестуют против убийства дельфинов в Японии».
  93. ^ Баттерворт, А.; Тормоза, П.; Вейл, CS; Рейсс, Д. (2013). «Ветеринарный и поведенческий анализ методов убийства дельфинов, которые в настоящее время используются при «охоте за рулем» в Тайцзи, Япония». Журнал прикладной науки о защите животных . 16 (2): 184–204. CiteSeerX 10.1.1.453.4156 . дои : 10.1080/10888705.2013.768925. PMID  23544757. S2CID  3456395. 
  94. ^ Монро, Марк (2009). Бухта (Кинофильм).
  95. ^ Japan Times (2009). «Фильм об убийстве дельфинов стал хитом фестиваля Sundance». Архивировано из оригинала 7 апреля 2014 года . Проверено 25 ноября 2015 г.
  96. ^ Рыболовство NOAA - Управление охраняемых ресурсов. «Проблема тунца и дельфинов». noaa.gov . Проверено 29 августа 2015 г.
  97. ^ Меткалф, К. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи». Университет ООН. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 года . Проверено 16 августа 2013 г.
  98. ^ Цай, Вэнь-Чу. «Киты и мешки для мусора». Тайбэй Таймс . Проверено 5 августа 2015 г.
  99. ^ Всемирный фонд дикой природы . «Угроза загрязнения Янцзы». WWF .
  100. ^ Роммель, SA; и другие. (2023). «Элементы анатомии клюворылых китов и физиологии ныряния, а также некоторые гипотетические причины выброса на берег, связанного с гидролокатором» (PDF) . Журнал исследований и управления китообразными . 7 (3): 189–209. doi : 10.47536/jcrm.v7i3.730. S2CID  32951311. Архивировано из оригинала (PDF) 25 сентября 2015 года . Проверено 29 августа 2015 г.
  101. ^ Шроуп, Марк (2003). «Гибель китов, вызванная гидролокатором ВМС США». Природа . 415 (6868): 106. Бибкод : 2002Natur.415..106S. дои : 10.1038/415106a . ISSN  1476-4687. ПМИД  11805797.
  102. ↑ Кирби, Алекс (8 октября 2003 г.). «Сонар может стать причиной гибели китов». Новости BBC . Проверено 14 сентября 2006 г.
  103. ^ Пиантадоси, Калифорния; Тельманн, ЭД (2004). «Патология: киты, гидролокаторы и декомпрессионная болезнь». Природа . 428 (6894): 716–718. дои : 10.1038/nature02527a. PMID  15085881. S2CID  4391838.
  104. ^ Конвенция о сохранении мигрирующих видов . «АККОБАМС». ЦМС . Проверено 25 ноября 2015 г.
  105. ^ Конвенция о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения . «СИТЕС».
  106. ^ Группа специалистов по китообразным (март 2015 г.). «Вакита». Международный союз охраны природы . Проверено 20 мая 2016 г.
  107. ^ Ван, Дин; Чжан, Сянфэн; Ван, Кэсюн; Вэй, Чжо; Вюрсиг, Бернд (2006). «Сохранение Байджи: нет простого решения» (PDF) . Биология сохранения . 20 (3): 624. Бибкод : 2006ConBi..20..623W. дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00471.x. PMID  16909544. S2CID  7024386.
  108. ^ «Косатки в неволе - взгляд на косаток в аквариумах и парках» . 23 ноября 2009 года . Проверено 6 сентября 2015 г.
  109. ^ База данных китообразных, содержащихся в неволе (2006). «Кета-База: Китообразные в неволе». ceta-base.org . Архивировано из оригинала 26 ноября 2015 года . Проверено 25 ноября 2015 г.
  110. ^ «Опрос показывает, что американцы выступают против содержания косаток в неволе для публичного показа» . Общество защиты животных США. 2012 . Проверено 11 июня 2016 г.
  111. ^ Хогенбум, Мелисса (2016). «Почему косаток нельзя содержать в неволе». BBC – Земля . Проверено 11 июня 2016 г.
  112. ^ Аб Парсонс, ECM (2012). «Убийцы китов». Туризм в морской среде . 8 (3): 153–160. дои : 10.3727/154427312X13491835451494.
  113. ^ «Почти смерть в SeaWorld: всемирное эксклюзивное видео» . Хаффингтон Пост . 24 июля 2012 г. Проверено 12 июля 2015 г.
  114. ^ "Тренер SeaWorld убит косаткой" . 25 февраля 2010 года . Проверено 24 февраля 2010 г.
  115. ^ Гарсия, Джейсон; Джейкобсон, Сьюзен (25 февраля 2010 г.). «Дрессер убит в SeaWorld».
  116. ^ «Министр труда, истец против SeaWorld of Florida - Решение и приказ» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2012 года . Проверено 13 июня 2012 г.
  117. ↑ Карламангла, Сумья (13 ноября 2013 г.). «Касатки: суд рассматривает возможность отмены запрета на контакты дрессировщика и косатки».
  118. ↑ Апелляция SeaWorld на цитаты OSHA отклонена, 11 апреля 2014 г.
  119. ^ Уайтинг, Кэндис (2013). «По следам черной рыбы: пора ли отправить на пенсию последнюю косатку, поимка которой была показана в фильме?» . Проверено 29 ноября 2015 г.
  120. ^ «Мартина Макбрайд, 38 лет, отмените выступление в SeaWorld из-за« Blackfish »» . 16 декабря 2013 г.
  121. ↑ Баззл, Стеф (20 декабря 2013 г.). «SeaWorld пытается бороться с обвинениями в жестоком обращении с животными». Индиопубликовано. Архивировано из оригинала 27 декабря 2013 года . Проверено 26 декабря 2013 г.

Внешние ссылки