stringtranslate.com

Птицетазовые

Ornithischia ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɪ s k i . ə / ) — вымершая группа в основном травоядных динозавров , характеризующаяся строением таза, внешне похожим на строение таза птиц . [6] Название Ornithischia , или «птицетазовые», отражает это сходство и происходит от греческой основы ornith- ( ὀρνιθ- ), что означает «птица», и ischion ( ἴσχιον ), [a] что означает «бедро». [7] Однако птицы имеют лишь отдалённое родство с этой группой, поскольку птицы являются тероподными динозаврами. [6] Птицетазовые с хорошо известными анатомическими адаптациями включают цератопсов или «рогатых» динозавров (например, трицератопс ), пахицефалозавров или «толстоголовых» динозавров, бронированных динозавров ( тиреофоры ), таких как стегозавры и анкилозавры , и орнитоподов . [6] Существуют веские доказательства того, что определенные группы птицетазовых жили стадами, [6] [8] часто разделенными по возрастным группам, причем молодые особи формировали свои собственные стаи отдельно от взрослых. [9] Некоторые были, по крайней мере, частично покрыты нитевидными (похожими на волосы или перья) шкурами, и ведутся споры о том, могли ли эти нити, обнаруженные у образцов Tianyulong , Psittacosaurus , [10] и Kulindadromeus , быть примитивными перьями . [11]

Описание

Ornithischia — очень большая и разнообразная группа динозавров, члены которой известны со всех континентов, мест обитания и очень большого диапазона размеров. Они в основном травоядные или травоядные, но некоторые члены могли быть также всеядными. [12] Ornithischians объединены множеством особенностей черепа, зубов и скелета, включая особенно наличие предзубной и пальпебральной кости , увеличенное количество крестцовых позвонков , отсутствие гастралий и опистолобковую лобковую кость . [13] Ранние орнитисхиане были около 1–2 м (3,3–6,6 фута) в длину, со временем их размеры увеличивались, так что самые крупные бронированные орнитисхиане были около 7,5 м (25 футов) и 9 т (8,9 длинных тонн; 9,9 коротких тонн), самые крупные рогатые орнитисхиане были около 8,5 м (28 футов) и 11 т (11 длинных тонн; 12 коротких тонн), а самые крупные гребненосные орнитисхиане были около 15 м (49 футов) и 13,5 т (13,3 длинных тонн; 14,9 коротких тонн). [12]

Череп лесотозавра , раннего птицетазового динозавра

Большая часть знаний о ранней анатомии орнитисхий получена от Lesothosaurus , таксона, известного по многочисленным черепам и скелетам из ранней юры Лесото . Задняя часть его черепа имеет форму коробки, а морда сужается к точке. Носовое отверстие маленькое, анторбитальная ямка , которая открывается сбоку черепа в нёбо, большая, неглубокая и треугольная, глазница большая и круглая и имеет глазную щель, создающую бровь, а нижняя челюсть имеет большое нижнечелюстное окно . [14]

Черепа Emausaurus и Scelidosaurus , двух ранних членов бронированной группы Thyreophora , демонстрируют сходство в виде коробчатого черепа, который сужается к передней части. Антглазничная ямка меньше и образует вытянутый овал в обоих таксонах, а пальпебральная ямка, которая является вытянутой и тонкой у Lesothosaurus , расширена у Emausaurus и полностью включена в череп в виде плоской кости у Scelidosaurus . [14] [15] Черепа у членов тиреофоровой группы Stegosauria намного длиннее и ниже, причем ширина сзади больше высоты у Stegosaurus . Морда и нижняя челюсть длинные и глубокие, а у некоторых родов предчелюстная кость не имеет зубов. Как и у Scelidosaurus , глазная кость образует верхнюю границу глазницы в виде плоской надбровной кости, но предглазничная ямка у некоторых родов редуцирована до такой степени, что отсутствует. [16]

Анкилозавры , другая группа бронированных птицетазовых, имеют очень прочные, неподвижные черепа с тремя существенными особенностями, которые отличают их от других групп. Антглазничная ямка, надвисочное окно и нижнечелюстное окно закрыты, швы, разделяющие кости черепа, почти полностью стерты текстурированием поверхности, а над глазницами, а также в верхних и нижних углах задней части черепа имеется костная броня. Зубы иногда отсутствуют в предчелюстной кости, и как верхняя, так и нижняя челюсти имеют глубоко посаженные зубы, образующие большие щеки. Анкилозавры также имеют очень обширную и сложную сеть пазух, образованных ростом костей в нёбе. [17]

Черепа известны по многим ранним орнитоподам и некоторым гетеродонтозавридам , демонстрируя схожие общие черты. Черепа относительно высокие с более короткими мордами, но у некоторых более поздних таксонов, таких как Thescelosaurus , морда удлинена . Глазница и предглазничная ямка большие, но носовое отверстие маленькое, и хотя в предчелюстной кости присутствуют зубы, имеется беззубый передний кончик, который, вероятно, образовывал ороговевший клюв . Предчелюстные зубы и первый нижний зуб у гетеродонтозавра увеличены в крупные клыки. [18] У более поздних орнитопод черепа более удлиненные и иногда полностью прямоугольные, с очень большим носовым отверстием и тонким, удлиненным пальпебральным отверстием, которое может простираться по всей длине глазницы. Зубы почти всегда отсутствуют на предчелюстной кости, предглазничная ямка уменьшена и округлая до щелевидной, кончик морды иногда расширяется, образуя широкий клюв. [19] Члены семейства орнитопод Hadrosauridae демонстрируют дальнейшие адаптации, включая образование зубных батарей , где зубы постоянно заменяются, и во многих родах развитие выступающих черепных гребней, образованных несколькими различными костями черепа. [20]

