stringtranslate.com

Эхолокация животных

Изображение ультразвуковых сигналов, издаваемых летучей мышью, и эхо от близлежащего объекта.

Эхолокация , также называемая биосонаром , является биологически активным сонаром , используемым несколькими группами животных как в воздухе, так и под водой. Эхолокирующие животные издают звуки и слушают эхо этих звуков, которые возвращаются от различных объектов рядом с ними. Они используют эти эхо для определения местоположения и идентификации объектов. Эхолокация используется для навигации , поиска пищи и охоты на добычу .

Эхолокационные сигналы могут быть частотно-модулированными (ЧМ, с переменной высотой тона во время сигнала) или постоянной частоты (ПЧ). ЧМ обеспечивает точную дискриминацию по дальности для локализации добычи за счет уменьшения рабочего диапазона. ПЧ позволяет определять как скорость добычи, так и ее движения с помощью эффекта Доплера . ПЧ может быть лучшим вариантом для тесных, загроможденных сред, в то время как ПЧ может быть лучшим вариантом для открытых сред или для охоты из положения сидя.

Эхолокационные животные включают млекопитающих, особенно зубатых китов и некоторые виды летучих мышей , а также, используя более простые формы, виды других групп, такие как землеройки . Несколько видов птиц из двух групп пещерных птиц используют эхолокацию, а именно пещерные саланганы и масляная птица .

Некоторые животные-жертвы, на которых охотятся эхолокационные летучие мыши, принимают активные контрмеры , чтобы избежать захвата. К ним относятся избегание хищников, отклонение атаки и использование ультразвуковых щелчков, которые развили множество функций, включая апосематизм, мимикрию химически защищенных видов и глушение эхолокации.

Ранние исследования

Термин «эхолокация» был придуман в 1944 году американским зоологом Дональдом Гриффином , который вместе с Робертом Галамбосом впервые продемонстрировал это явление у летучих мышей. [1] [2] Как описал Гриффин в своей книге, [3] итальянский ученый XVIII века Ладзаро Спалланцани с помощью серии сложных экспериментов пришел к выводу, что когда летучие мыши летают ночью, они полагаются на какое-то чувство, помимо зрения, но он не обнаружил, что другим чувством является слух. [4] [5] Швейцарский врач и натуралист Луи Жюрин повторил эксперименты Спалланцани (используя разные виды летучих мышей) и пришел к выводу, что когда летучие мыши охотятся ночью, они полагаются на слух. [6] [7] [8] В 1908 году Вальтер Луис Хан подтвердил выводы Спалланцани и Жюрина. [9]

В 1912 году изобретатель Хирам Максим независимо предположил, что летучие мыши используют звук ниже диапазона человеческого слуха , чтобы избегать препятствий. [10] В 1920 году английский физиолог Гамильтон Хартридж правильно предположил, что летучие мыши вместо этого используют частоты выше диапазона человеческого слуха . [11] [12]

Эхолокация у зубатых китов ( odontocete ) была должным образом описана лишь спустя два десятилетия после работы Гриффина и Галамбоса, Шевиллом и Макбрайдом в 1956 году. [13] Однако в 1953 году Жак Ив Кусто в своей первой книге «Безмолвный мир» предположил , что у морских свиней есть что-то вроде сонара , судя по их навигационным способностям. [14]

Принципы

Эхолокация — это активный сонар , использующий звуки, издаваемые самим животным. Определение дальности достигается путем измерения временной задержки между собственным звуковым излучением животного и любыми эхами, которые возвращаются из окружающей среды. Относительная интенсивность звука, полученного каждым ухом, а также временная задержка между прибытием в два уха, предоставляют информацию о горизонтальном угле (азимуте), с которого приходят отраженные звуковые волны. [15]

В отличие от некоторых созданных человеком сонаров, которые полагаются на множество чрезвычайно узких лучей и множество приемников для локализации цели ( многолучевой сонар ), эхолокация животных имеет только один передатчик и два приемника (уши), расположенных немного отдельно. Эхо, возвращающееся в уши, приходит в разное время и с разной интенсивностью, в зависимости от положения объекта, генерирующего эхо. Различия во времени и громкости используются животными для восприятия расстояния и направления. С помощью эхолокации летучая мышь или другое животное может определить не только, куда оно идет, но и насколько велико другое животное, что это за животное и другие характеристики. [16] [17]

Акустические характеристики

Описание разнообразия эхолокационных сигналов требует изучения частотных и временных характеристик сигналов. Именно вариации в этих аспектах создают эхолокационные сигналы, подходящие для различных акустических сред и охотничьего поведения. Сигналы летучих мышей были наиболее интенсивно исследованы, но принципы применимы ко всем эхолокационным сигналам. [18] [19]

Частоты криков летучих мышей варьируются от 11 кГц до 212 кГц. [20] Насекомоядные летучие мыши-ястребки, которые преследуют добычу на открытом воздухе, имеют частоту крика от 20 кГц до 60 кГц, поскольку именно эта частота обеспечивает наилучший диапазон и четкость изображения, а также делает их менее заметными для насекомых. [21] Однако низкие частоты являются адаптивными для некоторых видов с различной добычей и средой обитания. Euderma maculatum , вид летучих мышей, питающийся молью , использует особенно низкую частоту 12,7 кГц, которую моль не слышит. [22]

Эхолокационные сигналы могут состоять из двух различных типов частотной структуры: частотно-модулированные (FM) свипы и тоны постоянной частоты (CF). Конкретный сигнал может состоять из одной, другой или обеих структур. FM-свип представляет собой широкополосный сигнал, то есть он содержит нисходящую свип-волну через диапазон частот. CF-тон представляет собой узкополосный сигнал: звук остается постоянным на одной частоте на протяжении всей своей продолжительности. [23]

Эхолокационные сигналы летучих мышей измерялись при интенсивности от 60 до 140 децибел . [24] Некоторые виды летучих мышей могут изменять интенсивность своего сигнала во время сигнала, снижая ее по мере приближения к объектам, которые сильно отражают звук. Это не позволяет возвращающемуся эху оглушить летучую мышь. [19] Высокоинтенсивные сигналы, такие как сигналы летучих мышей-ястребов (133 дБ), являются адаптивными для охоты в открытом небе. Их высокоинтенсивные сигналы необходимы даже для умеренного обнаружения окружающей среды, поскольку воздух обладает высокой поглощающей способностью ультразвука, а размер насекомых обеспечивает лишь небольшую цель для отражения звука. [25] Кроме того, так называемые «шепчущие летучие мыши» адаптировали низкоамплитудную эхолокацию, так что их добыча, мотыльки, которые способны слышать эхолокационные сигналы, менее способны обнаружить и избежать приближающейся летучей мыши. [22] [26]

Одиночный эхолокационный сигнал (сигнал, представляющий собой один непрерывный след на звуковой спектрограмме , и серия сигналов, включающая последовательность или проход) может длиться от менее 3 до более 50 миллисекунд. Длительность импульса составляет около 3 миллисекунд у летучих мышей FM, таких как Phyllostomidae и некоторые Vespertilionidae; от 7 до 16 миллисекунд у летучих мышей с квазипостоянной частотой (QCF), таких как другие Vespertilionidae, Emballonuridae и Molossidae; и от 11 миллисекунд (Hipposideridae) до 52 миллисекунд (Rhinolophidae) у летучих мышей CF. [27] Длительность также зависит от стадии поведения по поимке добычи, в которой участвует летучая мышь, и обычно уменьшается, когда летучая мышь находится на заключительных стадиях поимки добычи — это позволяет летучей мыши кричать быстрее, не накладываясь друг на друга. Сокращение продолжительности достигается за счет уменьшения общего количества звука, который может отражаться от объектов и быть услышанным летучей мышью. [20]

Временной интервал между последовательными эхолокационными сигналами (или импульсами) определяет два аспекта восприятия летучей мыши. Во-первых, он устанавливает, как быстро обновляется слуховая информация летучей мыши. Например, летучие мыши увеличивают частоту повторения своих сигналов (то есть уменьшают интервал импульсов), когда они наводятся на цель. Это позволяет летучей мыши получать новую информацию о местоположении цели с большей скоростью, когда она больше всего в этом нуждается. Во-вторых, интервал импульсов определяет максимальный диапазон, на котором летучие мыши могут обнаруживать объекты. Это связано с тем, что летучие мыши могут отслеживать только эхо от одного сигнала за раз; как только они делают другой сигнал, они перестают слушать эхо от предыдущего сигнала. Например, интервал импульсов в 100 мс (типичный для летучей мыши, ищущей насекомых) позволяет звуку распространяться по воздуху примерно на 34 метра, поэтому летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии до 17 метров (звук должен распространяться туда и обратно). При интервале импульса 5 мс (типичном для летучей мыши в последние моменты попытки захвата) летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии до 85 см. Поэтому летучей мыши постоянно приходится делать выбор между быстрым получением новой информации и обнаружением объектов на большом расстоянии. [28]

Компромисс между FM и CF

Преимущества FM-сигнала

Эхолокационный сигнал, издаваемый летучей мышью Pipistrellus pipistrellus , FM-летучей мышью. Ультразвуковой сигнал был « гетеродинирован » — умножен на постоянную частоту для получения вычитания частоты и, таким образом, слышимого звука — детектором летучих мышей. Ключевой особенностью записи является увеличение частоты повторения сигнала по мере приближения летучей мыши к цели — это называется «терминальным жужжанием».

