Мирмекофиты ( / m ər ˈ m ɛ k ə fa aɪ t / ; буквально «муравьиное растение») — растения , которые живут в мутуалистической ассоциации с колонией муравьев . Существует более 100 различных родов мирмекофитов. [1] Эти растения обладают структурными приспособлениями , которые обеспечивают муравьям пищей и/или убежищем. Эти специализированные структуры включают домации, пищевые тела и внецветочные нектарники. [1] В обмен на еду и кров муравьи помогают мирмекофиту в опылении , распространении семян , сборе необходимых питательных веществ и/или защите. [1] В частности, доматия, адаптированная к муравьям, может называться мирмекодомацией. [2]
Мирмекофиты разделяют мутуалистические отношения с муравьями, принося пользу как растениям, так и муравьям. Эта ассоциация может быть как факультативной, так и обязательной. [3]
В облигатном мутуализме оба участвующих организма взаимозависимы; они не могут выжить сами по себе. Пример такого типа мутуализма можно найти у растений рода Macaranga . Все виды этого рода в различных формах служат пищей для муравьев, но только облигатные виды производят доматии. [1] Некоторые из наиболее распространенных видов мирмекофитных Macaranga взаимодействуют с муравьями рода Crematogaster . Было обнаружено, что C.borneensis полностью зависит от своего растения-партнера и не может выжить без предоставленных мест для гнездования и пищевых тел. В лабораторных исследованиях рабочие муравьи не выживали вдали от растений, а в естественной среде их обитания больше нигде не встречались. [4]
Факультативный мутуализм — это тип отношений, при котором выживание обеих сторон (в данном случае растений и муравьев) не зависит от взаимодействия. Оба организма могут выжить без других видов. Факультативный мутуализм чаще всего встречается у растений, у которых есть внецветочные нектарники, но нет других специализированных для муравьев структур. [3] Эти неэксклюзивные нектарники позволяют различным видам животных взаимодействовать с растением. [3] Факультативные отношения могут также развиваться между неместными растениями и видами муравьев, если коэволюция не произошла. Например, бобовые культуры Старого Света , завезенные в Северную Америку, могут быть защищены муравьями, пришедшими из другого региона. [3]
Доматия — это внутренние структуры растений, которые, по-видимому, специально приспособлены для обитания муравьев . [5] Эти полости встречаются в основном в стеблях , листьях и колючках растений. Многие разные роды растений предлагают доматию. Растения рода Acacia имеют одни из наиболее широко известных форм доматии и представляют собой одни из лучших примеров облигатного мутуализма муравьев и растений. [5] Различные виды акации предоставляют различные ресурсы, необходимые для их созависимых собратьев. Одним из таких ресурсов является потребность в жилье. На стеблях акации есть увеличенные шипы , которые муравьи выкапывают и используют в качестве жилых построек. [5] Поскольку на дереве находится их гнездо, эти агрессивные муравьи сильно реагируют на любое нарушение дерева, обеспечивая мирмекофиту защиту от травоядных животных и вторжения в лозы . [5]
Домацию также можно найти в клубнях некоторых растений. [6] Клубни образуются, когда гипокотили проростка набухают, образуя полую структуру с камерами, в которой могут обитать муравьи. [6] Семейство растений Rubiaceae содержит наиболее известный клубневый мирмекофит Myrmecodia . [6]
Некоторые растения производят пищевые тела для использования другими организмами. Эти небольшие эпидермальные структуры содержат множество питательных веществ, которые удаляются и потребляются собирателями. [7] Пищевые тела идентифицируются по основному содержащемуся в них питательному веществу и роду растения, производящего их. [7] Бельтиевые тельца находятся на кончиках листьев акации и имеют относительно высокое содержание белка . [8] Беккариевые тельца обнаруживаются на молодых листьях рода Macaranga и особенно богаты липидами . Липиды также являются основным питательным веществом, содержащимся в жемчужных телах , находящихся на листьях и стеблях растений Ochroma . Большинство муравьев, обитающих на растениях Cecropia , используют последний тип пищевого тела в качестве основного источника пищи. Примечательно, что эти мюллеровы тельца , обнаруженные на стебле листа, состоят в основном из гликогена . Гликоген является основным запасным углеводом у животных и крайне редко встречается у растений. [7]
Внецветковые нектарники — это железы, производящие сахар, находящиеся вне цветочных структур растений. Они встречаются у многих различных видов растений по всему миру и чаще всего связаны с вегетативными структурами, которые обычно не имеют нектарников, такими как листья , стебли и ветки . [3] Эти секретирующие структуры часто не являются исключительными, поскольку нектар могут потреблять самые разные животные; однако у некоторых облигатных мирмекофитов, таких как Acacia Collinsii , экстрафлоральный нектар модифицируется и становится привлекательным только для муравьев-партнеров по симбиозу. [3] [9] [10] Таким образом, нектар кормит муравьев, которые, в свою очередь, защищают мирмекофиты от травоядной деятельности. Вид лиственного дерева Catalpa speciosa с внецветковыми нектарниками демонстрирует меньшую потерю листовой ткани на ветвях, защищенных муравьями, и увеличение количества образующихся семян. [3]
В отличие от своих пчелиных родственников, муравьи редко опыляют растения. Были высказаны различные предположения о том, почему муравьи являются плохими опылителями, но ни одно из них не было подтверждено: а) муравьи не летают, что ограничивает перенос пыльцы достаточно далеко, чтобы обеспечить перекрестное опыление , б) муравьи не добывают систематически корм, как пчелы, и в) муравьи не волосатые и слишком часто чистят себя, чтобы пыльца могла переноситься на другие растения. [11] В большинстве случаев опыления муравьями муравьи являются одними из нескольких опылителей, а это означает, что опыление растений не полностью зависит от муравьев. Однако орхидею Leporella fimbriata можно опылять только ее крылатым партнером-муравьем-самцом ( Myrmecia urens ). [12]
Мирмекохория , «распространение муравьев», представляет собой сбор и распространение семян муравьями. Муравьи рассеивают более 30% весеннецветущих травянистых растений на востоке Северной Америки . [7] В этом сценарии выгоду получают и растение, и муравей. У муравьев имеется элайосома — отделяемое пищевое тело, расположенное на поверхности семени. Элайосомы имеют разнообразный состав, обычно с высоким содержанием липидов и жирных кислот , но также содержат аминокислоты , сахара и белки . [7] Муравьи удаляют элайосому после того, как семя было перенесено в колонию . В результате семена безопасно помещаются в богатый питательными веществами субстрат, защищенный от хищников , обеспечивая растению оптимальные условия для развития его семян. [7]
Мирмекотрофия , что означает «питаемый муравьями», — это способность растений поглощать питательные вещества из куч мусора, оставленных муравьиными гнездами, или, в случае Nepenthes bicalcarata , из муравьиной эгесты. [13] Тропическое дерево Cecropia peltata получает 98% азота из отходов, оставляемых его собратьями-муравьями. [14]
Недавнее исследование Chanam et al. [15] показали, что растения, несущие доматию, могут отдавать предпочтение еще до установления специализированного защитного симбиоза, поскольку питательная ценность может быть обеспечена пестрой совокупностью обитателей доматии, которая может включать в себя несколько видов муравьев (в том числе защитных, незащитных и незащитных). и даже виды, повреждающие растения, такие как Crematogaster dohrni ), а также другие беспозвоночные, в том числе древесные дождевые черви . Лишь некоторые особи мирмекофита Humboldtia brunonis (встречающегося в Западных Гатах Индии ) несут доматию на некоторых своих ветвях, в то время как все особи производят внецветочный нектар . Каждый доматиум образован видоизмененными вздутыми и полыми междоузлиями. Эти доматии имеют самооткрывающуюся щель, которая обеспечивает доступ к внутренней части доматиума, и в дополнение к защитным муравьям они склонны к проникновению жителей (включая многие виды незащитных муравьев и древесного дождевого червя Perionyx pullus ).
Более ранние исследования установили, что растения H. brunonis , несущие доматию, имеют больший завязываемость плодов и, следовательно, больший репродуктивный успех, чем растения H. brunonis без доматии. Ткани растений вблизи доматии получали 17% и 9% азота от муравьев (защитных и незащитных) и дождевого червя соответственно. Поглощенные питательные вещества также отправились в отдаленные ветки; следовательно, завязывание плодов не различалось на ветвях с доматией и без нее. Это исследование показало, что незащитные нарушители в доматии по-прежнему способствуют улучшению благополучия растения, внося вклад в питание растений.
Поскольку растения предоставляют муравьям необходимые ресурсы , необходимость защиты растений и этих ресурсов чрезвычайно важна. Многие мирмекофиты защищены как от травоядных , так и от других конкурирующих растений своими муравьями-симбионтами. [7] Acacia cornigera , например, тщательно охраняется своим верным партнером- муравьем Pseudomyrmexferruginea . Одна колония P.ferruginea может содержать более 30 000 муравьев и может ухаживать за несколькими деревьями акации . [7] Муравьи-солдаты чрезвычайно агрессивны и патрулируют деревья двадцать четыре часа в сутки. Любое нарушение дерева предупреждает муравьев, которые затем набирают новых рабочих внутри рога доматии. Эти муравьи защищают акацию , кусая, сильно жаля и обрезая любых нарушителей. Муравьи защищают растение от других насекомых и позвоночных травоядных, от вторжения грибов, а также от других растений. [7]