Pachycephalosauria , которые когда-то считались близкими к орнитоподам, а теперь известны как родственные цератопсам , демонстрируют уникальную анатомию черепа, которая не похожа ни на одну другую птицетазовую. Кости верхней части черепа утолщены и во многих таксонах значительно расширены, образуя круглые костные купола в качестве верха головы, а также обладают небольшими узлами или удлиненными шипами вдоль заднего края черепа. Многие таксоны известны только по этим толстым куполам черепа, которые срастаются с лобной и теменной костями . Как и у многих других птицетазовых, морда короткая и сужающаяся, носовое отверстие маленькое, предглазничная ямка иногда отсутствует, и есть предчелюстные зубы, хотя всего три. Две глазные кости также включены в крышу черепа, как у тиреофоров, а не свободны. [21]

Цератопсы, родственная группа пахицефалозавров, также демонстрируют множество черепных адаптаций, наиболее важной из которых является эволюция кости, называемой ростральной, которая образует верхний клюв напротив предзубной кости. Скуловые кости расширяются в стороны, образуя пятиугольный череп, если смотреть сверху, носовое отверстие находится ближе к верхней части морды, чем зубы, и хотя морда сужается у некоторых таксонов, у пситтакозавра она очень глубокая и короткая . Глазная щель цератопсов, как правило, треугольная, а задний край крыши черепа образует плоскую оборку, которая увеличивается у более продвинутых цератопсов. [22] Семейство цератопсов Ceratopsidae прогрессирует в этих чертах с добавлением рогов над каждой глазницей и на верхней части морды, а также значительным удлинением оборки и во многих родах развитием двух больших теменных окон, образующих отверстия в оборке. Удлинение черепа и воротника делает черепа торозавра и пентацератопса крупнейшими среди всех известных наземных позвоночных, их длина составляет более 2 м (6,6 фута). [23]

Ранние орнитисхиады были относительно небольшими динозаврами, в среднем около 1–2 метров в длину тела, с треугольным черепом с большими круглыми глазницами по бокам. Это говорит о том, что у ранних орнитисхиадов были относительно большие глаза, обращенные вбок. Передние конечности ранних орнитисхиадов значительно короче задних. Маленькая передняя конечность, такая как у ранних орнитисхиадов, не была бы полезна для передвижения, и очевидно, что ранние орнитисхиады были двуногими динозаврами. Весь скелет был легко сложен, с в значительной степени фенестрированным черепом и очень крепкими шеей и туловищем. Хвост составляет почти половину общей длины динозавра. Длинный хвост, предположительно, действовал как противовес и как компенсаторный механизм для смещений центра тяжести существа. Задние конечности ранних птицетазовых показывают, что большая берцовая кость значительно длиннее бедренной, что позволяет предположить, что ранние птицетазовые были приспособлены к двуногому передвижению и были быстрыми бегунами. [24]

"Птичье бедро"

Таз птицетазовых костей был «опистопубическим», что означает, что лобковая кость была направлена ​​вниз и назад ( постериорно ), параллельно седалищной кости (рисунок 1а). [6] Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (преацетабулярный отросток) для поддержки живота. [6] Это привело к четырехзубчатой ​​структуре таза. В отличие от этого, таз ящеротазовых костей был «пропубическим», что означает, что лобковая кость была направлена ​​к голове ( постериорно ), как у предковых рептилий (рисунок 1б). [6]

Опистопубический таз независимо эволюционировал по крайней мере три раза у динозавров (у птицетазовых, птиц и теризинозавроидов ). [25] Некоторые утверждают, что опистопубический таз эволюционировал в четвертый раз, в кладе Dromaeosauridae , но это спорно, поскольку другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются мезопубическими. [25] Также утверждалось, что опистопубическое состояние является базальным для манирапторов (включая, среди прочего, птиц, теризинозавроидов и дромеозавроидов), при этом некоторые клады позже испытали возврат к пропубическому состоянию. [26]

Классификация

История

Общее строение таза Ornithischia (слева) и Saurischia (справа), иллюстрирующее различия, выделенные Сили (1888) как оправдание их независимой эволюции.