Главное преимущество, предоставляемое FM-сигналом, — это чрезвычайно точное различение диапазона или локализация цели. JA Simmons продемонстрировал этот эффект с помощью серии экспериментов, которые показали, как летучие мыши, использующие FM-сигналы, могут различать две отдельные цели, даже если цели находятся на расстоянии менее половины миллиметра друг от друга. Эта способность обусловлена ​​широкополосным распространением сигнала, что позволяет лучше разрешать временную задержку между вызовом и возвращающимся эхом, тем самым улучшая их взаимную корреляцию. Если к FM-сигналу добавляются гармонические частоты, то эта локализация становится еще более точной. [29] [30] [31]

Одним из возможных недостатков FM-сигнала является уменьшенный рабочий диапазон вызова. Поскольку энергия вызова распределена по многим частотам, расстояние, на котором FM-летучая мышь может обнаруживать цели, ограничено. [32] Это отчасти связано с тем, что любое эхо, возвращающееся на определенной частоте, может быть оценено только в течение короткой доли миллисекунды, поскольку быстрое нисходящее движение вызова не остается на какой-либо одной частоте долгое время. [30]

Преимущества сигнала CF

Структура сигнала CF адаптивна, поскольку она позволяет летучей мыши CF-bat обнаруживать как скорость цели, так и трепетание крыльев цели, как смещенные частоты Доплера. Смещение Доплера представляет собой изменение частоты звуковой волны и возникает в двух соответствующих ситуациях: когда летучая мышь и ее цель движутся относительно друг друга, и когда крылья цели колеблются вперед и назад. Летучие мыши CF-bat должны компенсировать сдвиги Доплера, понижая частоту своего сигнала в ответ на эхо повышенной частоты – это гарантирует, что возвращающееся эхо останется на частоте, на которую уши летучей мыши наиболее точно настроены. Колебание крыльев цели также вызывает сдвиги амплитуды, что дает летучей мыши CF-bat дополнительную помощь в различении летящей цели от неподвижной. [33] [29] Подковоносые летучие мыши охотятся таким образом. [34]

Кроме того, поскольку энергия сигнала вызова CF сосредоточена в узкой полосе частот, рабочий диапазон вызова намного больше, чем у сигнала FM. Это основано на том факте, что эхо, возвращающееся в пределах узкой полосы частот, может быть суммировано по всей длине вызова, что поддерживает постоянную частоту до 100 миллисекунд. [30] [32]

Акустическая среда сигналов FM и CF

Компонент FM отлично подходит для охоты на добычу во время полета в тесной, загроможденной среде. Два аспекта сигнала FM объясняют этот факт: точная локализация цели, обеспечиваемая широкополосным сигналом, и короткая продолжительность сигнала. Первый из них важен, поскольку в загроможденной среде летучие мыши должны уметь различать свою добычу среди большого количества фонового шума. Возможности трехмерной локализации широкополосного сигнала позволяют летучей мыши делать именно это, предоставляя ей то, что Симмонс и Стайн (1980) называют «стратегией отсечения помех». [31] Эта стратегия дополнительно улучшается за счет использования гармоник, которые, как было сказано ранее, улучшают локализационные свойства сигнала. Короткая продолжительность сигнала FM также лучше всего подходит для тесной, загроможденной среды, поскольку она позволяет летучей мыши чрезвычайно быстро издавать множество сигналов без перекрытия. Это означает, что летучая мышь может получать почти непрерывный поток информации — важный, когда объекты находятся близко, потому что они быстро пролетят мимо — не путая, какое эхо соответствует какому сигналу. [33] [29]

Компонент CF часто используется летучими мышами, охотящимися за добычей во время полета в открытой, свободной от помех среде, или летучими мышами, которые ждут на насестах, пока их добыча не появится. Успех первой стратегии обусловлен двумя аспектами сигнала CF, оба из которых обеспечивают превосходные способности обнаружения добычи. Во-первых, больший рабочий диапазон сигнала позволяет летучим мышам обнаруживать цели, находящиеся на больших расстояниях — обычная ситуация в открытых средах. Во-вторых, длина сигнала также подходит для целей на больших расстояниях: в этом случае снижается вероятность того, что длинный сигнал будет перекрываться возвращающимся эхом. Последняя стратегия становится возможной благодаря тому факту, что длинный, узкополосный сигнал позволяет летучей мыши обнаруживать доплеровские сдвиги, которые могут быть вызваны насекомым, движущимся либо к сидящей летучей мыши, либо от нее. [33] [31] [29]

Таксономический диапазон

Эхолокация встречается у различных млекопитающих и птиц, как описано ниже. [35] Она развивалась неоднократно, что является примером конвергентной эволюции . [29] [36]

Летучие мыши

Спектрограмма вокализации летучих мышей Pipistrellus pipistrellus во время приближения добычи. Запись охватывает в общей сложности 1,1 секунды; нижняя основная частота около 45 кГц (как типично для нетопыря-карлика). Примерно за 150 миллисекунд до последнего контакта время между криками и их продолжительность становятся намного короче («жужжание кормления»).
Соответствующий аудиофайл:
Нетопырь-карлик зовет
Запись Pipistrellus ; эхолокационный сигнал, за которым следует социальный сигнал.
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Эхолокационные летучие мыши используют эхолокацию для навигации и добычи пищи, часто в полной темноте. Обычно они выходят из своих убежищ в пещерах, на чердаках или на деревьях в сумерках и охотятся на насекомых ночью. Используя эхолокацию, летучие мыши могут определить, насколько далеко находится объект, его размер, форму и плотность, а также направление (если таковое имеется), в котором движется объект. Использование ими эхолокации, наряду с мощным полетом, позволяет им занимать нишу, где часто много насекомых (которые выходят ночью, так как тогда меньше хищников), меньше конкуренции за пищу и меньше видов, которые могут охотиться на самих летучих мышей. [37]

Эхолокационные летучие мыши генерируют ультразвук через гортань и издают звук через открытый рот или, гораздо реже, через нос. [38] Последнее наиболее выражено у подковоносов ( Rhinolophus spp. ). Эхолокационные сигналы летучих мышей варьируются по частоте от 14 000 до более чем 100 000 Гц, в основном за пределами диапазона человеческого уха (типичный диапазон человеческого слуха считается от 20 Гц до 20 000 Гц). Летучие мыши могут оценивать высоту целей, интерпретируя интерференционные картины, вызванные эхом, отражающимся от козелка , лоскута кожи во внешнем ухе. [39]

Отдельные виды летучих мышей эхолокируют в определенных диапазонах частот, которые подходят их среде обитания и типам добычи. Иногда это использовалось исследователями для идентификации летучих мышей, летающих в определенной области, просто записывая их крики с помощью ультразвуковых регистраторов, известных как «детекторы летучих мышей». Однако крики эхолокации не всегда являются видоспецифичными, и некоторые летучие мыши перекрываются по типу используемых ими криков, поэтому записи криков эхолокации не могут быть использованы для идентификации всех летучих мышей. Исследователи в нескольких странах разработали «библиотеки криков летучих мышей», которые содержат записи «эталонных криков» местных видов летучих мышей для помощи в идентификации. [40] [41] [42]

При поиске добычи они издают звуки с низкой частотой (10–20 щелчков в секунду). Во время фазы поиска эмиссия звука связана с дыханием, которое, в свою очередь, связано с взмахами крыльев. Эта связь, по-видимому, значительно экономит энергию, поскольку для летающих летучих мышей эхолокация не требует дополнительных энергетических затрат. [43] После обнаружения потенциальной добычи летучие мыши, использующие эхолокацию, увеличивают частоту импульсов, заканчивая конечным жужжанием , со скоростью до 200 щелчков в секунду. Во время приближения к обнаруженной цели продолжительность звуков постепенно уменьшается, как и энергия звука. [44]

Эволюция летучих мышей

Летучие мыши появились в начале эпохи эоцена , около 64 млн лет назад . Yangochiroptera появились около 55 млн лет назад, а Rhinolophoidea около 52 млн лет назад. [45]

