stringtranslate.com

Миксогастрия

Myxogastria/Myxogastrea ( myxogastrids , ICZN ) или Myxomycetes ( ICN ), [1] — класс слизевиков , включающий 5  отрядов , 14  семейств , 62  рода и 888  видов . [2] В просторечии их называют плазмодиями или бесклеточными слизевиками.

Все виды проходят через несколько очень разных морфологических фаз, таких как микроскопические отдельные клетки, слизистые аморфные организмы, видимые невооруженным глазом, и плодовые тела заметной формы . Хотя они одноклеточные, они могут достигать огромной ширины и веса: в крайних случаях они могут достигать 1 метра (3 футов 3 дюйма) в поперечнике и весить до 20 кг (44 фунта). [3]

Класс Myxogasteria распространен по всему миру, но он чаще встречается в регионах с умеренным климатом, где имеет более высокое биоразнообразие, чем в полярных регионах, субтропиках или тропиках. В основном они встречаются в открытых лесах, но также и в экстремальных регионах, таких как пустыни, под снежным покровом или под водой. Встречаются они также на коре деревьев, иногда высоко в кронах. Они известны как кортиколозные миксомицеты. Большинство видов очень мелкие.

Таксономия и классификация

Номенклатура

Миксомикота, которая сейчас считается синонимом Миксогастрии , происходит от древнегреческих слов μύξα myxa , что означает «слизь», и μύκης mykes , что означает «гриб». Название Myxogastria было введено в 1970 году Линдси Шепард Олив для описания семейства Myxogastridae, которое было введено в 1899 году Томасом Хьюстоном Макбрайдом . [4] Шведский миколог Элиас Магнус Фрис описал многочисленные слизевики как Myxogasteres в 1829 году. [5] Виды класса Myxogastria в просторечии известны как плазмодии или бесклеточные слизевики. Некоторые считают, что Миксогастрия является отдельным царством с неустановленной филогенией из-за противоречивых данных о молекулярной структуре и развитии. Отношения между отрядами миксогастрид пока неясны. [6]

Диапазон

Постоянная классификация новых таксонов показывает, что класс описан не полностью. По данным исследования 2000 года, официально признанных таксонов было 1012 , в том числе 866 на видовом уровне. [7] Другое исследование, проведенное в 2007 году, показало, что их число превышает 1000, причем Myxogastria составляет самую большую группу слизевиков, насчитывающую более 900 видов. На основе секвенированных образцов окружающей среды было подсчитано, что эта группа насчитывает от 1200 до 1500 видов – больше, чем предполагалось ранее. Среди 1012 таксонов лишь несколько видов являются общими: 305 видов были обнаружены в одном месте или группировках, еще 258 видов были обнаружены в нескольких районах от 2 до 20 раз и только 446 видов были распространены в нескольких местах и ​​​​было более 20 открытий. . [7] [8]

Реклассификация сталкивается с проблемами, поскольку Myxogastriae морфологически очень пластичны, то есть восприимчивы к воздействиям окружающей среды; лишь несколько характеристик являются диагностическими для небольшого числа видов. [10] В прошлом авторы безуспешно пытались описать новый таксон на основе небольшого числа примеров, но это приводило к многочисленным дублированиям, иногда даже на уровне рода. Например, Squamuloderma nullifila на самом деле является видом из рода Didymium . [10] [11]

Классификация и филогения

Типы спорангиев у протостелид и групп миксогастрид ( Echinosteliales , Liceales , Trichiales , Stemonitales , Physarales )

Следующая классификация основана на Adl et al . (2005) [14] , тогда как классы и дальнейшие подразделения взяты из Dykstra & Keller (2000), которые включили Myxogastria в Mycetozoa. [15] Сестринским таксоном является подкласс Dictyostelia . [16] Вместе с Protostelia они образовали таксон Eumycetozoa . Остальные подклассы отличаются от остальных видов главным образом развитием плодовых тел; в то время как Protostelia создает отдельное плодовое тело из каждой отдельной мононуклеарной клетки, Dictyostelia развивает клеточные комплексы – так называемые псевдоплазмодии – из отдельных клеток, которые затем становятся плодовыми телами. [14]

Клада Myxogastria [17] (или миксомицеты)

Некоторые классификации относят часть вышеуказанных отрядов к подклассу Myxogastromycetidae .

Характеристики и жизненный цикл

Одноклеточная, мононуклеарная фаза

Споры

Жизненный цикл Stemonitis sp. ( Стемониталес )

Споры Myxogasteria гаплоидные , в основном круглые, размером от 5  до 20 мкм, редко до 24 мкм в диаметре. Их поверхность обычно сетчатая, острая, бородавчатая или колючая и очень редко гладкая. Сквозь структуру становится виден типичный цвет споровой массы, поскольку сами споры не пигментированы. У некоторых видов, особенно рода Badhamia , споры образуют комки. Цвет, форма и диаметр спор являются важными характеристиками для идентификации вида. [11]

Важными факторами для прорастания спор являются главным образом влажность и температура. Споры обычно остаются прорастающими через несколько лет; в гербарных экземплярах сохранились даже споры , которые проросли через 75 лет. После развития споры сначала получают диплоидное ядро, и в споре происходит мейоз . При прорастании оболочки спор раскрываются либо рядом со специальными зародышевыми порами или щелями, либо неравномерно рвутся и затем высвобождают от одного до четырех гаплоидных протопластов . [11]

Миксамебы и миксофлагелляты

Отпочковавшиеся миксофлагелляты Symphytocarpus flaccidus ( Stemonitales ) и раскрытые споры

У тех видов, которые размножаются половым путем, гаплоидные клетки отпочковываются из спор. В зависимости от условий окружающей среды из споры отпочковывается либо миксамёба, либо миксофлагеллята. [14] Миксамебы передвигаются как амебы , то есть ползают по субстрату, и размножаются в сухих условиях. Миксофлагелляты, которые являются перитрихическими и могут плавать, развиваются во влажной или влажной среде. Миксофлагелляты почти всегда имеют два жгутика; один обычно короче другого и иногда лишь рудиментарный. Жгутики используются для передвижения и перемещения частиц пищи ближе. Если влажность меняется, клетки могут переключаться между двумя проявлениями. Ни одна из форм не имеет клеточной стенки. [11] Эта стадия развития (и следующая) служит источником питания и также известна как первая трофическая фаза (фаза питания). На этой одноклеточной фазе миксогастрии потребляют бактерии и споры грибов и, возможно, растворенные вещества, и размножаются посредством простого деления клеток . [11] Если на этой фазе условия окружающей среды изменяются неблагоприятно, например, экстремальная температура, крайняя засушливость или нехватка пищи, миксогастрия может перейти в очень долгоживущие состояния покоя с тонкой оболочкой [14] – так называемые микроцисты . Для этого миксамебы принимают круглую форму и выделяют тонкую клеточную стенку. [18] В этом состоянии они могут легко прожить один год или дольше. Если условия жизни улучшаются, они снова становятся активными. [19]

Зигогенез

Если на этой фазе встречаются две клетки одного типа, они перекрестно оплодотворяются, образуя диплоидную зиготу путем слияния протоплазмы и ядра . Условия, которые вызывают это, неизвестны. Диплоидная зигота превращается в многоядерный плазмодий в результате множественных ядерных делений без дальнейшего деления клеток. Если образовавшиеся клетки были перитрихическими, то перед слиянием они меняют свою форму с перитрихозной формы на миксамебную. Для образования зиготы необходимы две клетки разных типов спаривания ( гетероталлические ). [11] [19]

Плазмодий

Плазмодий в стадии перехода к плодовому телу

Вторая трофическая фаза начинается с развития плазмодия . Многоядерный организм теперь поглощает посредством фагоцитоза как можно больше питательных веществ. Это бактерии, протисты , растворенные вещества, плесень, высшие грибы и мелкие частицы органического материала. [11] Это позволяет клетке претерпевать огромный рост. Ядро делится несколько раз, и вскоре клетка становится видимой невооруженным глазом и обычно имеет площадь поверхности – в зависимости от вида – до одного квадратного метра; однако в 1987 г. одна искусственно культивированная клетка Physarum polycephalum достигла площади поверхности 5,5 кв.м. [20] Виды Myxogasteria имеют многочисленные ядра в трофической фазе плазмодия; маленькие протоплазмодии без жилок имеют от 8 до 100 ядер, тогда как крупные сети с жилками имеют от 100 до 10 миллионов ядер. [14] Все они остаются частью одной клетки, которая имеет вязкую, слизистую консистенцию и может быть прозрачной, белой или ярко окрашенной в оранжевый, желтый или розовый цвет. [19]

На этой фазе клетка обладает хемотаксическими и негативными фототаксическими возможностями, что означает, что она способна двигаться к питательным веществам и вдали от опасных веществ и света. Движения возникают в зернистой цитоплазме, которая пульсирует в одном направлении внутри клетки. Таким образом клетка достигает скорости до 1000 мкм в секунду – скорость в растительных клетках составляет 2–78 мкм в секунду. [11] На этой фазе может возникнуть состояние покоя, так называемый склероций . Склероций представляет собой затвердевшую, устойчивую форму, состоящую из многочисленных «макроцист», которые позволяют миксогастрии выживать в неблагоприятных условиях, например, в зимние или засушливые периоды [14] на этой фазе. [19]

Плодоношение

Зрелые плазмодии при определенных обстоятельствах могут давать плодовые тела. Точные причины этого процесса неизвестны. По мнению лабораторных исследователей, триггерами у некоторых видов были изменения влажности, температуры или значения pH , а также периоды голодания. Плазмодии отказываются от потребления питательных веществ и ползут, привлеченные светом (положительный фототаксис), к сухому и светлому участку, чтобы обеспечить оптимальное распространение спор. Как только плодоношение началось, его невозможно остановить. При возникновении нарушений часто образуются деформированные спороносные плодовые тела. [11] [19]

Мокрица со спорами миксогастрии

Плазмодий или части плодовых тел могут быть меньше одного миллиметра, в крайних случаях они имеют площадь до квадратного метра и весят до 20 килограммов (44 фунта) ( Brefeldia maxima ). [3] Их форма часто представляет собой спорангии на ножках или без ножок с неклеточными стеблями, но они также могут проявляться в виде прожилковых или сетчатых плазмодиокарпов , подушкообразных этиалий или, по-видимому, подушкообразных псевдоэталий. Плодовые тела почти всегда имеют по краю гипоталлом. Обильно образующиеся споры хранятся в сетчатой ​​или нитевидной структуре – так называемом капиллитии – и встречаются почти у всех видов, за исключением Liceida и других видов из рода Echinostelium . [14] Когда открытые плодовые тела высыхают, споры разносятся ветром или мелкими животными, такими как мокрицы, клещи или жуки, которые либо подхватывают споры при контакте с плодовыми телами, либо проглатывают их, а затем выделяют. Распространение проточной водой также возможно, но оно играет незначительную роль. [11]

Бесполые формы

Некоторые виды Myxogasteria могут размножаться бесполым путем . Они постоянно диплоидны. До прорастания спор мейоз отсутствует и образование плазмодия протекает без прорастания двух клеток. [19]

Распространение и экология

Распределение

Миксогастрии распространены по всему миру; виды были обнаружены ранними исследователями на всех континентах. Однако, поскольку многие части мира еще не открыты и не исследованы, точное распространение до конца не известно. Европа и Северная Америка часто считаются основным местом обитания вида Myxogastria. Согласно последним исследованиям, большинство видов не имеют широкого распространения. [11] Миксогастрии чаще всего встречаются в умеренных широтах и ​​редко в полярных регионах, субтропиках или тропиках. [21] Физические особенности субстрата и климатические условия являются основными аспектами присутствия вида. Эндемизм встречается редко. [22]

В северных районах вид можно встретить на Аляске, в Исландии, северной Скандинавии, Гренландии и России. Это не только отдельные, специализированные виды; по данным обзорного исследования, более 150 видов обнаружено в арктических и субарктических районах Исландии, Гренландии, севера России и Аляски. Они явно выходят за границу дерева. В Гренландии ареал обитания может достигать 77-й широты. [23] Наибольшего биоразнообразия и наибольшей распространенности виды Myxogasteria достигают в лесах регионов с умеренным климатом, которые являются идеальной средой обитания из-за количества богатого органического материала, подходящей влажности (не слишком высокой) и длительного снежного покрова для видов, обитающих в снегу. .

В тропиках и субтропиках встречается мало видов Myxogastria, главным образом из-за высокой влажности, которая предотвращает необходимое обезвоживание плодовых тел для распространения спор и способствует заражению плесенью. Другими факторами являются низкий уровень освещенности под пологом леса, который снижает фототаксис, слабые ветры, плохие почвы, естественные враги и проливные дожди, которые могут смыть или разрушить клетки. [21] Количество видов, живущих в почве или валежной древесине, уменьшается по мере увеличения влажности. В исследовании, проведенном в Коста-Рике, 73% всех находок были обнаружены в относительно сухих тропических влажных лесах, 18% - в очень влажных тропических предгорных влажных лесах и только 9% - в нижних предгорных влажных лесах. [22]

В Антарктике виды были обнаружены на Южных Шетландских островах , [24] Южных Оркнейских островах , Южной Георгии и Антарктическом полуострове . [25] Виды из антарктических или субантарктических регионов встречаются реже, чем образцы из арктических регионов, хотя отсутствие доступа может быть фактором. До 1983 г. было сделано всего 5 записей, [25] с тех пор были только отдельные находки. [24] Согласно двум исследованиям миксомицетной флоры этих регионов, больше видов было обнаружено в субантарктических лесах, например 67 видов в аргентинской Патагонии и Огненной Земле , [26] и 22 на возвышенностях на острове Маккуори . [27]

Места обитания

Trichia decipiens ( Trichiales , оранжевые спорангии), со мхами, грибами и растениями на сухостойной древесине

Большинство видов Myxogasteria обитают на суше в открытых лесах. Наиболее важной микросредой обитания является сухостой, а также кора живых деревьев (кортикальные миксомицеты), гниющий растительный материал, почва и экскременты животных. [21] Слизевики можно встретить во многих необычных местах. Обширная группа нивиколовых Myxogastria заселяет закрытые снежные покровы, чтобы быстро плодоносить при воздействии влаги (например, во время оттепелей) и выделять свои споры. [21] Другими местами обитания являются пустыни – 33 вида были обнаружены в пустыне Сонора , например [21] – или живут на листьях растений в тропиках. [21] [28] Некоторые виды живут в водной среде, например, представители родов Didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha и Licea , которые были обнаружены живущими под водой в виде миксофлагеллет и плазмодиев. Все виды, кроме одного, Didymium difforme , плодоносили только при отливе воды или при выходе из нее. [29]

Отношения с другими существами

Agathidium mandibulare — естественный враг миксогастрии.

Отношения миксогастрии с другими существами по состоянию на 2012 год тщательно не исследованы. Их естественные хищники включают множество членистоногих , в том числе клещей и коллембол , и особенно жуков, таких как стафили , [30] : 304  круглых жука-гриба , [30] : 269  короедов морщинистых , [30] : 174  Eucinetidae , [30] : 433  Clambidae, [30] : 438  Eucnemidae (ложных щелкунов), [31] : 61  Sphindidae , [31] : 300  Cerylonidae , [31] : 424  и минутные коричневые жуки-падальщики . [31] : 483  Их хищниками также были различные нематоды ; они прикрепляют свою заднюю часть к цитозолю плазмодиев или даже живут внутри тяжей. [11] [32] Некоторые виды двукрылых эволюционировали, чтобы специализироваться таким образом: в основном это представители Mycetophilidae , Sciaridae и Drosophilidae . Особенно часто встречался вид Epicypta testata , особенно на Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum и Tubiferaferruginosa . [21]

Некоторые настоящие грибы специализируются на колонизации миксогастрий: почти все они относятся к видам саквояжных грибов . Наиболее распространенным таким грибом является Verticillium rexianum – преимущественно виды из Comatricha или Stemonitis . Gliocladium album и Sesquicillium microsporum часто встречаются у Physaridae, а Polycephalomyces tomentosus — у некоторых видов Trichiidae. Nectriopsis violacea специализируется на Fuligo septica . [21] На плазмодиях были обнаружены бактериальные ассоциаты, в основном из семейства Enterobacteriaceae . Сочетание плазмодиев и бактерий может связывать атмосферный азот или производить ферменты, которые делают возможным разложение, например , лигнина , карбоксиметилцеллюлозы или ксилана . В некоторых случаях благодаря этой ассоциации плазмодии приобрели солеустойчивость или толерантность к тяжелым металлам . [33]

Некоторые миксомицеты ( Physarum ) вызывают заболевания таких растений, как газонные травы , но борьбы с ними обычно не требуется. [34]

Ископаемые записи

Ископаемые находки Миксогастрии чрезвычайно редки. Из-за короткой продолжительности жизни и хрупкой структуры плазмодиев и плодового тела окаменение и подобные процессы невозможны. Минерализоваться могут только их споры . Немногие известные примеры окаменелых живых состояний сохранились в янтаре . [35]

По состоянию на 2010 год описаны три плодовых тела, две споры и один плазмодий. Два старых таксона - Myxomycetes mangini Шарля Эжена Бертрана и Bretonia hardingheni 1892 года - теперь считаются сомнительными и сегодня часто игнорируются. [35] [36] [37] Фридрих Вальтер Домке описал в 1952 году находку в балтийском янтаре Stemonitis splendens возрастом от 35 до 40 миллионов лет , существующего вида. Состояние и полнота плодовых тел замечательны, что позволяет провести точное определение. К тому же периоду, местоположению и материалу относится Arcyria sulcata , впервые описанная в 2003 году Генрихом Дёрфельтом и Александром Шмидтом, вид, очень похожий на сегодняшнюю Arcyria denudata . Оба открытия предполагают, что плодовые тела миксогастрии изменились лишь незначительно за последние 35–40 миллионов лет. [35]

Однако Protophysarum balticum из балтийского янтаря, впервые описанный Дёрфельтом и Шмидтом в 2006 году, считается сомнительным. Окаменелость не соответствовала типичным характеристикам рода и не была действительной публикацией, поскольку с ней не было идентифицировано ни одно латинское название . Кроме того, важные детали его плодовых тел не были видны или противоречили идентификации. Сегодня предполагается, что ископаемое принадлежит лишайнику, похожему на род Chaenotheca .

Единственное известное открытие сохранившегося плазмодия было найдено в доминиканском янтаре , а затем было сгруппировано в Physarida . Однако это утверждение также считается сомнительным, поскольку позже публикация была признана недостаточной из-за отсутствия доказательств. [35]

В 2019 году спорокарпы, принадлежащие к Stemonitis , были описаны из бирманского янтаря , возраст которого считается средним меловым, около 99 миллионов лет. Спорокарпы неотличимы от современных таксонов, что позволяет предположить длительный морфологический застой. [38]

Единственными известными минерализованными окаменелостями являются две находки спор, датированные 1971 годом, одна из которых, Trichia favoginea , предположительно относится к послеледниковому периоду. В палинологических исследованиях по поглощению спор Myxogastria окаменелость не была распознана. [36]

История исследований

Из-за своего невзрачного характера миксогастрии долгое время были недостаточно изучены. Томас Панков впервые назвал плесень Lycogala epidendrum « Fungus cito crescentes» (быстрорастущий гриб) в своей книге 1654 года « Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» . В 1729 году Пьер Антонио Микели считал, что грибы отличаются от плесени, а Генрих Фридрих Линк согласился с этой гипотезой в 1833 году. Элиас Магнус Фрис задокументировал стадию плазмодия в 1829 году, а 35 лет спустя Антон де Бари наблюдал прорастание спор. Де Бари также обнаружил циклоз в клетках для движения, он увидел в них звероподобных существ и переклассифицировал их в Mycetozoa , что дословно переводится как « Грибные животные ». Такая трактовка преобладала до второй половины XX века. [11]

С 1874 по 1876 год Юзеф Томаш Ростафинский , ученик Антона де Бари, опубликовал первую обширную монографию о группе. Три монографии Артура Листера и Гильельмы Листер были опубликованы в 1894, 1911 и 1925 годах. Это были новаторские работы о миксогастрии, как и книга Томаса Х. Макбрайда и Джорджа Уилларда Мартина « Миксомицеты» 1934 года . Важными работами конца 20-го века были монографии Джорджа Уилларда Мартина и Константина Джона Алексопулоса 1969 года, а также монография Линдси Шеперд Олив 1975 года. Первый, пожалуй, самый примечательный, поскольку с него «началась современная эра систематики миксогастрии». [7] Другими известными исследователями были Персун, Ростафински, Листер, Макбридж, Мартин и Алексопулос, которые открыли и классифицировали множество видов. [11] [7] [а]

Примечания

  1. ^ В дополнение к монографиям, посвященным группе по всему миру, также важны некоторые местные популяции, особенно потому, что группа имеет значительно меньшую региональную изменчивость из-за ее беспорядочного метода широкого расселения. Например, важными региональными описаниями являются Р. Хагельштейн (1944) «Мицетозоа Северной Америки » и том М. Фарра (1973) для серии Flora Neotropica . Другими, более поздними региональными публикациями, являются « Миксомицеты Британии и Ирландии» Брюса Инга , [3] Л. Бэнд и П. Бэнд (1997) Flora Mycologica Iberica и Ямамото (1998) «Биота миксомицетов Японии» . Трехтомный труд Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs [5] ( Миксомицеты Германии и приграничных альпийских регионов, с особым вниманием к Австрии ) был написан в 1993–2000 гг. Х. Нойбертом, В. Новотны, и К. Бауманн, который [Бауманн] опубликовал самостоятельно. Хотя в академическом плане они были любителями, их работа была хорошо принята учеными и стала часто цитируемой стандартной работой.
     

Рекомендации

  1. ^ Балдауф, SL; Дулиттл, WF (октябрь 1997 г.). «Происхождение и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». Труды Национальной академии наук США . 94 (22): 12007–12012. Бибкод : 1997PNAS...9412007B. дои : 10.1073/pnas.94.22.12007 . ПМК  23686 . ПМИД  9342353.
  2. ^ Кирк П.М., Кэннон П.Ф., Минтер Д.В., Сталперс Дж.А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: CABI. п. 765. ИСБН 978-0-85199-826-8.
  3. ^ abc Ing, Брюс (1999). Миксомицеты Великобритании и Ирландии: справочник по идентификации . Слау, Англия: Паб Richmond. Компания р. 4. ISBN 978-0855462512.
  4. ^ Линдси С. Олив, 1970: «Мицетозоа: пересмотренная классификация», Botanical Review , 36 (1), 59–89.
  5. ^ ab Герман Нойберт, Вольфганг Новотны, Карлхайнц Бауманн, Хайди Маркс, ок.  1993 – ок.  2000 : «Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs», (на немецком языке) [In] Myxomyceten , с. 11, К. Бауманн Верлаг, OCLC: 688645505, ISBN 3929822008 
  6. ^ Анн-Мари Ф.Д., Седрик Б., Ян П., Балдауф Сандра Л. (2005). «Филогения высшего порядка плазмодий слизевиков (миксогастрии) на основе фактора элонгации 1-A и последовательностей генов рРНК малых субъединиц». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (3): 201–210. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x. PMID  15926995. S2CID  22623824.
  7. ^ abcd Шниттлер, М.; Митчелл, Д.В. (2000). «Видовое разнообразие миксомицетов на основе концепции морфологических видов - критическое исследование». Вольфсблут и Лоблюте . [9] : 39–53 
  8. ^ Адл С.М., Леандер Б.С., Симпсон А.Г., Арчибальд Дж.М., Андерсон О.Р., Басс Д., Баузер С.С., Брюгероль Г., Фармер М.А., Карпов С., Колиско М., Лейн CE, Lodge DJ, Манн Д.Г., Мейстерфельд Р., Мендоса Л., Моэструп О, Мозли-Стэндридж С.Е., Смирнов А.В., Шпигель Ф (2007). «Разнообразие, номенклатура и систематика протистов». Систематическая биология . 56 (4): 684–689. дои : 10.1080/10635150701494127 . ПМИД  17661235.
  9. ^ abcd Новотны, Вольфганг и Эшт, Эрна, ред. (20 октября 2000 г. - 23 марта 2001 г.) [1 января 2000 г.]. Wolfsblut und Lohblüte – Lebensformen zwischen Tier und Pflanze [ Волчья кровь и коричневый цвет – Формы жизни между животными и растениями ]. Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. Landesmuseums (на английском и немецком языках). Том. 73. ОО Ландес-Культур ГмбХ. ISBN 3854740565. ISBN  978-3854740568
  10. ^ Аб Кларк, Джим (2000). «Проблема видов миксомицетов». Вольфсблут и Лоблюте .[9] : 39–53 
  11. ^ abcdefghijklmn Новотны, Вольфганг (2000). «Миксомицетен (Schleimpilze) и Mycetozoa (Pilztiere)». Wolfsblut und Lohblüte (на немецком языке).[9] : 7–37 
  12. ^ А.-М. Фиоре-Донно, К. Берни, Дж. Павловски, С. Л. Балдауф, 2005: «Филогения высшего порядка плазмодий слизевиков (Myxogastria) на основе фактора элонгации 1-A и последовательностей генов рРНК малых субъединиц». Журнал эукариотической микробиологии , 52 , 201–210.
  13. ^ Леонтьев, Дмитрий В.; Шниттлер, Мартин; Стивенсон, Стивен Л.; Новожилов Юрий К.; Щепин, Олег Н. (март 2019 г.). «К филогенетической классификации миксомицетов». Фитотаксы . 399 (3): 209–238. дои : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 .
  14. ^ abcdefg Адл, Сина М.; Симпсон, Аластер ГБ; Фармер, Марк А.; Андерсен, Роберт А.; Андерсон, О. Роджер; Барта, Джон А.; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  15. ^ Майкл Дж. Дайкстра и Гарольд В. Келлер: «Mycetozoa» [В], Джон Дж. Ли, Гордон Ф. Лидейл и Филлис Брэдбери, [ред.] Иллюстрированный справочник по простейшим , 2-е издание, том 2, стр. 952 –981, Общество протозоологов.
  16. ^ Анна Мария Фиоре-Донно, Сергей И. Николаев, Микаэла Нельсон, Ян Павловский, Томас Кавальер-Смит, Сандра Л. Балдауф, 2010: «Глубокая филогения и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». Протист , 161 (1), 55–70
  17. ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, ЛКТ; Долатабади, С; Стадлер, Марк; Хээлуотерс, Дэнни; и другие. (2020). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов». Микосфера . 11 : 1060–1456. дои : 10.5943/микосфера/11/1/8 . hdl : 10481/61998 .
  18. ^ Х. Рэйвен; Рэй Ф. Эверт и Хелена Кертис (1988). Biologie der Pflanzen (на немецком языке) (2-е изд.). Вальтер де Грюйтер ГмбХ. стр. 267–269. ISBN 978-3-11-011476-8.
  19. ^ abcdef Стивен Л. Стивенсон и Генри Стемпен, 1994: Миксомицеты: справочник по слизевикам , стр. 15–18, Timberland Press, ISBN 9780585342498 , oclc: 47008442 
  20. ^ Рихтер, Вольфганг (январь 2007 г.). «Альтер Шлеймер». Виссен. Die Zeit (на немецком языке) . Проверено 1 октября 2020 г.
  21. ^ abcdefgh Стивен Л. Стивенсон и Генри Стемпен, 1994: Миксомицеты: Справочник по слизевикам , стр. 49–58, Timberland Press, ISBN 9780585342498 , oclc: 47008442 
  22. ^ ab Стивен Л. Стивенсон, Мартин Шниттлер и Карлос Ладо, 2004: «Экологическая характеристика совокупности тропических миксомицетов - заповедник облачного леса Макипукуна, Эквадор». Микология , 96 , 488–497.
  23. ^ Стивен Л. Стивенсон, Юрий К. Новожилов и Мартин Шниттлер, 2000: «Распространение и экология миксомицетов в высокоширотных регионах северного полушария». Журнал биогеографии , 27 (3), 741–754.
  24. ^ аб Дж. Путцке; ДЖАБ Перейра и МТЛ Путцке (2004). «Новая встреча миксомицетов в Антарктиде» (PDF) . Actas del V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas . V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas. Том. 1. Буэнос-Айрес, Аргентина. стр. 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 14 октября 2012 года.
  25. ^ ab B. Ing & RIL Smith, 1983: «Дальнейшие записи миксомицетов из Южной Георгии и Антарктического полуострова». Бюллетень Британской антарктической службы , 59 , 80–81.
  26. ^ де Басанта, DW; Ладо, К.; Эстрада-Торрес, А. и Стивенсон, С.Л. (2010). «Биоразнообразие миксомицетов в субантарктических лесах Патагонии и Огненной Земли, Аргентина». Нова Хедвигия . 90 (1–2): 45–79. дои : 10.1127/0029-5035/2010/0090-0045.
  27. ^ С. Л. Стивенсон, Г. А. Лаурсен и Р. Д. Сеппельт: «Миксомицеты субантарктического острова Маккуори». Австралийский журнал ботаники , 55 , 439–449.
  28. ^ Элиассон, Уно Х. (2000). «Myxomyceten auf lebenden Blättern im tropischen Regenwald Ecuadors; eine Untersuruchung basierend auf dem Herbarmaterial höherer Pflanzen». Wolfsblut und Lohblüte (на немецком языке).[9] : 81 
  29. ^ Линдли, Луизиана; Стивенсон, С.Л. и Шпигель, ФРВ (2007). «Протостелиды и миксомицеты, выделенные из водных местообитаний». Микология . 99 (4): 504–509. doi : 10.3852/mycologia.99.4.504. ПМИД  18065001.
  30. ^ abcde Кристенсен, Нильс П. и Бойтель, Рольф Г., ред. (19 сентября 2005 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches [ Справочник по зоологии: естественная история типов царства животных ] (на немецком языке). Том. Группа IV, Членистоногие: насекомые. (основатель) Вилли Кюкенталь, (продолжитель) Макс Байер. Вальтер де Грюйтер . Часть 38, Морфология и систематика: (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ISBN 3110171309. ISBN  978-3110171303
  31. ^ abcd Beutel, Рольф Г.; Лешен, Ричард А.Б. и Лоуренс, Джон Ф., ред. (29 января 2010 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches [ Справочник по зоологии: естественная история типов царства животных ] (на немецком языке). Том. Группа II, Жесткокрылые: Жуки. (основатель) Вилли Кюкенталь, (продолжение) Макс Байер (1-е изд.). Вальтер де Грюйтер . Часть 38, Морфология и систематика: (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ISBN 978-3110190755. ISBN  978-3110190755
  32. ^ Кортни М. Килгор и Гарольд В. Келлер, 2008: «Взаимодействие между миксомицетными плазмодиями и нематодами». Инокулят , 59 (1), 1–3
  33. ^ Индира Кальянасундарам, 2004: «Положительная экологическая роль тропических миксомицетов в ассоциации с бактериями». Систематика и география растений , 74 (2), 239–242.
  34. ^ Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений . 5-е изд. Академическая пресса. связь.
  35. ^ abcd Гарольд В. Келлер и Сидней Э. Эверхарт, 2008: «Концепции видов миксомицетов, монотипические роды, летопись окаменелостей и дополнительные примеры хорошей таксономической практики». Revista Mexicana de Micologia , 27 , 9–19.
  36. ^ ab Алан Грэм, 1971: «Роль спор миксомицеты в палинологии (с кратким примечанием о морфологии некоторых зигоспор водорослей)». Обзор палеоботаники и палинологии , 11 (2), 89–99.
  37. ^ Б. М. Ваггонер, Г. О. Пойнар, 1992: «Ископаемый миксомицетовый плазмодий из эоцен-олигоценового янтаря Доминиканской Республики». Журнал эукариотической микробиологии , 39 , 639–642.
  38. ^ Риккинен, Йоуко; Гримальди, Дэвид А.; Шмидт, Александр Р. (декабрь 2019 г.). «Морфологический стаз у первых миксомицетов мезозоя и вероятная роль криптобиоза». Научные отчеты . 9 (1): 19730. Бибкод : 2019NatSR...919730R. дои : 10.1038/s41598-019-55622-9. ISSN  2045-2322. ПМК 6930221 . ПМИД  31874965.