Обучение и коммуникация пчел включают когнитивные и сенсорные процессы у всех видов пчел , то есть насекомых в семи семействах, составляющих кладу Anthophila. Некоторые виды были изучены более подробно, чем другие, в частности Apis mellifera , или европейская медоносная пчела. Цветовое обучение также изучалось у шмелей .
Медоносные пчелы чувствительны к запахам (включая феромоны ), вкусам и цветам, включая ультрафиолет . Они могут демонстрировать такие способности, как различение цветов посредством классического и оперантного обусловливания и сохранять эту информацию в течение нескольких дней по крайней мере; они сообщают о местоположении и природе источников пищи; они подстраивают свою добычу к времени, когда еда доступна; они даже могут формировать когнитивные карты своего окружения. Они также общаются друг с другом посредством « танца виляния » и другими способами.
Медоносные пчелы искусны в ассоциативном обучении , и многие явления оперантного и классического обусловливания принимают ту же форму у медоносных пчел, что и у позвоночных . Эффективное собирательство требует такого обучения. Например, медоносные пчелы редко посещают растение, если оно не обеспечивает им большого вознаграждения. Одна пчела-собирательница будет посещать разные цветы утром, и если в определенном виде цветка есть достаточное вознаграждение, она будет посещать этот тип цветка большую часть дня, если только растения не перестанут производить нектар или не изменятся погодные условия.
В трехчастном исследовании 2005 года проверялась рабочая память медоносных пчел после того, как они научились связывать определенный шаблон с вознаграждением (отсроченное сопоставление с образцом). Пчелам показывали шаблон в начале туннеля, а затем подвергали ряду вариаций: по длине туннеля (Как долго пчелы могут сохранять шаблон в рабочей памяти?), по выбору между двумя шаблонами (совпадающим и несовпадающим), размещенными на разных расстояниях (Могут ли пчелы, обученные выполнению задания, продолжать выполнять задачу правильно, когда в туннеле представлены как совпадающий, так и несовпадающий шаблон?); и по выбору между двумя шаблонами (Могут ли пчелы узнать, какой из двух последовательно встречающихся шаблонов в туннеле является шаблоном, который следует сопоставить в цилиндре принятия решений?). Исследователи обнаружили, что рабочая память медоносных пчел является как надежной, так и гибкой. Эксперименты показали, что пчелы могут выбирать между альтернативами, определять, является ли стимул таким же или другим, чем тот, который они видели ранее, помнить более ранний на короткий период времени и обобщать эту производительность на новые пары стимулов. Пчелы сохраняли информацию в рабочей памяти около 5 секунд, и они могли одновременно изучать задачи на сопоставление и несопоставление; необходимы дальнейшие исследования. [1]
Ряд экспериментов продемонстрировал распознавание цвета, дискриминацию и память у медоносных пчел Apis mellifera . Начиная с начала 1900-х годов ученые Карл фон Фриш , а позже Рандольф Менцель начали задавать вопросы о цветовом зрении и различных аспектах обучения цветам у пчел. [2]
Австрийский зоолог Карл фон Фриш начал изучать цветовое зрение у медоносных пчел, когда в 1919 году он задался вопросом, есть ли у пчел цветовое зрение . Он провел элегантный эксперимент, который показал не только то, что пчелы могут различать цвета, но и то, что они демонстрируют ассоциативное обучение. [2] Сначала он приучил своих пчел питаться из небольшой миски, наполненной похожей на нектар сахарной водой. [2] Эта миска была помещена на кусок синего картона, так что цвет был виден пчелам, когда они подходили к миске и кормились. Затем фон Фриш разместил одинаковые по размеру куски картона разных оттенков серого, каждый с миской, вокруг синего куска. [3] Не имея цветового зрения, пчелы должны были посещать один или несколько серых кусков так же часто, как и синий, но он обнаружил, что подавляющее большинство пчел летело прямо к синему куску картона, на котором они ранее получили свое вознаграждение. [3] Пчелы в основном игнорировали серые куски, которые не были вознаграждены. [3] Фон Фриш повторил эксперимент с другими цветами, такими как фиолетовый и желтый, и получил те же результаты. [2] Позже другие исследователи использовали эту экспериментальную схему для проверки цветового зрения позвоночных.
Немецкий ученый Рандольф Менцель продолжил изучение цветового зрения у медоносных пчел, проведя более подробные тесты. Ему было интересно, будут ли пчелы узнавать определенные цвета быстрее, чем другие. Он использовал свет разного цвета и интенсивности, чтобы проецировать круги света на поверхность, установка, похожая на ту, что использовал фон Фриш, за исключением того, что, используя свет вместо картона, Менцель мог легко изменять интенсивность и цвет кругов. [2]
Чтобы проверить способность пчел различать два разных цвета, Менцель поместил небольшую тарелку с сахарной водой в один круг, а вторую пустую тарелку на некотором расстоянии на круг другого цвета. Одну пчелу поместили на равном расстоянии между двумя кругами и позволили ей выбирать между тарелками. Пчелы быстро научились выбирать цвет, сигнализирующий о тарелке с наградой, и Менцель смог измерить, как быстро пчелы научились этому заданию с различными цветовыми различиями. [4]
Результаты Менцеля показали, что пчелы не учатся различать все пары цветов одинаково хорошо. Пчелы обучались быстрее всего, когда фиолетовый свет был вознагражден, и медленнее всего, когда свет был зеленым; другие цвета находились где-то посередине. Это свидетельство врожденной предвзятости является эволюционно обоснованным, учитывая, что пчелы ищут нектароносные цветы разного цвета, многие из которых находятся в зеленой листве, которая не является сигналом вознаграждения. [2] [4]
После работы над цветовыми предпочтениями Менцель расширил свои эксперименты, чтобы изучить аспекты обучения цвету и памяти. Он хотел узнать, сколько попыток нужно пчелам, чтобы надежно выбрать ранее вознагражденный цвет, когда им предлагают несколько альтернатив, и как долго они будут помнить вознагражденный цвет.
Менцель провел несколько экспериментов, чтобы ответить на эти вопросы. Сначала он дал отдельным пчелам одну сахарную награду на цветном фоне. Затем он держал этих пчел в маленьких клетках в течение нескольких дней без дальнейших испытаний. Через несколько дней он предоставил каждой пчеле набор из нескольких блюд, каждое на цветном фоне. Один из цветов был тем же, что использовался во время первоначального испытания, а другие были новыми, невознагражденными цветами. Примечательно, что после одного испытания и нескольких дней без воздействия вознаграждаемого цвета пчелы правильно выбрали для исследования цвет, использованный в первом испытании, более чем в пятидесяти процентах случаев. [2] [4]
Затем Мензель повторил этот эксперимент с другой группой пчел, сохранив все факторы теми же, за исключением того, что во втором раунде тестирования он дал пчелам три начальных попытки с вознаграждаемым цветом вместо одной. Когда после нескольких дней в заключении пчелам был предоставлен выбор цветов, они почти всегда выбирали цвет, который использовался в первых трех попытках. [4]
Эта способность сохранять информацию о цветовых вознаграждениях в течение нескольких дней после минимального воздействия цвета вознаграждения демонстрирует замечательную способность, с которой пчелы изучают и сохраняют цветовую информацию.
В других экспериментах Менцель исследовал время обучения пчел цвету, проверяя, регистрируют ли пчелы цвет до, во время или после получения награды в виде сахарной воды. Для этой цели Менцель демонстрировал цвет под наградной тарелкой на разных этапах процесса кормления медоносной пчелы: во время приближения, кормления и вылета. [2]
Менцель обнаружил, что пчелы регистрируют цвет как во время подлета, так и во время кормления, и что им необходимо видеть цвет в течение примерно 5 секунд, при этом наилучшие результаты обычно достигаются при экспозиции в течение трех секунд во время подлета и двух секунд после приземления и начала кормления. [5]
Американский специалист по познанию пчел, доктор Фелисити Мут, изучила механизм ассоциативного обучения у шмелей , в частности Bombus impatiens . Было показано, что шмели способны выучить несколько ассоциаций цвет-еда и, как правило, продолжают применять то, чему научились. [6] В другом исследовании доктор Фелисити Мут продолжила узнавать больше об этих ассоциациях. Шмели изначально предпочитали желтые пыльники и синие венчики при поиске пыльцы . После этого первоначального теста они начали связывать цвет цветка с успехом пыльцы. Ассоциация шмелей между пыльцой и особенностями пыльника и лепестка также показала, что они различают вознаграждающие и невознаграждающие модели. Это знание сохранялось как после 24 часов обучения, так и после 7 дней. [7] Исследования доктора Мут также показали, что шмели не предпочитают и не выбирают цветок на основе его сложности. Однако они выучат эти уникальные черты, если вознаграждение, пыльца, будет достаточно большим. [8]
Собиратели сообщают о своих цветочных находках, чтобы привлечь других рабочих пчел улья для сбора корма в той же области. Факторы, определяющие успех вербовки, не полностью известны, но, вероятно, включают оценку качества принесенного нектара и/или пыльцы .
Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как собиратели вербуют других рабочих — теория «виляющего танца» или «языка танца» и теория «запахового шлейфа». Теория танца гораздо более широко принята и имеет гораздо больше эмпирической поддержки, чем теория запаха. Сторонники теории танца часто отводят запаху значительную роль в вербовке, в то время как сторонники теории запаха утверждают, что танец по сути не имеет отношения к вербовке. Академические дебаты между этими теориями были поляризованными и иногда враждебными. [9]
Давно известно, что успешно добывающие пищу западные медоносные пчелы исполняют танец виляния по возвращении в улей . Нагруженная пчела-собирательница танцует на сотах по кругу, иногда пересекая круг зигзагом или вилянием. Аристотель описал это поведение в своей Historia Animalium . [10] Считалось, что этот виляющий рисунок движения привлекает внимание других пчел. В 1947 году [11] Карл фон Фриш сопоставил забеги и повороты танца с расстоянием и направлением источника пищи от улья. Он сообщил, что ориентация танца коррелирует с относительным положением солнца по отношению к источнику пищи, а длина виляющей части забега коррелирует с расстоянием пищи от улья. Фон Фриш также сообщил, что чем энергичнее демонстрация, тем лучше еда. Фон Фриш опубликовал эти и многие другие наблюдения в своей книге 1967 года «Язык танца и ориентация пчел» [12] , а в 1973 году за свои открытия он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине .
Более поздние работы подтвердили наблюдения фон Фриша и добавили много деталей. Похоже, что все известные виды и расы медоносных пчел демонстрируют это поведение, но детали его исполнения различаются у разных видов. Например, у Apis florea и Apis andreniformis («карликовые медоносные пчелы») танец исполняется на дорсальной, горизонтальной части гнезда, которая открыта. Бег и танцы указывают прямо на ресурс у этих видов. Каждый вид медоносных пчел также имеет характерно различную корреляцию «покачивания» с расстоянием. [13] Такое специфичное для вида поведение предполагает, что эта форма общения не зависит от обучения, а скорее определяется генетически. Это также предполагает, как танец мог эволюционировать .
Другие эксперименты дополнительно документируют коммуникативную природу танца виляния. Например, танцы роботизированных муляжей пчел вызвали некоторое привлечение. [14] Исследования также показали, что танец может меняться в зависимости от окружающей среды, что может объяснить, почему результаты некоторых более ранних исследований были непоследовательными. [15] [16]
В то время как многие исследователи полагают, что танцы пчел дают достаточно информации для поиска ресурсов, сторонники теории запахового шлейфа утверждают, что танец дает мало или вообще не дает фактических указаний на источник нектара . Они утверждают, что пчелы вместо этого в первую очередь вербуются запахом. Цель танца — просто привлечь внимание к возвращающейся рабочей пчеле, чтобы она могла поделиться запахом нектара с другими рабочими, которые затем проследуют по запаховому следу к источнику. Большинство ученых сходятся во мнении, что запах используется для вербовки ресурсов, но они сильно расходятся во мнениях относительно информационного содержания танца. [ необходима цитата ]
Основными доказательствами, используемыми сторонниками теории запахового шлейфа, являются:
Ни один из этих пунктов не опровергает теорию танца, а просто предполагает, что запах может быть вовлечен, что действительно признают все сторонники теории танца. [ требуется цитата ] Критики теории шлейфа запаха возражают, что большинство природных источников нектара относительно велики — сады или целые поля, — поэтому точность может быть необязательной или даже нежелательной. Они также поставили под сомнение воспроизводимость эксперимента с источником без запаха.
Обонятельное обучение у пчел обычно проверяется рефлексом вытягивания хоботка . Значимыми для аргумента являются эксперименты Уильяма Ф. Тауна из Университета Кутцтауна в Пенсильвании [18], в которых ульи перемещаются в «зеркальные» ландшафтные настройки, и пчелы таким образом обманываются, танцуя вокруг неправильного места для источника нектара. Сборщиц успешно привлекались в неправильное место, но только когда солнце было закрыто облаками, заставляя их полагаться на навигацию, основанную на местности, а не на навигации, основанной на «солнечных эфемеридах». По мере того, как облачный покров распадался, все больше и больше пчел корректировали свои танцы, чтобы указать фактическое местонахождение нектара, и посещения сборщиц смещались в правильное место.
Запах важен и даже необходим на различных этапах процесса вербовки, в том числе, когда нанятый собиратель достигает близости к ресурсу [19], в то время как некоторые ученые считают, что танец может быть простым идиотическим движением, которое не несет никакой информации. [20] Другие считают, что танец передает информацию, но делает это плохо по сравнению с другими средствами и потенциально используемым запасным подходом. [21]
Примечание: большая часть исследований двух конкурирующих гипотез коммуникации была ограничена западными медоносными пчелами (см. работу FC Dyer [22] ). Другие виды Apis используют варианты на ту же тему, а другие типы пчел используют совсем другие методы.
Обмен пищей, трофаллаксис , может использоваться для передачи информации о качестве источника пищи, температуре, потребности в воде и состоянии королевы (Sebeok, 1990).
Исследование, опубликованное в ноябре 2004 года учеными под руководством Закари Хуанга из Мичиганского государственного университета , показывает, что так называемые феромоны- праймеры играют важную роль в том, как колония медоносных пчел регулирует распределение труда наиболее выгодным образом. Чтобы выжить как колония пчел, иногда насчитывающая 50 000–100 000 отдельных пчел, структура сообщества должна быть адаптирована к сезонным изменениям и доступности пищи. Разделение труда должно подстраиваться под ресурсы, доступные при поиске пищи. Хотя разделение труда в колонии пчел довольно сложно, работу можно грубо рассматривать как работу внутри улья и вне улья. Молодые пчелы играют роль внутри улья, в то время как старые пчелы играют роль вне улья, в основном как сборщики . Команда Хуанга обнаружила, что пчелы-сборщики собирают и переносят в желудке химическое вещество под названием этилолеат . Пчелы-фуражиры кормят этим феромоном-праймером рабочих пчел, и это химическое вещество поддерживает их в состоянии пчел-кормилиц. Феромон не дает пчелам-кормилицам слишком рано созревать, чтобы стать пчелами-фуражирами. По мере того, как пчелы-фуражиры умирают, становится доступно меньше этилолеата, и пчелы-кормилицы быстрее созревают, чтобы стать пчелами-фуражирами. Похоже, что эта система контроля является примером децентрализованного принятия решений в колонии пчел.
Другие пчелы, такие как Trigona corvina, полагаются на феромоны для большей части своего общения с товарищами по гнезду и конкурентами. [ 23] Они производят феромоны из своих губных желез. [24] Функция сигнализации зависит от прибыльности, но они обычно будут помечать запахом источник пищи либо для самоориентации, чтобы отпугнуть соперников, либо чтобы направить товарища по гнезду к ресурсу. Как только особь находит хороший источник пищи, она будет возвращаться к тому же источнику в течение многих дней. Если особь обнаруживает запах пчелы-соперницы, она будет избегать растения, чтобы избежать конфликта и сэкономить время. [23] Также было показано, что феромоны являются методом полового отбора между трутнями-самцами и королевами. [24]
Эксперименты Джеймса Гулда показывают, что медоносные пчелы могут иметь когнитивную карту для информации, которую они узнали, и использовать ее при поиске пищи. В экспериментальной демонстрации [25] Гулд заманил несколько пчел к блюдцу с искусственным нектаром, затем постепенно отодвинул его подальше от улья. Он пометил обученных пчел, поместил их в затемненную банку и переместил их в место, где блюдо не было видно, но улей все еще был виден. Когда их выпускали по одной, пчелы казались дезориентированными в течение нескольких секунд, а затем летели прямо к блюдцу, 73 из 75 пчел достигли его примерно за 28 секунд. Они, по-видимому, совершили этот подвиг, разработав новый маршрут полета на основе когнитивной карты видимых ориентиров.
Интерпретации другого теста предполагали не только использование карты, но и способность запоминать и объединять соответствующую информацию. Гулд каждый день перемещал запас сахарной воды на 25% дальше от улья. Пчелы сообщали друг другу местоположение воды, как обычно. Затем исследователь в его лаборатории поместил сахарную воду на лодку в середине небольшого озера. Когда разведчики вернулись в улей, чтобы сообщить о своей находке, Гулд утверждал, что другие пчелы отказывались идти с ними, хотя они часто пролетали над озером, чтобы добраться до источников пыльцы на противоположном берегу. По мнению Гулда, эти наблюдения предполагали, что «пчелы каким-то образом рассматривают информацию, чтобы понять, имеет ли она смысл, прежде чем они будут действовать на ее основе». [26] Однако никто не наблюдал поведения пчел в улье во время этого эксперимента, и когда эксперимент был повторен Рэем и др. в 2008 году, исследователи не нашли никаких доказательств утверждения Гулда о том, что последователи виляющих танцев, рекламирующих «неправдоподобные» сайты, отказывались реагировать на эти танцы. Вывод авторов: «В отличие от предыдущих открытий, наши результаты не дают никаких доказательств того, что медоносные пчелы оценивают достоверность информации, содержащейся в виляющих танцах, или отклоняют танцы для мест, которые вряд ли принесут пищу. Таким образом, мы приходим к выводу, что оригинальный эксперимент на озере больше не следует приводить в качестве доказательства того, что медоносные пчелы обладают когнитивными картами, «инсайтом» или «воображением»». [27]
В основополагающей статье Менцеля (1975) описывалась морфология и спектральная чувствительность глаза медоносной пчелы, которые лежат в основе их цветового зрения. [28] Он исследовал цветовое кодирование в сетчатке медоносной пчелы , помечая отдельные клетки флуоресцентным красителем и записывая данные с этих клеток как с отдельных единиц. Из этого анализа он определил, что в глазу медоносной пчелы есть три типа рецепторов: 1) УФ-рецепторы, 2) синие рецепторы и 3) зеленые рецепторы. Три рецептора содержат три родопсин-подобных пигмента, которые имеют максимальную поглощательную способность на длинах волн 350 нм, 440 нм и 540 нм. Менцель также обнаружил, что большинство изученных им клеток имели вторичную чувствительность, которая соответствовала областям длин волн, на которых два других типа рецепторов были максимально активны. Он использовал эксперименты по спектральной эффективности, чтобы предположить, что эта вторичная чувствительность является результатом электрической связи между рецепторами. [28]
Определенные морфологии различают типы рецепторов. Было обнаружено, что УФ- клетки имеют длинные зрительные нервные волокна, которые проникают в пластинку с глубокими древовидными разветвлениями. Синие и зеленые рецепторные клетки имеют более мелкие волокна. [28]
(Об идиотетической гипотезе) О'Ди, Дж. Д. (2000) «https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000?»
настоящее время группа работает над четырьмя проектами в области предотвращения столкновений в воздухе...Работа группы М. В. Шринивасана в Институте мозга Квинсленда , Университет Квинсленда