Существует две гипотезы об эволюции эхолокации у летучих мышей. Первая предполагает, что ларингеальная эхолокация развивалась дважды или более у рукокрылых, по крайней мере один раз у Yangochiroptera и по крайней мере один раз у подковоносов (Rhinolophidae): [46]

Вторая теория предполагает, что гортанная эхолокация имела единое происхождение у Chiroptera, то есть была базовой для этой группы и впоследствии была утрачена в семействе Pteropodidae . [47] Позднее род Rousettus в семействе Pteropodidae развил другой механизм эхолокации, использующий систему щелчков языком: [48]

Звонки и экология

Эхолокационные летучие мыши занимают разнообразные экологические условия; их можно встретить живущими в таких разных средах, как Европа и Мадагаскар , и охотящимися за такими разными источниками пищи, как насекомые, лягушки, нектар, фрукты и кровь. Характеристики эхолокационного сигнала адаптированы к конкретной среде, охотничьему поведению и источнику пищи конкретной летучей мыши. Адаптация эхолокационных сигналов к экологическим факторам ограничена филогенетическими отношениями летучих мышей, что приводит к процессу, известному как спуск с модификацией, и приводит к разнообразию рукокрылых сегодня. [29] [32] [31] Летучие мыши могут непреднамеренно глушить друг друга, и в некоторых ситуациях они могут прекратить кричать, чтобы избежать глушения. [49]

Летающие насекомые являются обычным источником пищи для летучих мышей, использующих эхолокацию, а некоторые насекомые (в частности, мотыльки) могут слышать крики хищных летучих мышей. Однако эволюция органов слуха у мотыльков предшествовала появлению летучих мышей, поэтому, хотя многие мотыльки и слушают приближающуюся эхолокацию летучих мышей, их уши изначально не развивались в ответ на селективное давление со стороны летучих мышей. [50] Эти адаптации мотыльков обеспечивают селективное давление на летучих мышей, чтобы улучшить их системы охоты на насекомых, и этот цикл достигает кульминации в « эволюционной гонке вооружений » между мотыльками и летучими мышами. [51] [52]

Нейронные механизмы

Поскольку летучие мыши используют эхолокацию для ориентации и обнаружения объектов, их слуховые системы адаптированы для этой цели, высокоспециализированные для восприятия и интерпретации стереотипных эхолокационных сигналов, характерных для их собственного вида. Эта специализация очевидна от внутреннего уха до самых высоких уровней обработки информации в слуховой коре. [53]

Внутреннее ухо и первичные сенсорные нейроны

У летучих мышей CF и FM есть специализированные внутренние уши, которые позволяют им слышать звуки в ультразвуковом диапазоне, далеко за пределами диапазона человеческого слуха. Хотя в большинстве других аспектов слуховые органы летучих мышей похожи на органы большинства других млекопитающих, некоторые летучие мыши ( подковоносы , Rhinolophus spp. и усатые летучие мыши , Pteronotus parnelii ) с компонентом постоянной частоты (CF) в их крике (известные как летучие мыши с высоким рабочим циклом) имеют несколько дополнительных адаптаций для обнаружения преобладающей частоты (и гармоник) вокализации CF. Они включают узкую частотную «настройку» органов внутреннего уха, с особенно большой областью, реагирующей на частоту возвращающихся эхо-сигналов летучей мыши. [33]

Базилярная мембрана внутри улитки содержит первую из этих специализаций для обработки эхо-информации. У летучих мышей, которые используют сигналы CF, участок мембраны, который реагирует на частоту возвращающихся эхо-сигналов, намного больше, чем область ответа для любой другой частоты. Например, у большого подковоноса, Rhinolophus ferrumequinum , есть непропорционально удлиненный и утолщенный участок мембраны, который реагирует на звуки около 83 кГц, постоянной частоты эха, производимого криком летучей мыши. Эта область высокой чувствительности к определенному узкому диапазону частот известна как « акустическая ямка ». [54]

Эхолокирующие летучие мыши имеют кохлеарные волоски, которые особенно устойчивы к интенсивному шуму. Кохлеарные волосковые клетки необходимы для чувствительности слуха и могут быть повреждены интенсивным шумом. Поскольку летучие мыши регулярно подвергаются воздействию интенсивного шума посредством эхолокации, устойчивость к деградации под воздействием интенсивного шума необходима. [55]

Далее по слуховому пути движение базилярной мембраны приводит к стимуляции первичных слуховых нейронов. Многие из этих нейронов специально «настроены» (реагируют наиболее сильно) на узкий диапазон частот возвращающихся эхо-сигналов CF-звонков. Из-за большого размера акустической ямки число нейронов, реагирующих на эту область, и, следовательно, на частоту эха, особенно велико. [56]

Нижний холмик четверохолмия

В нижнем холмике , структуре в среднем мозге летучей мыши, информация из нижних отделов слухового пути обработки интегрируется и отправляется в слуховую кору. Как показали Джордж Поллак и другие в серии статей в 1977 году, интернейроны в этой области имеют очень высокий уровень чувствительности к разнице во времени, поскольку задержка во времени между призывом и возвращающимся эхом сообщает летучей мыши ее расстояние от целевого объекта. В то время как большинство нейронов быстрее реагируют на более сильные стимулы, нейроны холмика сохраняют точность синхронизации даже при изменении интенсивности сигнала. [57] Эти интернейроны специализируются на чувствительности ко времени несколькими способами. Во-первых, при активации они обычно реагируют только одним или двумя потенциалами действия . Эта короткая продолжительность ответа позволяет их потенциалам действия давать конкретное указание на момент поступления стимула и точно реагировать на стимулы, которые происходят близко друг к другу по времени. Нейроны имеют очень низкий порог активации — они быстро реагируют даже на слабые стимулы. Наконец, для сигналов FM каждый интернейрон настроен на определенную частоту в пределах развертки, а также на ту же частоту в последующем эхе. На этом уровне также существует специализация для компонента CF вызова. Высокая доля нейронов, реагирующих на частоту акустической ямки, фактически увеличивается на этом уровне. [57]

Слуховая кора

Слуховая кора у летучих мышей довольно большая по сравнению с другими млекопитающими. [58] Различные характеристики звука обрабатываются различными областями коры, каждая из которых предоставляет различную информацию о местоположении или движении целевого объекта. Большинство существующих исследований по обработке информации в слуховой коре летучих мышей были проведены Нобуо Суга на усатой летучей мыши, Pteronotus parnellii . Этот крик летучей мыши имеет как тон CF, так и компоненты FM-развертки. [59] [60]

Суга и его коллеги показали, что кора содержит ряд «карт» слуховой информации, каждая из которых организована систематически на основе характеристик звука, таких как частота и амплитуда . Нейроны в этих областях реагируют только на определенную комбинацию частоты и времени (задержка звука-эха) и известны как нейроны, чувствительные к комбинации. [59] [60]

Систематически организованные карты в слуховой коре реагируют на различные аспекты эхо-сигнала, такие как его задержка и скорость. Эти области состоят из «комбинационно-чувствительных» нейронов, которым требуется по крайней мере два определенных стимула для получения ответа. Нейроны систематически различаются по картам, которые организованы по акустическим характеристикам звука и могут быть двумерными. Различные характеристики вызова и его эха используются летучей мышью для определения важных характеристик своей добычи. Карты включают: [59] [60]

Слуховая кора летучей мыши
А FM-FM-зона
Б Зона CF-CF
С Амплитудно-чувствительная область
Д Частотно-чувствительная область
Э Зона DSCF

Киты

Диаграмма, иллюстрирующая генерацию, распространение и прием звука у зубатого кита. Исходящие звуки обозначены голубым цветом, а входящие — зеленым.

Биосонар ценен как для зубатых китов (подотряд Odontoceti ), включая дельфинов , морских свиней , речных дельфинов , косаток и кашалотов , так и для усатых китов (подотряд Mysticeti ), включая гладких китов , гренландских китов , карликовых китов , а также серых китов и полосатиков , поскольку они живут в подводной среде обитания, которая имеет благоприятные акустические характеристики и где зрение часто крайне ограничено в диапазоне из-за поглощения или мутности . [62] Зубатые киты, как правило, способны слышать звуки на ультразвуковых частотах, в то время как усатые киты слышат звуки в инфразвуковом частотном режиме. [63]

Эволюция китов

Эволюция китообразных состояла из трех основных радиаций . На протяжении среднего и позднего эоцена (49–31,5 млн лет назад) археоцеты , примитивные зубатые китообразные, которые произошли от наземных млекопитающих, были единственными китообразными. [64] [65] Они не обладали эхолокацией, но имели слегка адаптированный подводный слух. [66] К концу среднего эоцена акустически изолированные слуховые косточки эволюционировали, чтобы дать базилозавридным археоцетам направленный подводный слух на низких и средних частотах. [67] С вымиранием археоцетов в начале олигоцена ( 33,9–23 млн лет назад) во второй радиации развились две новые линии. Ранние усатые киты (усатые киты) и зубатые киты появились в среднем олигоцене в Новой Зеландии. [65] Современные зубатые киты являются монофилетическими (единая эволюционная группа), но эхолокация развивалась дважды, конвергентно: один раз у Xenorophus , олигоценового стволового зубата, и один раз у корончатых зубатов. [36]

Физическая перестройка океанов сыграла свою роль в эволюции эхолокации. Глобальное похолодание на границе эоцена и олигоцена вызвало изменение от парникового к ледниковому миру . Тектонические отверстия создали Южный океан со свободно текущим Антарктическим циркумполярным течением . [66] [67] [68] Эти события способствовали отбору на способность находить и захватывать добычу в мутных речных водах, что позволило зубатым китам вторгаться и кормиться на глубинах ниже фотической зоны . В частности, эхолокация ниже фотической зоны могла быть адаптацией к хищничеству у дневных мигрирующих головоногих моллюсков . [67] [69] Семейство Delphinidae (дельфины) разнообразилось в неогене (23–2,6 миллиона лет назад), развив чрезвычайно специализированную эхолокацию. [70] [66]

Четыре белка играют важную роль в эхолокации зубатых китов. Престин , двигательный белок наружных волосковых клеток внутреннего уха улитки млекопитающих , связан с чувствительностью слуха. [71] Он претерпел два четких эпизода ускоренной эволюции у китообразных. [71] Первый связан с дивергенцией зубатых китов, когда впервые развилась эхолокация, а второй — с увеличением частоты эхолокации среди дельфинов. Tmc1 и Pjvk — это белки, связанные с чувствительностью слуха: Tmc1 связан с развитием волосковых клеток и высокочастотным слухом, а Pjvk — с функцией волосковых клеток. [72] Молекулярная эволюция Tmc1 и Pjvk указывает на положительный отбор для эхолокации у зубатых китов. [72] Cldn14 , член белков плотных контактов, которые образуют барьеры между клетками внутреннего уха, демонстрирует ту же эволюционную модель, что и Престин. [73] Два события эволюции белков, для Prestin и Cldn14, произошли в то же время, что и тектоническое открытие пролива Дрейка (34–31 млн лет назад) и рост антарктического льда в период климатического перехода в среднем миоцене (14 млн лет назад), при этом расхождение зубатых китов и усатых китов произошло в первом случае, а видообразование Delphinidae — во втором. [68]

Эволюция двух черепных структур может быть связана с эхолокацией. Телескопирование черепа (перекрытие лобных и верхнечелюстных костей и смещение ноздрей назад [74] ) впервые развилось у ксенорофид . Оно далее эволюционировало у стволовых зубатых китов, достигнув полного телескопирования черепа у коронных зубатых китов. [75] Движение ноздрей могло обеспечить более крупный носовой аппарат и дыню для эхолокации. [75] Это изменение произошло после расхождения неокетов от базилозавридов. [76] Первый сдвиг в сторону асимметрии черепа произошел в раннем олигоцене, до появления ксенорофидов. [76] Ископаемое ксенорофида ( Cotylocara macei ) имеет асимметрию черепа и показывает другие показатели эхолокации. [77] Однако у базальных ксенорофидов асимметрия черепа отсутствует, что указывает на то, что она, вероятно, развивалась дважды. [76] Современные зубатые киты имеют асимметричные носолицевые области; как правило, срединная плоскость смещена влево, а структуры справа больше. [77] Как краниальное телескопирование, так и асимметрия, вероятно, связаны с производством звука для эхолокации. [75]

Механизм

Косатки, обитающие на юге Аляски, используют эхолокацию

Тринадцать видов современных зубатых китов конвергентно развили узкополосную высокочастотную (NBHF) эхолокацию в четырех отдельных событиях. Эти виды включают семейства Kogiidae (карликовые кашалоты) и Phocoenidae (морские свиньи), а также некоторые виды рода Lagenorhynchus , все Cephalorhynchus и дельфина Ла-Платы . Считается, что NBHF развился как средство уклонения от хищников; виды, продуцирующие NBHF, малы по сравнению с другими зубатыми китами, что делает их пригодной добычей для крупных видов, таких как косатка . Однако, поскольку три из этих групп развили NBHF до появления косатки, движущей силой развития NBHF должно было быть хищничество со стороны других древних хищных зубатых китов, а не хищничество со стороны косатки. Косатки и, предположительно, древние хищные зубатые киты, такие как акрофизетер , не способны слышать частоты выше 100 кГц. [78]

Другой причиной вариации эхолокации является среда обитания. Для всех систем сонара ограничивающим фактором, определяющим, будет ли обнаружено возвращающееся эхо, является отношение эха к шуму (ENR). ENR определяется уровнем излучаемого источника (SL) плюс сила цели, за вычетом потерь при двусторонней передаче (поглощение и распространение) и полученного шума. [79] Животные будут адаптироваться либо к максимальному увеличению дальности в условиях ограниченного шума (увеличение уровня источника), либо к уменьшению шумового шума в мелководной и/или замусоренной среде обитания (уменьшение уровня источника). В замусоренных средах обитания, таких как прибрежные районы, диапазоны добычи меньше, и такие виды, как дельфин Коммерсона ( Cephalorhynchus commersonii ), имеют пониженные уровни источника, чтобы лучше соответствовать своей среде. [79]

Зубатые киты издают сфокусированный луч высокочастотных щелчков в направлении, куда указывает их голова. Звуки генерируются путем прохождения воздуха из костных ноздрей через фонические губы . Эти звуки отражаются плотной вогнутой костью черепа и воздушным мешком у его основания. Сфокусированный луч модулируется большим жировым органом, известным как дыня. Он действует как акустическая линза, поскольку состоит из липидов различной плотности. Большинство зубатых китов используют щелчки в серии или последовательности щелчков для эхолокации, в то время как кашалот может производить щелчки по отдельности. Свистки зубатых китов, по-видимому, не используются для эхолокации. Различные скорости производства щелчков в последовательности щелчков вызывают знакомые лай, визги и рычание дельфина -афалины . Последовательность щелчков с частотой повторения более 600 в секунду называется пачкой импульсов. У дельфинов-афалин слуховая реакция мозга различает отдельные щелчки с частотой до 600 в секунду, но дает ступенчатый ответ при более высокой частоте повторения. [80]

Было высказано предположение, что расположение зубов некоторых более мелких зубатых китов может быть адаптацией для эхолокации. [81] Например, зубы дельфина-бутылки не расположены симметрично, если смотреть с вертикальной плоскости. Эта асимметрия, возможно, может помочь в определении того, исходят ли эхо от его биосонара с одной или другой стороны; но это не было проверено экспериментально. [82]

Эхо принимается с использованием сложных жировых структур вокруг нижней челюсти в качестве основного пути приема, откуда они передаются в среднее ухо через непрерывное жировое тело. Боковой звук может быть получен через жировые лопасти, окружающие уши с плотностью, аналогичной плотности воды. Некоторые исследователи полагают, что когда они приближаются к интересующему объекту, они защищают себя от более громкого эха, приглушая издаваемый звук. Известно, что это происходит у летучих мышей, но здесь также снижается слуховая чувствительность вблизи цели. [83] [84]

Масляные птицы и саланганы

Палаванский стриж ( Aerodramus palawanensis ) летает в полной темноте внутри подземной речной пещеры Пуэрто-Принсеса.

Известно, что масляные птицы и некоторые виды саланганы используют относительно грубую форму эхолокации по сравнению с летучими мышами и дельфинами. Эти ночные птицы издают крики во время полета и используют их для навигации по деревьям и пещерам, где они живут. [85] [86]

Наземные млекопитающие

Наземные млекопитающие , кроме летучих мышей, известные или предположительно обладающие эхолокацией, включают землеройок, [87] [88] [89] тенреков Мадагаскара , [ 90 ] китайских карликовых сонь , [ 91 ] и щелезубов . [92] Звуки землероек, в отличие от звуков летучих мышей, имеют низкую амплитуду, широкополосные, многогармонические и частотно-модулированные. [89] Они не содержат эхолокационных щелчков с реверберациями и, по-видимому, используются для простой пространственной ориентации на близком расстоянии. В отличие от летучих мышей, землеройки используют эхолокацию только для исследования своей среды обитания, а не для точного определения пищи. [89] Есть доказательства того, что ослепленные лабораторные крысы могут использовать эхолокацию для навигации в лабиринтах. [93]

Контрмеры

Особенно длинные хвосты на задних крыльях африканской лунной бабочки , сатурниид , колеблются в полете, отклоняя атаку охотящейся летучей мыши на хвосты и таким образом позволяя бабочке избежать захвата. [94]

Некоторые насекомые, на которых охотятся летучие мыши, обладают защитными приспособлениями от хищников , включая избегание хищников, [95] отклонение атаки, [94] и ультразвуковые щелчки, которые, по-видимому, выполняют функцию предупреждения, а не глушения эхолокации . [49] [96]

Тигровые моли ( Arctiidae ) разных видов (две трети протестированных видов) реагируют на имитацию атаки эхолокирующими летучими мышами, производя ускоряющуюся серию щелчков. Было показано, что вид Bertholdia trigona подавляет эхолокацию летучих мышей: при столкновении с наивными большими коричневыми летучими мышами ультразвук был немедленно и последовательно эффективен для предотвращения нападения летучих мышей. Летучие мыши контактировали с молчаливыми контрольными молями на 400% чаще, чем с B. trigona . [97]

Ультразвук мотылька также может функционировать, чтобы напугать летучую мышь (тактика блефа), предупредить летучую мышь, что моль неприятна (честная сигнализация, апосематизм ), или имитировать химически защищенные виды. Было показано, что и апосематизм, и мимикрия дают преимущество в выживании против нападения летучих мышей. [98] [99]

Большая восковая моль ( Galleria mellonella ) предпринимает действия по избеганию хищников, такие как падение, петляние и замирание, когда обнаруживает ультразвуковые волны, что указывает на то, что она может как обнаруживать, так и различать ультразвуковые частоты, используемые хищниками, и сигналы от других членов их вида. [95] Некоторые члены семейства моли Saturniidae , в которое входят гигантские шелкопряды, имеют длинные хвосты на задних крыльях, особенно те, что относятся к подгруппам Attacini и Arsenurinae . Хвосты колеблются в полете, создавая эхо, которое отклоняет атаку охотящейся летучей мыши от тела моли к хвостам. Вид Argema mimosae (африканская лунная моль), у которого особенно длинные хвосты, был наиболее склонен избегать захвата. [94]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Юн, Кэрол Кэсук (14 ноября 2003 г.). «Дональд Р. Гриффин, 88 лет, умер; утверждал, что животные умеют думать». The New York Times . Архивировано из оригинала 15 сентября 2012 г.
  2. ↑ Гриффин, Дональд Р. (декабрь 1944 г.). «Эхолокация слепыми, летучими мышами и радаром». Science . 100 (2609): 589–590. Bibcode :1944Sci...100..589G. doi :10.1126/science.100.2609.589. PMID  17776129.
  3. ^ Гриффин, Дональд Р. (1958). Слушая в темноте . Издательство Йельского университета.
  4. ^ Спалланцани, Лаццаро ​​(1794). Lettere sopra il sospetto di un nuovo senso nei pipistrelli [ Письма о подозрении на новое чувство у летучих мышей ] (на итальянском языке). Турин, Италия: Stamperia Reale.
  5. ^ Дейкграаф, Свен (март 1960 г.). «Неопубликованные эксперименты Спалланцани по сенсорной основе восприятия объектов у летучих мышей». Isis . 51 (1): 9–20. doi :10.1086/348834. PMID  13816753. S2CID  11923119.
  6. ^ Пешье (1798). «Extraits des expériences de Jurine sur les chauve-souris qu'on a privé de la vue» [Отрывки из экспериментов Жюрина над летучими мышами, лишенными зрения]. Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle (на французском языке). 46 : 145–148.
  7. ↑ De Jurine, M. (1798). «Эксперименты над летучими мышами, лишенными зрения». Philosophical Magazine . 1 (2): 136–140. doi :10.1080/14786447808676811. Со стр. 140: Из этих экспериментов автор делает вывод: … что орган слуха, по-видимому, дополняет орган зрения при обнаружении тел и снабжает этих животных различными ощущениями для управления их полетом и позволяет им избегать тех препятствий, которые могут возникнуть.
  8. ^ Дейкграаф, Свен (1949). «Spallanzani und die Fledermäuse» [Спалланцани и летучая мышь]. Эксперименты . 5 (2): 90–92. дои : 10.1007/bf02153744. S2CID  500691.
  9. ^ Хан, Уолтер Луис (1908). «Некоторые привычки и сенсорные адаптации летучих мышей, обитающих в пещерах». Biological Bulletin . 15 (3): 135–198, особенно стр. 165–178. doi : 10.2307/1536066 . hdl : 2027/hvd.32044107327314 . JSTOR  1536066.
  10. ↑ Максим, Хирам (7 сентября 1912 г.). «Шестое чувство летучей мыши. Утверждение сэра Хирама Максима. Возможное предотвращение морских столкновений». Scientific American Supplement . 74 : 148–150.
  11. ^ Хартридж, Х. (1920). «Избегание объектов летучими мышами в полете». Журнал физиологии . 54 (1–2): 54–57. doi :10.1113/jphysiol.1920.sp001908. PMC 1405739. PMID  16993475 . 
  12. ^ "Обзор "Слушая в темноте"". Наука . 128 (3327): 766. 1958. doi :10.1126/science.128.3327.766. JSTOR  1754799.
  13. ^ Шевилл, У. Э.; Макбрайд, А. Ф. (1956). «Доказательства эхолокации у китообразных». Deep-Sea Research . 3 (2): 153–154. Bibcode : 1956DSR.....3..153S. doi : 10.1016/0146-6313(56)90096-x.
  14. ^ Кусто, Жак Ив (1953). Безмолвный мир . Harper and Brothers. С. 206–207.
  15. ^ Джонс, Г. (июль 2005 г.). «Эхолокация». Current Biology . 15 (13): R484–R488. Bibcode : 2005CBio...15.R484J. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.051 . PMID  16005275. S2CID  235311777.
  16. ^ Lewanzik, Daniel; Sundaramurthy, Arun K.; Goerlitz, Holger (октябрь 2019 г.). Derryberry, Elizabeth (ред.). «Насекомоядные летучие мыши интегрируют социальную информацию о видовой идентичности, конспецифической активности и обилии добычи для оценки соотношения затрат и выгод взаимодействий». The Journal of Animal Ecology . 88 (10): 1462–1473. Bibcode :2019JAnEc..88.1462L. doi :10.1111/1365-2656.12989. PMC 6849779 . PMID  30945281. 
  17. ^ Шрирам, Удай; Симмонс, Джеймс А. (июнь 2019 г.). «Эхолокационные летучие мыши воспринимают цели естественного размера как единый класс, используя микроспектральную рябь в эхосигналах». Поведенческая нейронаука . 133 (3): 297–304. doi : 10.1037/bne0000315 . PMID  31021108.
  18. ^ Thaler, Lore; Goodale, Melvyn A. (19 августа 2016 г.). «Эхолокация у людей: обзор» (PDF) . WIREs Cognitive Science . 7 (6). Wiley: 382–393. doi :10.1002/wcs.1408. ISSN  1939-5078. PMID  27538733. Летучие мыши и дельфины известны своей способностью использовать эхолокацию. ... некоторые слепые люди научились делать то же самое ...
  19. ^ аб Хирю, Шизуко; Хагино, Томотака; Рикимару, Хироши; Ватанабэ, Ёсиаки (март 2007 г.). «Компенсация интенсивности эха у летучих мышей-эхолокаторов (Pipistrellus abramus) во время полета, измеренная с помощью телеметрического микрофона». Журнал Акустического общества Америки . 121 (3): 1749–1757. Бибкод : 2007ASAJ..121.1749H. дои : 10.1121/1.2431337. PMID  17407911. S2CID  14511456.
  20. ^ ab Jones, G.; Holderied, MW (апрель 2007 г.). «Эхолокационные сигналы летучих мышей: адаптация и конвергентная эволюция». Труды. Биологические науки . 274 (1612): 905–912. doi :10.1098/rspb.2006.0200. PMC 1919403. PMID  17251105 . 
  21. ^ Фентон, МБ; Портфорс, КВ; Раутенбах, Иллинойс; Уотерман, Дж. М. (1998). «Компромиссы: звуковые частоты, используемые в эхолокации летучими мышами, питающимися в воздухе». Канадский журнал зоологии . 76 (6): 1174–1182. doi :10.1139/cjz-76-6-1174.
  22. ^ ab Fullard, J.; Dawson, J. (1997). «Эхолокационные сигналы пятнистой летучей мыши Euderma maculatum относительно неслышимы для молей». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Pt 1): 129–137. doi :10.1242/jeb.200.1.129. PMID  9317482.
  23. ^ Фентон, М. Брок; Фор, Пол А.; Рэтклифф, Джон М. (1 сентября 2012 г.). «Эволюция высокочастотной эхолокации у летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 215 (17): 2935–2944. doi : 10.1242/jeb.073171 . ISSN  1477-9145. PMID  22875762. S2CID  405317.
  24. ^ Surlykke, A.; Kalko, EK (апрель 2008 г.). «Эхолокационные летучие мыши громко кричат, чтобы обнаружить свою добычу». PLOS ONE . 3 (4): e2036. Bibcode : 2008PLoSO...3.2036S. doi : 10.1371/journal.pone.0002036 . PMC 2323577. PMID  18446226 . 
  25. ^ Holderied, MW; von Helversen, O. (ноябрь 2003 г.). «Диапазон эхолокации и период взмаха крыльев совпадают у летучих мышей-ястребов». Труды. Биологические науки . 270 (1530): 2293–2299. doi :10.1098/rspb.2003.2487. PMC 1691500. PMID  14613617 . 
  26. ^ Бринклов, С.; Калко, EKV; Сурликке, А. (16 декабря 2008 г.). «Интенсивные эхолокационные сигналы от двух «шепчущих» летучих мышей, Artibeus jamaicensis и Macrophyllum macrophyllum (Phyllostomidae)». Журнал экспериментальной биологии . 212 (1): 11–20. doi : 10.1242/jeb.023226 . PMID  19088206.
  27. ^ Джонс, Гарет (1999). «Масштабирование параметров эхолокационного вызова у летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 202 (23): 3359–3367. doi :10.1242/jeb.202.23.3359. PMID  10562518.
  28. ^ Уилсон, В.; Мосс, Синтия (2004). Томас, Жанетт; Мосс, Синтия; Ватер, Марианна (ред.). Эхолокация у летучих мышей и дельфинов . Издательство Чикагского университета. стр. 22. ISBN 978-0-2267-9598-0.
  29. ^ abcdef Джонс, Г.; Тилинг, Э. (март 2006 г.). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Trends in Ecology & Evolution . 21 (3): 149–156. doi :10.1016/j.tree.2006.01.001. PMID  16701491.
  30. ^ abc Grinnell, AD (1995). «Слух у летучих мышей: обзор». В Popper, AN; Fay, RR (ред.). Слух у летучих мышей . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 1–36.
  31. ^ abcd Simmons, JA; Stein, RA (1980). «Акустическая визуализация в сонаре летучих мышей: сигналы эхолокации и эволюция эхолокации». Журнал сравнительной физиологии A. 135 ( 1): 61–84. doi :10.1007/bf00660182. S2CID  20515827.
  32. ^ abc Fenton, MB (1995). «Естественная история и биосонарные сигналы». В Popper, AN; Fay, RR (ред.). Слух у летучих мышей . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 37–86.
  33. ^ abcd Нойвайлер, Г. (2003). «Эволюционные аспекты эхолокации летучих мышей». Журнал сравнительной физиологии A. 189 ( 4): 245–256. doi :10.1007/s00359-003-0406-2. PMID  12743729. S2CID  8761216.
  34. ^ Шницлер, Х. У.; Флигер, Э. (1983). «Обнаружение колеблющихся движений цели с помощью эхолокации у большого подковоноса». Журнал сравнительной физиологии . 153 (3): 385–391. doi :10.1007/bf00612592. S2CID  36824634.
  35. ^ Фентон, М. Брок (1984). «Эхолокация: значение для экологии и эволюции летучих мышей». The Quarterly Review of Biology . 59 (1): 33–53. doi :10.1086/413674. JSTOR  2827869. S2CID  83946162.
  36. ^ ab Racicot, Rachel A.; Boessenecker, Robert W.; Darroch, Simon AF; Geisler, Jonathan H. (2019). «Доказательства конвергентной эволюции ультразвукового слуха у зубатых китов». Biology Letters . 15 (5): 20190083. doi :10.1098/rsbl.2019.0083. PMC 6548736. PMID  31088283. S2CID  155091623 . 
  37. ^ Лима, Стивен Л.; О'Киф, Джой (август 2013 г.). «Влияют ли хищники на поведение летучих мышей?». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 88 (3): 626–644. doi : 10.1111/brv.12021 . PMID  23347323. S2CID  32118961.
  38. ^ Teeling, EC; Madsen, O.; Van Den Bussche, RA; de Jong, WW; Stanhope, MJ; Springer, MS (2002). «Парафилия микрокрылых и конвергентная эволюция ключевого новшества у ринолофоидных микрокрылых летучих мышей Старого Света». PNAS . 99 (3): 1431–1436. Bibcode :2002PNAS...99.1431T. doi : 10.1073/pnas.022477199 . PMC 122208 . PMID  11805285. 
  39. ^ Мюллер, Р. (декабрь 2004 г.). «Численное исследование роли козелка у большой коричневой летучей мыши». Журнал Акустического общества Америки . 116 (6): 3701–3712. Bibcode : 2004ASAJ..116.3701M. doi : 10.1121/1.1815133. PMID  15658720.
  40. ^ "Wyoming Bat Call Library". Университет Вайоминга . Архивировано из оригинала 16 января 2019 года . Получено 16 января 2019 года .
  41. ^ "Pacific Northwest Bat Call Library". Вашингтонский университет . Получено 16 января 2019 г.
  42. ^ Фукуи, Дай; Агецума, Наоки; Хилл, Дэвид А. (сентябрь 2004 г.). «Акустическая идентификация восьми видов летучих мышей (млекопитающие: рукокрылые), обитающих в лесах южного Хоккайдо, Япония: потенциал для мониторинга сохранения» (PDF) . Зоологическая наука . 21 (9): 947–955. doi :10.2108/zsj.21.947. hdl :2115/14484. PMID  15459453. S2CID  20190217.
  43. ^ Спикмен, Дж. Р.; Рейси, П. А. (апрель 1991 г.). «Эхолокация летучих мышей в полете не требует затрат». Nature . 350 (6317): 421–423. Bibcode :1991Natur.350..421S. doi :10.1038/350421a0. PMID  2011191. S2CID  4314715.
  44. ^ Гордон, Шира Д.; тер Хофстеде, Ханна М. (март 2018 г.). «Влияние продолжительности и времени эхолокационного сигнала летучих мышей на слуховое кодирование расстояния до хищника у совок». Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt 6): jeb171561. doi : 10.1242/jeb.171561 . PMID  29567831.
  45. ^ Teeling, Emma C.; Springer, Mark S.; Madsen, Ole; Bates, Paul; O'Brien, Stephen J.; Murphy, William J. (28 января 2005 г.). «Молекулярная филогения летучих мышей освещает биогеографию и летопись ископаемых» (PDF) . Science . 307 (5709). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 580–584. Bibcode :2005Sci...307..580T. doi :10.1126/science.1105113. ISSN  0036-8075. PMID  15681385. S2CID  25912333.
  46. ^ Teeling, Emma C.; Scally, Mark; Kao, Diana J.; Romagnoli, Michael L.; Springer, Mark S.; Stanhope, Michael J. (январь 2000 г.). «Молекулярные доказательства происхождения эхолокации и полета у летучих мышей». Nature . 403 (6766): 188–192. Bibcode :2000Natur.403..188T. doi :10.1038/35003188. PMID  10646602. S2CID  205004782.; "Отряд Chiroptera (Летучие мыши)". Animal Diversity Web. Архивировано из оригинала 21 декабря 2007 г. Получено 2007-12-30 .; Ноджири, Таро; Уилсон, Лора АБ; Лопес-Агирре, Камило; и др. (2021-04-12). «Эмбрионные данные раскрывают конвергентное происхождение ларингеальной эхолокации у летучих мышей». Current Biology . 31 (7): 1353–1365.e3. Bibcode :2021CBio...31E1353N. doi : 10.1016/j.cub.2020.12.043 . hdl : 1885/286428 . ISSN  0960-9822. PMID  33675700. S2CID  232125726.
  47. ^ Джебб, Дэвид; Хуан, Цзыся; Пиппель, Мартин; и др. (июль 2020 г.). «Шесть геномов референтного качества раскрывают эволюцию адаптаций летучих мышей». Nature . 583 (7817): 578–584. Bibcode :2020Natur.583..578J. doi :10.1038/s41586-020-2486-3. ISSN  1476-4687. PMC 8075899 . PMID  32699395. ; Ван, Чжэ; Чжу, Тэнтэн; Сюэ, Хуэйлин; и др. (09.01.2017). «Пренатальное развитие подтверждает единственную причину гортанной эхолокации у летучих мышей». Экология и эволюция природы . 1 (2): 21. Бибкод : 2017NatEE...1...21W. дои : 10.1038/s41559-016-0021. ISSN  2397-334Х. PMID  28812602. S2CID  29068452.; Тиагавел, Дженени; Чекетто, Клеман; Сантана, Шарлин Э.; и др. (декабрь 2018 г.). «Слуховые возможности и визуальные ограничения способствовали эволюции эхолокации у летучих мышей». Nature Communications . 9 (1): 98. Bibcode :2018NatCo...9...98T. doi :10.1038/s41467-017-02532-x. ISSN  2041-1723. PMC 5758785 . PMID  29311648. ; Тилинг, Эмма К. (июль 2009 г.). «Слышу, слышу: конвергентная эволюция эхолокации у летучих мышей?». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (7): 351–354. Bibcode : 2009TEcoE..24..351T. doi : 10.1016/j.tree.2009.02.012. PMID  19482373.
  48. ^ Спрингер, Марк С.; Тилинг, Эмма К.; Мэдсен, Оле; и др. (май 2001 г.). «Интегрированные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6241–6246. Bibcode : 2001PNAS...98.6241S. doi : 10.1073 /pnas.111551998 . PMC 33452. PMID  11353869. 
  49. ^ ab Chiu, Chen; Xian, Wei; Moss, Cynthia F. (сентябрь 2008 г.). «Полет в тишине: летучие мыши, использующие эхолокацию, прекращают издавать звуки, чтобы избежать помех от сонара». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (35): 13116–21. Bibcode : 2008PNAS..10513116C. doi : 10.1073/pnas.0804408105 . PMC 2529029. PMID  18725624 . 
  50. ^ Кавахара, Акито Ю.; Плоткин, Дэвид; Эспеланд, Марианна; Мойземанн, Карен; Туссен, Эммануэль ФА; Донат, Александр; Джимних, Франс; Франдсен, Пол Б.; Цвик, Андреас; дос Рейс, Марио; Барбер, Джесси Р.; Питерс, Ральф С.; Лю, Шаньлинь; Чжоу, Синь; Майер, Кристоф (2019-11-05). «Филогеномика раскрывает эволюционные сроки и закономерности бабочек и моли». Труды Национальной академии наук . 116 (45): 22657–22663. Bibcode : 2019PNAS..11622657K. doi : 10.1073/pnas.1907847116 . ISSN  0027-8424. PMC 6842621. PMID  31636187 . 
  51. ^ Goerlitz, Holger R.; ter Hofstede, Hannah M.; Zeale, Matt RK; Jones, Gareth; Holderied, Marc W. (сентябрь 2010 г.). «Летучая мышь-ястреб использует скрытную эхолокацию, чтобы противостоять слуху моли». Current Biology . 20 (17): 1568–1572. Bibcode : 2010CBio...20.1568G. doi : 10.1016/j.cub.2010.07.046 . PMID  20727755.
  52. ^ Ratcliffe, John M.; Elemans, Coen PH; Jakobsen, Lasse; Surlykke, Annemarie (апрель 2013 г.). «Как летучая мышь получила свой жужжащий звук». Biology Letters . 9 (2): 20121031. doi :10.1098/rsbl.2012.1031. PMC 3639754. PMID  23302868 . 
  53. ^ Саллес, Анхелес; Бон, Кирстен М.; Мосс, Синтия Ф. (июнь 2019 г.). «Обработка слуховой коммуникации у летучих мышей: что мы знаем и куда идти». Поведенческая нейронаука . 133 (3): 305–319. doi : 10.1037/bne0000308 . PMID  31045392. S2CID  143423009.
  54. ^ Шуллер, Г.; Поллак, Г. (1979). «Непропорциональное частотное представление в нижнем холмике больших подковоносов с допплеровской компенсацией: свидетельство акустической ямки». Журнал сравнительной физиологии A. 132 ( 1): 47–54. doi :10.1007/bf00617731. S2CID  7176515.
  55. ^ Лю, Чжэнь; Чэнь, Пэн; Ли, Юань-Юань; и др. (ноябрь 2021 г.). «Волосковые клетки улитки эхолокирующих летучих мышей невосприимчивы к интенсивному шуму». Журнал генетики и геномики . 48 (11): 984–993. doi :10.1016/j.jgg.2021.06.007. PMID  34393089. S2CID  237094069.
  56. ^ abc Carew, T. (2004) [2001]. "Эхолокация у летучих мышей". Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения . Oxford University Press. ISBN 978-0-8789-3084-5.
  57. ^ ab Поллак, Джордж; Марш, Дэвид; Боденхамер, Роберт; Саутер, Артур (май 1977). «Характеристики обнаружения эха нейронами нижних холмиков неанестезированных летучих мышей». Science . 196 (4290): 675–678. Bibcode :1977Sci...196..675P. doi :10.1126/science.857318. PMID  857318.
  58. ^ Канвал, Джагмит С.; Раушекер, Дж. П. (май 2007 г.). «Слуховая кора летучих мышей и приматов: управление видоспецифичными сигналами для социальной коммуникации». Frontiers in Bioscience . 12 (8–12): 4621–4640. doi :10.2741/2413. PMC 4276140 . PMID  17485400. 
  59. ^ abcdef Suga, N.; Simmons, JA; Jen, PH (1975). «Периферийная специализация для точного анализа эхо-сигналов со смещением Допплера в слуховой системе летучей мыши «CF-FM» Pteronotus parnellii». Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 161–192. doi :10.1242/jeb.63.1.161. PMID  1159359.
  60. ^ abcde Suga, N.; Niwa, H.; Taniguchi, I.; Margoliash, D. (октябрь 1987 г.). «Персонализированная слуховая кора усатых летучих мышей: адаптация к эхолокации». Journal of Neurophysiology . 58 (4): 643–654. doi :10.1152/jn.1987.58.4.643. PMID  3681389. S2CID  18390219.
  61. ^ Suga, N.; O'Neill, WE (октябрь 1979). «Нервная ось, представляющая целевой диапазон в слуховой коре усатых летучих мышей». Science . 206 (4416): 351–353. Bibcode :1979Sci...206..351S. doi :10.1126/science.482944. PMID  482944. S2CID  11840108.
  62. ^ Хьюз, ХК (1999). Сенсорная экзотика: мир за пределами человеческого опыта . Кембридж, Массачусетс: A Bradford Book.
  63. ^ Viglino, M.; Gaetán, M.; Buono, MR; Fordyce, RE; Park, T. (2021). «Слух из океана и в реку: эволюция внутреннего уха Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)». Paleobiology . 47 (4): 591–611. Bibcode : 2021Pbio...47..591V. doi : 10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  64. ^ Гейтси, Джон; Гейслер, Джонатан Х.; Чанг, Джозеф; и др. (2012). «Филогенетический план современного кита». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. doi :10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570.
  65. ^ abc Fordyce, RE (1980). "Эволюция китов и олигоценовые среды южного океана". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 31 : 319–336. Bibcode :1980PPP....31..319F. doi : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  66. ^ abc Fordyce, RE (2003). "Cetacean Evolution and Eocene-Oligocene oceans revisited". В Prothero, Donald R.; Ivany, Linda C.; Nesbitt, Elizabeth A. (ред.). From Greenhouse to Icehouse: the Marine Eocene-Oligocene Transition . Columbia University Press . стр. 154–170. ISBN 978-0-2311-2716-5.
  67. ^ abc Линдберг, DR; Пайенсон, Николас Д. (2007). «То, что трясется ночью: эволюционные взаимодействия между головоногими и китообразными в третичном периоде». Lethaia . 40 (4): 335–343. Bibcode : 2007Letha..40..335L. doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00032.x.
  68. ^ ab Steeman, Mette E.; Hebsgaard, Martin B.; Fordyce, R. Ewan; et al. (декабрь 2009 г.). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов». Systematic Biology . 58 (6): 573–585. doi :10.1093/sysbio/syp060. PMC 2777972 . PMID  20525610. 
  69. ^ Фордайс, Р. Эван; Барнс, Лоуренс Г. (1994). «Эволюционная история китов и дельфинов». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 22 (1): 419–455. Bibcode : 1994AREPS..22..419F. doi : 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223.
  70. ^ Макгоуэн, Майкл Р.; Сполдинг, Мишель; Гейтси, Джон (декабрь 2009 г.). «Оценка даты расхождения и всеобъемлющее молекулярное древо современных китообразных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (3): 891–906. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.018. PMID  19699809.
