У животных есть некоторые факторы, связанные с ТБФ (TRF; TBPL1 /TBPL2). В некоторых особых случаях они могут заменить TBP. [7]
TBP привлекает в качестве промоутера TFIIA, затем TFIIB.
TFIIB привлекает к промотору РНК-полимеразу II и TFIIF.
TFIIE присоединяется к растущему комплексу и рекрутирует TFIIH, который обладает протеинкиназной активностью (фосфорилирует РНК-полимеразу II в пределах CTD) и ДНК-хеликазной активностью (раскручивает ДНК на промоторе). Он также рекрутирует белки репарации с вырезанием нуклеотидов.
Матричная цепь транскрипционного пузыря взаимодействует с активным центром РНК-полимеразы II.
Начинается синтез РНК.
После синтеза ~ 10 нуклеотидов РНК и обязательной фазы нескольких абортивных циклов транскрипции РНК-полимераза II покидает область промотора, чтобы транскрибировать остальную часть гена.
Альтернативная гипотеза сборки PIC постулирует рекрутирование предварительно собранного « холофермента РНК-полимеразы II » непосредственно к промотору (состоящему из всех или почти всех GTF, РНК-полимеразы II и регуляторных комплексов) аналогично бактериальной РНК. полимераза (РНКП).
Другие прединициационные комплексы
В Архее
Археи имеют преинициативный комплекс, напоминающий комплекс минимизированного Pol II PIC, с TBP и архейным транскрипционным фактором B (TFB, гомолог TFIIB). Сборка происходит в аналогичной последовательности, начиная со связывания ТБФ с промотором. Интересным аспектом является то, что весь комплекс связан в обратной ориентации по сравнению с теми, которые обнаружены в PIC эукариот. [8] Они также используют TFE, гомолог TFIIE, который помогает в инициации транскрипции, но не является обязательным. [9] [10]
РНК-полимераза I (Pol I)
Для формирования преинициаторного комплекса Pol I необходимо связывание селективного фактора 1 (SL1 или TIF-IB) с основным элементом промотора рДНК . [11] SL1 представляет собой комплекс, состоящий из ТБФ и как минимум трех ТБФ-ассоциированных факторов (TAF). Для базальных уровней транскрипции необходимы только SL1 и компетентная к инициации форма Pol I (Pol Iβ), характеризующаяся связыванием RRN3 . [12] [13]
Для активированных уровней транскрипции также требуется UBTF (UBF). UBTF связывается в виде димера как с вышестоящим контрольным элементом (UCE), так и с центральным элементом промотора рДНК, изгибая ДНК с образованием энхансосомы . [13] [12] Было обнаружено, что SL1 стабилизирует связывание UBTF с промотором рДНК. [11]
Субъединицы Pol I PIC различаются у разных организмов. [14]
РНК-полимераза III (Pol III)
Pol III имеет три класса инициации, которые начинаются с разных факторов, распознающих разные элементы управления, но все они сходятся на TFIIIB (аналогично TFIIB-TBP; состоит из TBP/TRF, фактора, связанного с TFIIB , и единицы B ″ ), рекрутируя Pol III прединициационный комплекс. Общая архитектура напоминает Pol II. Только TFIIIB должен оставаться прикрепленным во время элонгации. [15]
^ Корнберг Р.Д. (август 2007 г.). «Молекулярные основы эукариотической транскрипции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (32): 12955–61. Бибкод : 2007PNAS..10412955K. дои : 10.1073/pnas.0704138104 . ЧВК 1941834 . ПМИД 17670940.
^ Ким Т.К., Лагранж Т., Ван Ю.Х., Гриффит Дж.Д., Рейнберг Д., Эбрайт Р.Х. (ноябрь 1997 г.). «Траектория ДНК в комплексе преинициации транскрипции РНК-полимеразы II». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (23): 12268–73. Бибкод : 1997PNAS...9412268K. дои : 10.1073/pnas.94.23.12268 . ПМК 24903 . ПМИД 9356438.
^ Ким Т.К., Эбрайт Р.Х. , Рейнберг Д. (май 2000 г.). «Механизм плавления АТФ-зависимого промотора транскрипционным фактором IIH». Наука . 288 (5470): 1418–22. Бибкод : 2000Sci...288.1418K. дои : 10.1126/science.288.5470.1418. ПМИД 10827951.
^ Аллен Б.Л., Таатжес DJ (2015). «Медиаторный комплекс: центральный интегратор транскрипции». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 16 (3): 155–66. дои : 10.1038/nrm3951. ПМЦ 4963239 . ПМИД 25693131.
^ Оссипов, Винсент; Фоньяллаз, Филипп; Шиблер, Ули (1 февраля 1999 г.). «Комплекс РНК-полимеразы II, содержащий все основные факторы инициации, связывается с доменом активации фактора транскрипции лейциновой молнии PAR, эмбрионального фактора щитовидной железы». Молекулярная и клеточная биология . 19 (2): 1242–1250. дои : 10.1128/MCB.19.2.1242. ISSN 1098-5549. ПМК 116053 . ПМИД 9891058.
^ Даттке, SH (март 2015 г.). «Эволюция и диверсификация базального транскрипционного аппарата». Тенденции биохимических наук . 40 (3): 127–9. doi :10.1016/j.tibs.2015.01.005. ПМК 4410091 . ПМИД 25661246.
^ Белл, SD; Джексон, СП (июнь 1998 г.). «Транскрипция и трансляция у архей: мозаика эукариальных и бактериальных особенностей». Тенденции в микробиологии . 6 (6): 222–8. дои : 10.1016/S0966-842X(98)01281-5. ПМИД 9675798.
^ Геринг, Александра М.; Уокер, Джули Э.; Сантанджело, Томас Дж.; Марголин В. (15 июля 2016 г.). «Регуляция транскрипции у архей». Журнал бактериологии . 198 (14): 1906–1917. дои : 10.1128/JB.00255-16. ПМЦ 4936096 . ПМИД 27137495.
^ аб Фридрих, Дж. Карстен; Панов Костя И.; Кабар, Павел; Рассел, Джеки; Зомердейк, Йост CBM (август 2005 г.). «Комплекс TBP-TAF SL1 направляет образование пре-инициаторного комплекса РНК-полимеразы I и стабилизирует восходящий фактор связывания на промоторе рДНК». Журнал биологической химии . 280 (33): 29551–29558. дои : 10.1074/jbc.m501595200 . ISSN 0021-9258. ПМЦ 3858828 . ПМИД 15970593.
^ Аб Рассел, Джеки; Зомердейк, Йост CBM (февраль 2005 г.). «Транскрипция рДНК, управляемая РНК-полимеразой-I, жизнь и работа». Тенденции биохимических наук . 30 (2): 87–96. doi :10.1016/j.tibs.2004.12.008. ISSN 0968-0004. ПМЦ 3858833 . ПМИД 15691654.
^ аб Гудфеллоу, Сара Дж.; Зомердейк, Йост CBM (28 июня 2012 г.), Основные механизмы транскрипции РНК-полимеразой I генов рибосомальной РНК, Субклеточная биохимия, том. 61, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 211–236, номер документа : 10.1007/978-94-007-4525-4_10, ISBN.978-94-007-4524-7, PMC 3855190 , PMID 23150253 , получено 30 октября 2023 г.
^ Груммт, Ингрид (15 июля 2003 г.). «Жизнь на собственной планете: регуляция транскрипции РНК-полимеразы I в ядрышке». Гены и развитие . 17 (14): 1691–1702. дои : 10.1101/gad.1098503R . ПМИД 12865296.
^ Хан, Ю; Ян, С; Фишбейн, С; Иванов, И; Он, Ю (2018). «Структурная визуализация механизмов транскрипции РНК-полимеразы III». Открытие клеток . 4 : 40. дои : 10.1038/s41421-018-0044-z. ПМК 6066478 . ПМИД 30083386.