Первая группа травоядных динозавров была названа Orthopoda в 1866 году Эдвардом Дринкером Коупом [27] , это название теперь признано синонимом Ornithischia. [28] Обсуждения таксономии динозавров Отниелом Чарльзом Маршем выявили две основные группы травоядных динозавров, Ornithopoda и Stegosauria [29] , содержащие роды с широким географическим и стратиграфическим распространением. [13] Хотя часто эти группы помещали в Dinosauria, Гарри Говиер Сили вместо этого в 1888 году предположил , что орнитоподы и стегозавры, которые имели много общих черт в черепе, конечностях и бедре, не были связаны с другими динозаврами, и поэтому он предположил, что Dinosauria была неестественной группировкой двух независимо эволюционировавших подотрядов , Saurischia и Ornithischia. Именно из-за анатомии бедра Сили выбрал название Ornithischia, ссылаясь на анатомию седалищной кости , похожую на птичью . [1] Многие исследователи сначала не следовали разделению Сили, а Марш назвал группу Predentata, чтобы объединить орнитоподов, стегозавров и цератопсов в пределах Dinosauria, [30] но с дополнительной работой и новыми открытиями неестественная природа Dinosauria была принята, и названия, предложенные Сили, нашли общее применение. [31] Спустя еще десятилетия, в 1974 году Роберт Т. Баккер и Питер М. Гальтон представили новые доказательства в поддержку объединения орнитисхий и ящеротазовых вместе в пределах естественной Dinosauria, [32] что поддерживается с тех пор. [13]

Первые кладистические исследования по Ornithischia были опубликованы одновременно в 1984 году Дэвидом Б. Норманом , Эндрю Р. Милнером и Полом К. Серено . Результаты этих исследований несколько различались, но было обнаружено, что Iguanodon был ближе к гадрозаврам , чем к другим орнитоподам, за ним следовали Dryosaurus , Hypsilophodon , а затем Lesothosaurus и его родственники. [33] [34] [35] [36] [13] В то время как исследование Нормана помещало цератопсов между Hypsilophodon и более производными орнитоподами, [34] исследование Серено помещало цератопсов с анкилозаврами и стегозаврами. [36] С тех пор было признано, что цератопсы ближе к орнитоподам, чем бронированные анкилозавры и стегозавры, [4] но взаимоотношения некоторых групп все еще находятся в состоянии изменения, с некоторыми более последовательными результатами, чем другие. [37] [3] Раннее исследование, в котором более подробно рассматривались взаимоотношения внутри Ornithischia, было проведено Серено в 1986 году , который предоставил признаки, которые подтверждают эволюцию всех групп орнитисхий и имеют сходство с более ранними исследованиями. Серено обнаружил, что Lesothosaurus был самым примитивным орнитисхием, а все остальные орнитисхии были объединены в кладу Genasauria, которая имеет две подгруппы. Первая подгруппа, Thyreophora , объединяет анкилозавров и стегозавров вместе с более примитивными таксонами, такими как Scelidosaurus , в то время как вторая подгруппа, Cerapoda , включала орнитоподов, цератопсов, пахицефалозавров и небольшие примитивные формы. [4] Одна из групп небольших примитивных форм, которую Серено считал цераподами, Heterodontosauridae , с тех пор была признана группой очень ранних птицетазовых динозавров, имеющих схожий эволюционный статус с Lesothosaurus , [37] хотя этот результат не является окончательным. [38]

Первый крупномасштабный численный анализ филогенетики Ornithischia был опубликован в 2008 году Ричардом Дж. Батлером и его коллегами, включая многих примитивных Ornithischia и членов всех основных подгрупп, чтобы проверить некоторые из гипотез, выдвинутых ранее об эволюции Ornithischia и взаимоотношениях групп. Было обнаружено, что Thyreophora является поддерживаемой группой, а также кладой пахицефалозавров и цератопсов, которую Серено назвал Marginocephalia в 1986 году. Некоторые таксоны, которые ранее считались орнитоподами, такие как гетеродонтозаврид, Agilisaurus , Hexinlusaurus и Othnielia , вместо этого оказались за пределами как Ornithopoda, так и Ceratopsia, но все еще ближе к этим двум группам, чем тиреофоры. Ранний аргентинский таксон Pisanosaurus был признан самым примитивным орнитисхием, но хотя общие результаты согласуются с более ранними исследованиями и показывают некоторую стабильность, области эволюционного древа оказались проблемными и с потенциалом для последующих изменений. [37] В 2021 году было опубликовано новое филогенетическое исследование, автором которого был Пол-Эмиль Дьедонне и его коллеги, которые вместо этого обнаружили, что Heterodontosauridae гнездятся рядом с Pachycephalosauria в пределах Marginocephalia, что значительно изменило раннюю эволюцию орнитопод и показало, что эволюция орнитисхий была далека от окончательной. [38] Ниже приведены кладограммы Серено, Батлера и его коллег, а также Дьедонне и его коллег, ограниченные основными кладами Ornithischia, Heterodontosauridae, Lesothosaurus и Pisanosaurus .

Серено, 1986 [4]

Батлер и др., 2008 [37]

Дьедонне и др., 2021 [38]

Подгруппы

Когда Ornithischia была впервые названа, Сили объединил отряды Ornithopoda и Stegosauria таксономии Марша в новую группу. [1] Затем, в 1894 году, Марш признал Ceratopsia уникальной группой, связанной с орнитоподами и стегозаврами, причем каждый из трех подотрядов до сих пор признается отдельной группой. [13] [30] Цератопсы признаются группой, которая выросла в разнообразии позже в меловом периоде после эволюции в поздней юре , охватывая разнообразный спектр форм тела от небольшого двуногого Psittacosaurus до очень крупных, четвероногих, рогатых и плащеносных цератопсид, таких как Torosaurus , у которого самый длинный череп среди всех наземных позвоночных. [22] [23] Орнитоподы, которые в некоторых исследованиях существовали с ранней юры до конца мелового периода с непрерывным разнообразием, в целом двуногие и не имели доспехов, хотя некоторые более поздние группы, такие как Hadrosauridae, развили сложную анатомию зубов в виде батарей зубов. [18] [20] Стегозавры сравнительно ограничены, сведены в основном к юрской группе средних и крупных четвероногих травоядных с двумя рядами вертикальных пластин, украшающих их позвоночник, которые, возможно, не вымерли до позднего мелового периода, хотя во времена Марша термин Stegosauria использовался для всех бронированных и четвероногих таксонов, многие из которых теперь разделены на Ankylosauria . [16] [17] Анкилозавры были признаны отдельной группой от стегозавров только в 1920-х годах, несмотря на то, что многие члены были известны за десятилетия до этого, и теперь группа охватывает широкий спектр тяжелых четвероногих птицетазовых с обширной броней, покрывающей их тело и череп. [17] Пятая признанная основная подгруппа птицетазовых — это Pachycephalosauria , [13] которая была впервые названа в 1974 году после того, как ее долгое время путали с тероподами Troodon из-за их аналогичной всеядности и уникальных зубов. [39] [21] Пахицефалозавры уникальны своими высокими, утолщенными черепами и маленьким двуногим планом строения тела, что позволяет предположить, что их купола служили для сексуальной демонстрации или боя в форме ударов головой или боком. [21] Некоторые таксоны, особенно те, которые когда-то объединялись в семейство орнитоподов Hypsilophodontidae , в настоящее время считаются не входящими ни в одну из основных групп орнитисхий и либо находящимися за пределами Genasauria, либо на базальном стебле Neornithischia за пределами Cerapoda. [37]

После публикации PhyloCode , обеспечивающего правила и положения по использованию таксономических названий для групп, внутренняя классификация Ornithischia была пересмотрена Дэниелом Мадзией и его коллегами в 2021 году, чтобы предоставить структуру определений и таксонов для других исследований, которым можно следовать и которые можно модифицировать. Они называют новую кладу Saphornithischia, чтобы объединить гетеродонтозаврид с более производными орнитисхиями, чтобы охватить концепцию хорошо поддерживаемых четких орнитисхий, поскольку происхождение группы и связи примитивных таксонов, таких как Pisanosaurus и члены Silesauridae, иногда могут быть обнаружены как орнитисхии за пределами этой основной группы. Мадзия и его коллеги также предоставили составную кладограмму Ornithischia, чтобы проиллюстрировать консенсус внутренних подразделений, который можно увидеть ниже. Ornithischia была определена как все таксоны, более близкие к Iguanodon , чем Allosaurus или Camarasaurus . Genasauria была определена как наименьшая клада, включающая Ankylosaurus , Iguanodon , Stegosaurus и Triceratops . [3]

Множество таксонов в пределах Ornithischia относятся к периоду происхождения группы или не могут быть классифицированы окончательно. Lesothosaurus и Laquintasaura были обнаружены как базальные тиреофоры или базальные орнитисхи, Chilesaurus является либо тероподом, либо базальным орнитисхианом, Pisanosaurus был обнаружен как базальный орнитисхианом или неорнитисхианом силезаврид, Eocursor был базальным орнитисхианом или базальным членом Neornithischia, Serendipaceratops не может быть классифицирован выше Ornithischia, поскольку он является либо анкилозавром, либо цератопсом, а Alocodon , Fabrosaurus , Ferganocephale , Gongbusaurus , Taveirosaurus , Trimucrodon и Xiaosaurus являются сомнительными орнитисхианом неопределенной базальной классификации. [3] [2] [40] [14] [41] В зависимости от результатов филогенетических исследований, Silesauridae могут быть либо кладой внутри Ornithischia, либо ее члены могут образовывать эволюционный градиент, либо некоторые обнаруженные члены образуют кладу, в то время как другие являются частью градиента. [2] [42]

Эволюция

Череп Revueltosaurus , рода, первоначально считавшегося ранним птицетазовым на основании его зубов [43]

Долгое время единственным пониманием происхождения Ornithischia были Lesothosaurus и Pisanosaurus , которые вместе представляли собой наиболее известных раннеюрских и триасовых орнитисхий соответственно. Многие предложения о таксонах и образцах, которые могли быть отнесены к Ornithischia из триаса, основывались на зубах и челюстных костях, поскольку они демонстрировали схожие адаптации к травоядности. Роды Revueltosaurus , Galtonia , Pekinosaurus , Tecovasaurus , Lucianosaurus , Protecovasaurus , Crosbysaurus и Azendohsaurus одно время считались триасовыми орнитисхиями, и были известны только их зубы, но теперь признаны совершенно не связанными между собой. [44] Единственными ранними орнитисхиями, которые считались диагностическими в обзоре 2004 года Нормана и его коллег, были Lesothosaurus , Pisanosaurus и Technosaurus , ограничивая раннюю запись орнитисхий только двумя триасовыми родами из Аргентины и Соединенных Штатов и одним ранним юрским родом из Южной Африки , при этом все таксоны зубов считались недиагностическими. [14] Отнесение изолированных зубов к Ornithischia на основе признаков травоядности начало широко подвергаться сомнению Уильямом Г. Паркером и его коллегами в 2005 году после открытия черепа и скелетного материала, явно принадлежащего Revueltosaurus , показавшего, что зубы «похожие на орнитисхий» принадлежали животному, более тесно связанному с крокодилами , чем с птицами , и было несколько случаев травоядности среди рептилий триасового периода. [44] [43] Если убрать список триасовых таксонов зубов из Ornithischia, то раннее разнообразие группы существенно сократится, особенно по сравнению с известным триасовым разнообразием теропод и завроподоморфов. Если бы Pisanosaurus представлял собой самого раннего орнитисхия, то в эволюции Ornithischia до Lesothosaurus и гетеродонтозаврид был бы разрыв не менее 20 миллионов лет . Возможно, что ограниченные ранние записи об орнитисхиях связаны с тем, что они обитали в среде, менее благоприятной для окаменения, или что филогенетика группы была неверной и что ранние орнитисхии уже были известны, но идентифицированы как члены других групп. [44]

Впервые отмечено в названии раннего таксона Silesaurus в 2003 году , некоторые таксоны, обычно считающиеся нединозаврами, демонстрируют сходство с орнитисхиями в анатомии зубов и челюстей. [45] [46] Эти базальные таксоны, которые затем были сгруппированы в Silesauridae и обычно как сестринская группа для Dinosauria, вместо этого могут быть самыми ранними орнитисхиями. Они демонстрируют адаптации к эволюции травоядности и могут заполнить пробел в ранней эволюции орнитисхий, которые в противном случае были бы ясно известны только с начала юрского периода . Эта гипотеза нашла поддержку в нескольких различных филогенетических анализах, [47] [48] но результаты пока не приняты как достаточно окончательные, чтобы противоречить другим возможным эволюционным стратегиям динозавров. Альтернативно, и в большей степени в соответствии с более ранними исследованиями эволюции динозавров, силезавриды могут быть сестринскими таксонами для разделения Saurischia-Ornithischia или даже других расположений трех основных групп динозавров Ornithischia, Sauropodomorpha и Theropoda . [2] Филогенетическое исследование 2017 года Мэтью Г. Барона и его коллег предположило, что вместо разделения Saurischia-Ornithischia, орнитисхиане были ближе всего к тероподам в кладе Ornithoscelida , а зауроподоморфы находились за пределами этой группировки. В этом случае всеядность у самых ранних завроподоморфов и орнитисхий будет предковым состоянием для динозавров, наряду со способностями хватания, наблюдаемыми у самых ранних орнитисхий и теропод. [49] Хотя Ornithoscelida является возможной гипотезой эволюции динозавров и близких отношений Ornithischia, последующие исследования не обнаружили, что она статистически более вероятна, чем традиционная дихотомия Ornithischia и Saurischia или третья альтернатива, Phytodinosauria , где Ornithischia и завроподоморфы ближе друг к другу, чем тероподы. [50] [51] [52]

Наряду с Pisanosaurus , который некоторое время считался самым ранним орнитисхием, прежде чем его стали считать с такой же вероятностью силезавром, а не орнитисхием, еще одним проблемным таксоном является Chilesaurus из поздней юры Чили . Хотя изначально он был назван производным тероподом с уникальной анатомией, в исследованиях, основанных на результатах Барона и коллег, было обнаружено, что он был либо базальным орнитисхием, либо завроподоморфом. Будучи самым ранним орнитисхием, Chilesaurus связал вместе несколько деталей анатомии орнитисхий и теропод, поддерживая их объединение в Ornithoscelida, хотя, когда он не является базальным орнитисхием, восстанавливается традиционный Saurischia. Проблемная природа Chilesaurus требует дальнейшего пересмотра его анатомии, но детали позвоночных воздушных карманов, формы таза и кисти поддерживают его как теропода. [2] Демонозавр , как правило, теропод или близкий родственник герреразавров , также был обнаружен как самый базальный орнитисхий в те времена, когда были обнаружены орнитосцелиды, но он не имеет никаких общих уникальных черт с орнитисхиями, и повторное описание его анатомии показало, что он довольно уверенно является базальным динозавром, не имеющим близкого родства с орнитисхиями. [53]

Филогенетический анализ Нормана и его коллег в 2022 году восстановил членов Silesauridae как образующих предковый класс в пределах Ornithischia даже с включением Chilesaurus , поддерживая более ранние результаты Мюллера и Гарсии и их эволюционные тенденции для ранней анатомии орнитисхий. Норман и его коллеги использовали Prionodontia вместо Saphornithischia и Genasauria, поскольку все они были восстановлены как охватывающие один и тот же узел. [2] Самые ранние орнитисхии в этой реконструкции были фауниядными, как видно из Lewisuchus , у которого типичные зубы, как у теропод. Зубцы на зубах становятся больше у таксонов, более продвинутых, чем Asilisaurus , развитие пояска на зубах наблюдается у Technosaurus и более поздних Ornithischians, нижняя челюсть становится более удлиненной у таксонов выше Silesaurus , а основные Ornithischians объединены наклоненной назад лобковой костью и модификацией голеностопного сустава. [48]

Нижние челюсти и зубы (сверху вниз) Kwanasaurus , Asilisaurus , Eucoelophysis , Technosaurus , Sacisaurus , Silesaurus , Diodorus scytobrachion и Soumyasaurus

Палеоэкология

Птицетазовые переходили от двуногого к четвероногому положению по крайней мере трижды в своей эволюционной истории, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам передвижения. [54]

Большинство орнитисхий были травоядными. [6] Фактически, большинство объединяющих признаков Ornithischia, как полагают, связаны с этой травоядностью. [6] Например, считается, что переход к опистопубическому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, что позволило бы орнитисхиям более эффективно переваривать растительную пищу. [6] Самый маленький известный орнитисхий — Fruitadens haagarorum . [55] Самые крупные особи Fruitadens достигали всего 65–75 см. Ранее было известно, что только плотоядные ящеротазовые тероподы достигали таких маленьких размеров. [55] На другом конце спектра находятся самые крупные известные орнитисхии, достигающие около 15 метров (меньше, чем самые крупные ящеротазовые). [56]

Однако не все орнитисхии были строго травоядными. Некоторые группы, такие как гетеродонтозаврид , были, вероятно, всеядными . [57] По крайней мере один вид анкилозавров , Liaoningosaurus paradoxus , по-видимому, был по крайней мере частично плотоядным , с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, предполагающим, что он мог питаться рыбой. [58] Представители Genasauria были в основном травоядными. [59] У Genasaurians чаще всего голова находилась на уровне одного метра, что говорит о том, что они питались в основном «растениями на уровне земли, такими как папоротники, цикады и другие травянистые голосеменные ». [60]

Существуют веские доказательства того, что некоторые птицетазовые жили стадами. [6] [8] Эти доказательства состоят из многочисленных костных пластов , где одновременно погибло большое количество особей одного вида и разных возрастных групп. [6] [8]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ множественное число иския

Ссылки

  1. ^ abc Seeley, HG (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых Dinosauria». Труды Лондонского королевского общества . 43 (258–265): 165–171. doi :10.1098/rspl.1887.0117.
  2. ^ abcdefgh Норман, DB; Барон, MG; Гарсия, MS; Мюллер, RT (2022). «Таксономические, палеобиологические и эволюционные последствия филогенетической гипотезы для Ornithischia (Archosauria: Dinosauria)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1273–1309. doi :10.1093/zoolinnean/zlac062.
  3. ^ abcd Madzia, D.; Arbour, VM; Boyd, CA; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров». PeerJ . 9 : e12362. doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID  34966571. 
  4. ^ abcd Sereno, PC (1986). «Филогения птицетазовых динозавров (Ornithischia)». National Geographic Research . 2 (2): 234–256.
  5. ^ Фонсека, АО; Рейд, И. Дж.; Веннер, А.; Дункан, Р. Дж.; Гарсия, М. С.; Мюллер, РТ (2024). «Комплексный филогенетический анализ ранней эволюции орнитисхий». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1): 2346577. doi :10.1080/14772019.2024.2346577.
  6. ^ abcdefghijkl Фастовский, Дэвид Э.; Вайсхампль, Дэвид Б. (2012). Динозавры: Краткая естественная история . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1107276468.
  7. ^ Колберт, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга о динозаврах: правящие рептилии и их родственники. Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 152.
  8. ^ abc Qi, Zhao; Barrett, Paul M.; Eberth, David A. (2007-09-01). "Социальное поведение и массовая смертность базального цератопсового динозавра Psittacosaurus (ранний мел, Китайская Народная Республика)" (PDF) . Палеонтология . 50 (5): 1023–1029. Bibcode :2007Palgy..50.1023Q. doi :10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN  1475-4983. S2CID  128781816.
  9. ^ Чжао, Ц. (2013). «Кластеры, состоящие только из молодых особей, и поведение раннемелового динозавра Psittacosaurus». Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0128 .
  10. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Стефан Д.; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (2002-08-01). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Bibcode : 2002NW.....89..361M. doi : 10.1007/s00114-002-0339-6. ISSN  0028-1042. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  11. ^ Godefroit, P.; Sinitsa, SM; Dhouailly, D.; Bolotsky, YL; Sizov, AV; McNamara, ME; Benton, MJ; Spagna, P. (2014). "Юрский птицетазовый динозавр из Сибири с перьями и чешуей" (PDF) . Science . 345 (6195): 451–455. Bibcode :2014Sci...345..451G. doi :10.1126/science.1253351. hdl : 1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103 . PMID  25061209. S2CID  206556907. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-02-09 . Получено 2016-08-28 .
  12. ^ ab Paul, GS (2024). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (3-е изд.). Princeton University Press. стр. 261–373. ISBN 978-0-691-23157-0.
  13. ^ abcdef Weishampel, DB (2004). "Ornithischia". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 323–324. ISBN 0-520-24209-2.
  14. ^ abcd Норман, DB; Witmer, LM; Weishampel, DB (2004). "Basal Ornithischia". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 325–334. ISBN 0-520-24209-2.
  15. ^ Норман, ДБ; Витмер, ЛМ; Вайсхампль, ДБ (2004). «Basal Thyreophora». В Вайсхампле, ДБ; Осмольска, Х.; Додсон, П. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 335–342. ISBN 0-520-24209-2.
  16. ^ ab Galton, PM; Upchurch, PC (2004). "Стегозавры". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). Динозавры (2-е изд.). University of California Press. стр. 343–362. ISBN 0-520-24209-2.
  17. ^ abc Vickaryous, MK; Maryańska, T.; Weishampel, DB (2004). "Ankylosauria". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 363–392. ISBN 0-520-24209-2.
  18. ^ ab Norman, DB; Sues, H.-D.; Witmer, LM; Coria, RA (2004). "Basal Ornithopoda". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 393–412. ISBN 0-520-24209-2.
  19. ^ Норман, ДБ (2004). «Базальные игуанодонты». В Weishampel, ДБ; Osmólska, Х.; Dodson, П. (ред.). Динозавры (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. С. 413–437. ISBN 0-520-24209-2.
  20. ^ ab Horner, JR; Weishampel, DB; Forster, CA (2004). "Hadrosauridae". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 438–463. ISBN 0-520-24209-2.
  21. ^ abc Maryańska, T.; Chapman, RE; Weishampel, DB (2004). "Pachycephalosauria". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 464–477. ISBN 0-520-24209-2.
  22. ^ ab You, H.; Dodson, P.; Weishampel, DB (2004). "Basal Ceratopsia". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 478–494. ISBN 0-520-24209-2.
  23. ^ Аб Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольска, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  24. ^ Колберт, Э. Х. (1981). Примитивный птицетазовый динозавр из формации Кайента в Аризоне . Музей Северной Аризоны Бык . 53 , 1-61
  25. ^ ab Currie, Philip J.; Padian, Kevin (1997-10-06). Энциклопедия динозавров. Academic Press. стр. 537–538. ISBN 9780080494746.
  26. ^ Хольц, ТР и Осмольска, Х. (2004). «Saurischia». В Вайсхампеле, Додсоне и Осмольске (ред.), The Dinosauria , второе издание. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  27. ^ Коуп, Э. Д. (1866). «Аномальные отношения, существующие между большеберцовой и малоберцовой костью у некоторых динозавров». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 18 : 316–317.
  28. ^ Кун, О. (1946). «Система ископаемых и живых амфибий и рептилий». Bericht der Naturforschenden Gesellschaft в Бамберге . 29 : 49–67.
  29. ^ Марш, О.К. (1881). «Основные характеристики американских юрских динозавров». Американский научный журнал . 21 (3): 417–423.
  30. ^ ab Marsh, OC (1894). «Типичные орнитоподы американской юры». American Journal of Science . 48 (283): 85–90. Bibcode : 1894AmJS...48...85M. doi : 10.2475/ajs.s3-48.283.85.
  31. ^ Ромер, А.С. (1966). «Динозавры». Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Издательство Чикагского университета. С. 148–163. ISBN 0-7167-1822-7.
  32. ^ Баккер, РТ; Гальтон, ПМ (1974). «Монофилия динозавров и новый класс позвоночных». Nature . 248 (5444): 168–172. Bibcode : 1974Natur.248..168B. doi : 10.1038/248168a0.
  33. ^ Милнер, AR; Норман, DB (1984). «Биогеография продвинутых динозавров-орнитоподов (Archosauria: Ornithischia) — кладистико-викариантная модель». В Reif, WE; Westphal, F. (ред.). Третий симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие статьи . ATTEMPTO Verlag. стр. 145–150.
  34. ^ ab Norman, DB (1984). «Систематическая переоценка отряда рептилий Ornithischia». В Reif, WE; Westphal, F. (ред.). Третий симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие статьи . ATTEMPTO Verlag. стр. 157–162.
  35. ^ Норман, ДБ (1984). «О морфологии черепа и эволюции динозавров-орнитопод». В Ferguson, MWJ (ред.). Структура, развитие и эволюция рептилий . Т. 52. Симпозиумы Лондонского зоологического общества. С. 521–547.
  36. ^ ab Sereno, PC (1984). «Твоя филогения Ornithischia: переоценка». В Reif, WE; Westphal, F. (ред.). Третий симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие статьи . ATTEMPTO Verlag. стр. 219–226.
  37. ^ abcde Батлер, Р. Дж.; Апчерч, П.; Норман, Д. Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Bibcode : 2008JSPal...6....1B. doi : 10.1017/S1477201907002271.
  38. ^ abc Дьедонне, П.-Э.; Крузадо-Кабальеро, П.; Годфруа, П.; Тортоса, Т. (2021). «Новая филогения цераподных динозавров». Историческая биология . 33 (10): 2335–2355. Bibcode : 2021HBio...33.2335D. doi : 10.1080/08912963.2020.1793979.
  39. ^ Штернберг, CM (1945). «Pachycephalosauridae, предложенные для куполообразных динозавров, Stegoceras lambei , n. sp., описаны». Журнал палеонтологии . 19 (5): 534–538.
  40. ^ Poropat, SF; Bell, PR; Hart, LJ; Salisbury, SW; Kear, BP (2023). «Аннотированный контрольный список австралийских мезозойских тетрапод». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 47 (2): 129–205. Bibcode : 2023Alch...47..129P. doi : 10.1080/03115518.2023.2228367.
  41. ^ Салливан, Р. М. (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–366.
  42. ^ Мюллер, РТ; Гарсия, М.С. (2023). «Новый силезавр из карнийских отложений Бразилии заполняет пробел в радиации архозавров птичьей линии». Scientific Reports . 13 : 4981. Bibcode :2023NatSR..13.4981M. doi :10.1038/s41598-023-32057-x. PMC 10090097 . PMID  37041170. 
  43. ^ ab Parker, WG; Irmis, RB; Nesbitt, SJ; Martz, JW; Browne, LS (2005). «Псевдозухия позднего триаса Revueltosaurus callenderi и ее влияние на разнообразие ранних птицетазовых динозавров». Труды Королевского общества B . 272 ​​(1566): 963–969. doi :10.1098/rspb.2004.3047. PMC 1564089 . PMID  16024353. 
  44. ^ abc Irmis, RB; Parker, WG; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). «Ранние птицетазовые динозавры: летопись триаса». Историческая биология . 19 (1): 3–22. Bibcode : 2007HBio...19....3I. doi : 10.1080/08912960600719988.
  45. ^ Dzik, J. (2003). «Клювовидный травоядный архозавр с чертами динозавра из раннего позднего триаса Польши». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 556–574. Bibcode : 2003JVPal..23..556D. doi : 10.1671/A1097.
  46. ^ Фериголо, Дж.; Лангер, М. К. (2007). «Позднетриасовый динозавр из южной Бразилии и происхождение предзубной кости птицетазовых». Историческая биология . 19 (1): 23–33. Bibcode : 2007HBio...19...23F. doi : 10.1080/08912960600845767.
  47. ^ Cabreira, SF; Kellner, AWA; Dias-da-Silva, S.; da Silva, LR; Bronzati, M.; Marsola, JCA; Müller, RT; Bittencourt, JS; Batista, BJA; Raugust, T.; Carrilho, R.; Brodt, A.; Langer, MC (2016). «Уникальная позднетриасовая коллекция динозавроморфов раскрывает анатомию и диету предков динозавров». Current Biology . 26 (22): 3090–3095. Bibcode : 2016CBio...26.3090C. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . PMID  27839975.
  48. ^ ab Müller, RT; Garcia, MS (2020). «Парафилетические „Silesauridae“ как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров». Biology Letters . 16 (8): 1–5. doi :10.1098/rsbl.2020.0417. PMC 7480155. PMID 32842895  . 
  49. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513.
  50. ^ Langer, MC; Ezcurra, MD; Rauhut, OWM; Benton, MJ; Knoll, F.; McPhee, BW; Novas, FE; Pol, D.; Brusatte, SL (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров». Nature . 551 (7678): E1–E3. Bibcode :2017Natur.551E...1L. doi :10.1038/nature24011. hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . PMID  29094688.
  51. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). "Baron et al. ответ". Nature . 551 (7678): E4–E5. Bibcode :2017Natur.551E...4B. doi :10.1038/nature24012. PMID  29094705.
  52. ^ Parry, LA; Baron, MG; Vinther, J. (2017). «Множественные критерии оптимальности поддерживают Ornithoscelida». Royal Society Open Science . 4 (10): 170833. Bibcode :2017RSOS....470833P. doi :10.1098/rsos.170833. PMC 5666269 . PMID  29134086. 
  53. ^ Несбитт, С. Дж.; Сьюз, Х.-Д. (2021). «Остеология раннего дивергентного динозавра Daemonosaurus chauliodus (Archosauria: Dinosauria) из карьера Целофиз (триас: рэтский ярус) в Нью-Мексико и его связь с другими ранними динозаврами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 150–179. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa080.
  54. ^ Джеффри А. Уилсон; Клаудия А. Марсикано; Роджер М. Х. Смит (6 октября 2009 г.). «Динамические локомоторные возможности, выявленные ранними оставителями следов динозавров из Южной Африки». PLOS ONE . 4 (10): e7331. Bibcode : 2009PLoSO...4.7331W. doi : 10.1371/journal.pone.0007331 . PMC 2752196. PMID 19806213  . 
  55. ^ ab Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М.; Порро, Лора Б.; Чиаппе, Луис М.; Хендерсон, Дональд М.; Эриксон, Грегори М. (2010-02-07). «Нижние пределы размера тела птицетазовых динозавров, выведенные из нового верхнеюрского гетеродонтозаврид из Северной Америки». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 277 (1680): 375–381. doi :10.1098/rspb.2009.1494. ISSN  0962-8452. PMC 2842649. PMID  19846460 . 
  56. ^ Яннан, Джи; Сюри, Ван; