Nanosaurus («маленькая или карликовая ящерица») — название рода неорнитисхийных динозавров , которые жили около 155–148 миллионов лет назад, в позднеюрский период. Его окаменелости известны из формации Моррисон на юго-западе США . Тип и единственный вид , Nanosaurus agilis , был описан и назван Отниелом Чарльзом Маршем в 1877 году. Таксон имеет сложную таксономическую историю, в основном работу Марша и Питера М. Гальтона , включающую роды Laosaurus , Hallopus , Drinker , Othnielia и Othnielosaurus , последние три в настоящее время считаются синонимами Nanosaurus . Исторически его классифицировали как гипсилофодонта или фаброзавра , типы обобщенных мелких двуногих травоядных, но более поздние исследования отказались от этих группировок как от парафилетических , и сегодня нанозавр считается базальным представителем неорнитисхий.
Nanosaurus известен по материалу из всех частей тела, включая два хороших скелета, хотя череп все еще плохо изучен. [1] Это было небольшое животное, образцы которого ранее относили к Drinker и Othnielosaurus, достигая 2–2,2 метра (6,6–7,2 фута) в длину и веса 20–30 килограммов (44–66 фунтов). [2]
Это был двуногий динозавр с короткими передними конечностями и длинными задними конечностями с большими отростками для прикрепления мышц . [3] Руки были короткими и широкими с короткими пальцами. Голова была маленькой. У него были маленькие листовидные щечные зубы (треугольные и с небольшими гребнями и зубчиками, выстилающими передний и задний края), и предчелюстные зубы с меньшим количеством украшений. [4]
Как и несколько других неорнитисхийных динозавров, таких как Hypsilophodon , Thescelosaurus и Talenkauen , Nanosaurus имел тонкие пластины, лежащие вдоль ребер. Эти структуры, называемые межреберными пластинами, имели хрящевое происхождение. [5]
Nanosaurus имеет долгую и сложную таксономическую историю. В 1877 году Марш назвал два вида Nanosaurus в отдельных публикациях, основываясь на частичных останках из формации Моррисон в Гарден-Парке , штат Колорадо . В одной статье описывался N. agilis , основанный на YPM 1913, с останками, включающими отпечатки зубной кости и посткраниальные части, включая подвздошную кость , бедренные кости , кости голени и малоберцовую кость . [6] В другой статье был назван N. rex , второй вид, который Марш основывал на YPM 1915 (также называемом 1925 в Galton, 2007), полной бедренной кости. [4] [7] Он считал оба вида маленькими («размером с лисицу») животными. [7] Был назван третий вид, N. victor , который он вскоре признал чем-то совершенно другим, и теперь известен как небольшой двуногий крокодиломорф Hallopus . [6] [8]
В следующем году он назвал новый род Laosaurus на основе материала, собранного Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном из Комо-Блафф , штат Вайоминг . Были названы два вида: типовой вид L. celer , основанный на частях одиннадцати позвонков (YPM 1875); [9] и «меньший» L. gracilis , первоначально основанный на центре заднего позвонка , центре хвостового позвонка и части локтевой кости (обзор Питера Гэлтона в 1983 году показывает, что образец теперь состоит из тринадцати задних и восьми центров хвостового позвонка, а также частей обеих задних конечностей). [9] [10] Третий вид, L. consors , был установлен Маршем в 1894 году для YPM 1882, который состоит из большей части одного сочлененного скелета и части по крайней мере одной другой особи. [11] Череп сохранился лишь частично, а тот факт, что позвонки были представлены только центрами, предполагает частично взрослую особь. Гальтон (1983) отмечает, что большая часть нынешнего смонтированного скелета была восстановлена в гипсе или была окрашена. [10]
Эти животные не привлекали особого внимания профессионалов до 1970-х и 1980-х годов, пока Питер Гальтон не рассмотрел многих «гипсилофодонтов» в серии статей. В 1973 году он и Джим Дженсен описали частичный скелет ( BYU ESM 163 по данным Гальтона, 2007) без головы, рук и хвоста как Nanosaurus ? rex , который был поврежден другими коллекционерами до описания. [12] К 1977 году он пришел к выводу, что Nanosaurus agilis сильно отличается от N. rex и нового скелета, и ввел название Othnielia для последнего вида. Статья (в основном касающаяся трансконтинентальной природы Dryosaurus ) рассматривала Laosaurus consors и L. gracilis как синонимы O. rex без уточнений, а L. celer считал недействительным nomen nudum . [13]
В 1990 году Роберт Баккер , Питер Гэлтон, Джеймс Сигварт и Джеймс Филла описали останки динозавра, которого они назвали Drinker nisti . Название несколько иронично; Drinker , названный в честь известного палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа, чьи печально известные « войны костей » с соперником Отниелом Чарльзом Маршем произвели множество ископаемых динозавров, которые сегодня известны во всем мире, был описан как вероятный близкий родственник Othnielia , названного в честь Марша. Название вида отсылает к Национальному институту стандартов и технологий ( NIST ). Обнаруженный Сигвартом и Филлой в верхних слоях формации Моррисон в Комо-Блафф , штат Вайоминг , он был основан на частичном скелете полувзрослой особи (первоначально указан как CPS 106, затем как Tate 4001 Баккером в 1996 году [14] ), включая частичные челюсти, позвонки и частичные конечности. Несколько других образцов, найденных в том же районе, были отнесены к нему, в основном состоящие из останков позвонков и задних конечностей, а также зубов. [15] Текущее местонахождение голотипного образца неизвестно; по словам Карпентера и Гэлтона (2018), предыдущие два учреждения, о которых сообщалось, что они имели его, никогда не курировали образец, а коллекция, в которой он изначально находился, никогда не существовала. [14]
Несколько десятилетий спустя, в своем исследовании зубов птицетазовых динозавров Моррисона в 2007 году, Гальтон пришел к выводу, что голотип бедренной кости Othnielia rex не является диагностическим, и переназначил скелет BYU Laosaurus consors , что основано на лучшем материале. Поскольку род Laosaurus также основан на недиагностическом материале, он дал виду L. consors собственный род, Othnielosaurus . В результате, с практической точки зрения, то, что считалось Othnielia , теперь известно как Othnielosaurus consors . Что касается Nanosaurus agilis , Гальтон посчитал его потенциально валидным базальным орнитоподом и отметил сходство с гетеродонтозавридами в бедренной кости. Он предварительно приписал ему некоторые зубы, которые были отнесены к Drinker . [4]
Еще через десять лет, в 2018 году, Гальтон вместе с Кеннетом Карпентером описали новый образец орнитисхии. Они обнаружили, что он очень похож на фрагментарный голотип Nanosaurus , но более ясен по своим анатомическим признакам. Было также обнаружено, что их новый образец демонстрирует чрезвычайное сходство с образцами Othnielosaurus и Drinker . Благодаря новым данным они пришли к выводу, что все три вида, наряду с Othnielia , представляют собой одно и то же животное, объединенное под названием Nanosaurus agilis . Это нарисовало новую картину единственного, очень распространенного небольшого динозавра, известного по большому количеству материала. [14] Этот вывод был признан в работах с тех пор, некоторые из которых включили новый, всеобъемлющий таксон в свои филогенетические анализы . [16] [17] [18]
Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа, проведенного Херном и др. в 2019 г. [16]
Нанозавр был одним из самых мелких представителей разнообразной фауны динозавров формации Моррисон , крошечным по сравнению с гигантскими завроподами . [19] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами . [20] Растительность варьировалась от речных галерейных лесов хвойных , древовидных папоротников и папоротников до папоротниковых саванн с редкими деревьями. [21] Это было богатое место охоты за ископаемыми, содержащее ископаемые останки зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных . Другие обнаруженные окаменелости включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучеперых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов , несколько видов птерозавров , многочисленные виды динозавров и ранних млекопитающих , таких как докодонты , многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . Такие динозавры, как тероподы Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes и Torvosaurus , завроподы Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и Diplodocus , а также птицетазовые Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus известны из Моррисона. [22] Nanosaurus присутствует в стратиграфических зонах 2-5. [23]
Обычно нанозавра , как и других гипсилофодонтов, интерпретировали как небольшого, быстрого травоядного , [24] хотя Баккер (1986) интерпретировал нанозавра как всеядное животное . [25]