  71. ^ ab Liu, Yang; Rossiter, Stephen J.; Han, Xiuqun; Cotton, James A.; Zhang, Shuyi (октябрь 2010 г.). «Китовые на молекулярном быстром пути к ультразвуковому слуху». Current Biology . 20 (20): 1834–1839. Bibcode : 2010CBio...20.1834L. doi : 10.1016/j.cub.2010.09.008 . PMID  20933423.
  72. ^ ab Davies, KTJ; Cotton, JA; Kirwan, JD; Teeling, EC; Rossiter, SJ (май 2012 г.). «Параллельные сигнатуры эволюции последовательностей среди генов слуха у млекопитающих с эхолокацией: новая модель генетической конвергенции». Heredity . 108 (5): 480–489. doi :10.1038/hdy.2011.119. ISSN  1365-2540. PMC 3330687 . PMID  22167055. 
  73. ^ Сюй, Хуэйхуэй; Лю, Ян; Хэ, Гуймэй; Росситер, Стивен Дж.; Чжан, Шуйи (ноябрь 2013 г.). «Адаптивная эволюция белка плотных контактов клаудина-14 у эхолокирующих китов». Gene . 530 (2): 208–214. doi :10.1016/j.gene.2013.08.034. PMID  23965379.
  74. ^ Ростон, Рэйчел А.; Рот, В. Луиза (8 марта 2019 г.). «Телескопирование черепа китообразных привлекает внимание к эволюции черепных швов». The Anatomical Record . 302 (7). Wiley: 1055–1073. doi :10.1002/ar.24079. ISSN  1932-8486. PMC 9324554. PMID  30737886 . 
  75. ^ abc Черчилль, Морган; Гейслер, Джонатан Х.; Битти, Брайан Л.; Госвами, Анджали (2018). «Эволюция краниального телескопирования у эхолокирующих китов (Cetacea: Odontoceti)». Эволюция . 72 (5): 1092–1108. doi :10.1111/evo.13480. ISSN  1558-5646. PMID  29624668. S2CID  4656605.
  76. ^ abc Кумбс, Эллен Дж.; Клавель, Жюльен; Парк, Трэвис; Черчилль, Морган; Госвами, Анджали (2020-07-10). «Шаткие киты: эволюция черепной асимметрии у китообразных». BMC Biology . 18 (1): 86. doi : 10.1186/s12915-020-00805-4 . ISSN  1741-7007. PMC 7350770. PMID 32646447  . 
  77. ^ ab Geisler, Jonathan H.; Colbert, Matthew W.; Carew, James L. (апрель 2014 г.). «Новый ископаемый вид подтверждает раннее происхождение эхолокации зубатых китов». Nature . 508 (7496): 383–386. Bibcode :2014Natur.508..383G. doi :10.1038/nature13086. ISSN  1476-4687. PMID  24670659. S2CID  4457391.
  78. ^ Галатиус, Андерс; Олсен, Мортен Танге; Стиман, Метте Элструп; Расико, Рэйчел А.; Брэдшоу, Кэтрин Д.; Кин, Лайн А.; Миллер, Ли А. (2019). «Поднимаем голос: эволюция узкополосных высокочастотных сигналов у зубатых китов (Odontoceti)». Биологический журнал Линнеевского общества . 166 (2): 213–224. doi :10.1093/biolinnean/bly194. hdl : 1983/dc8d8192-b8b6-4ec3-abd5-2ef84fddbee8 .
  79. ^ Аб Кин, Луизиана; Дженсен, Ф.Х.; Бидхольм, К.; Тугард, Дж.; Хансен, М.; Мэдсен, PT (июнь 2010 г.). «Эхолокация у симпатрических дельфинов Пила (Lagenorhynchus australis) и дельфинов Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii), производящих узкополосные высокочастотные щелчки». Журнал экспериментальной биологии . 213 (11): 1940–1949. дои : 10.1242/jeb.042440 . ПМИД  20472781.
  80. ^ Cranford, TW (2000). «В поисках источников импульсного звука у зубатых китов». В Au, WW; Popper, AN; Fay, RR (ред.). Слух у китов и дельфинов . Springer Handbook of Auditory Research series. Том 12. Нью-Йорк: Springer. стр. 109–155. doi :10.1007/978-1-4612-1150-1_3. ISBN 978-1-4612-7024-9.
  81. ^ Доббинс, П. (март 2007 г.). "Сонар для дельфинов — моделирование новой концепции приемника" (PDF) . Биовдохновение и биомиметика . 2 (1): 19–29. Bibcode :2007BiBi....2...19D. doi :10.1088/1748-3182/2/1/003. PMID  17671323. S2CID  27290079.
  82. ^ Гудсон, А.Д.; Клиновска, М.А. (1990). «Предлагаемый эхолокационный рецептор для дельфина-афалина ( Tursiops truncatus ): моделирование направленности приема от геометрии зубов и нижней челюсти». В Томасе, JA; Кастелеин, RA (ред.). Сенсорные способности китообразных . NATO ASI Series A. Vol. 196. Нью-Йорк: Plenum. стр. 255–267.
  83. ^ Кеттен, DR (1992). «Ухо морского млекопитающего: специализации для водного слуха и эхолокации». В Webster, D.; Fay, R.; Popper, A. (ред.). Эволюционная биология слуха . Springer-Verlag. стр. 717–750.
  84. ^ Ketten, DR (2000). «Уши китообразных». В Au, WW; Popper, AN; Fay, RR (ред.). Слух китов и дельфинов . Серия SHAR для слуховых исследований. Springer. стр. 43–108.
  85. ^ Фьелдса, Йон; Краббе, Нильс (1990). Птицы Высокогорных Анд: руководство по птицам умеренной зоны Анд и Патагонии, Южная Америка. Apollo Books. стр. 232. ISBN 978-87-88757-16-3.
  86. ^ Маршалл Кавендиш (2000). Исследование биологии жизни. Маршалл Кавендиш. стр. 547. ISBN 978-0-7614-7142-4.
  87. ^ Томаси, Томас Э. (1979). «Эхолокация короткохвостой землеройки Blarina brevicauda ». Журнал маммологии . 60 (4): 751–759. doi :10.2307/1380190. JSTOR  1380190.
  88. ^ Buchler, ER (ноябрь 1976 г.). «Использование эхолокации странствующей землеройкой (Sorex vagrans)». Animal Behaviour . 24 (4): 858–873. doi :10.1016/S0003-3472(76)80016-4. S2CID  53160608.
  89. ^ abc Siemers, Björn M.; Schauermann, Grit; Turni, Hendrik; von Merten, Sophie (октябрь 2009 г.). «Почему землеройки щебечут? Коммуникация или простая ориентация на основе эха». Biology Letters . 5 (5): 593–596. doi :10.1098/rsbl.2009.0378. PMC 2781971 . PMID  19535367. 
  90. ^ Гулд, Эдвин (1965). «Доказательства эхолокации у Tenrecidae Мадагаскара». Труды Американского философского общества . 109 (6): 352–360. JSTOR  986137.
  91. ^ Хе, Кай; Лю, Ци; Сюй, Дун-Мин; и др. (2021-06-18). «Эхолокация у мягкошерстных древесных мышей». Science . 372 (6548): eaay1513. doi :10.1126/science.aay1513. ISSN  0036-8075. PMID  34140356. S2CID  235463083.
  92. ^ Эйзенберг, Дж. Ф.; Гулд, Э. (1966). «Поведение Solenodon paradoxus в неволе с комментариями о поведении других насекомоядных». Zoologica . 51 (4): 49–60.
  93. ^ Райли, Дональд А.; Розенцвейг, Марк Р. (август 1957 г.). «Эхолокация у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 50 (4): 323–328. doi :10.1037/h0047398. PMID  13475510.
  94. ^ abc Рубин, Джульетта Дж.; Гамильтон, Крис А.; МакКлюр, Кристофер Дж. В.; и др. (июль 2018 г.). «Эволюция сенсорных иллюзий против летучих мышей у молей». Science Advances . 4 (7): eaar7428. Bibcode :2018SciA....4.7428R. doi :10.1126/sciadv.aar7428. PMC 6031379 . PMID  29978042. 
  95. ^ ab Spangler, Hayward G. (1988). «Звук и моль, которая заражает ульи». The Florida Entomologist . 71 (4): 467–477. doi :10.2307/3495006. JSTOR  3495006.
  96. ^ Филлипс, Кэтрин (15 июля 2006 г.). «Мотыльки мешают или предупреждают?». Журнал экспериментальной биологии . 209 (14). Компания биологов: i. doi : 10.1242/jeb.02391. ISSN  1477-9145. S2CID  85257361.
  97. ^ Коркоран, Аарон Дж.; Барбер, Джесси Р.; Коннер, Уильям Э. (17 июля 2009 г.). «Tiger Moth Jams Bat Sonar». Science . 325 (5938): 325–327. Bibcode :2009Sci...325..325C. doi :10.1126/science.1174096. ISSN  0036-8075. PMID  19608920. S2CID  206520028.
  98. ^ «Наивные летучие мыши различают предупреждающие звуки моли-арктииды, но обобщают их апосематическое значение». journals.biologists.com . Получено 10.11.2023 .
  99. ^ Dowdy, Nicolas J.; Conner, William E. (2016). «Акустический апосематизм и уклончивое действие у отдельных химически защищенных видов Arctiine (Lepidoptera: Erebidae): беспечность или нет?». PLOS ONE . 11 (4): e0152981. Bibcode : 2016PLoSO..1152981D. doi : 10.1371/journal.pone.0152981 . ISSN  1932-6203. PMC 4838332. PMID 27096408  . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки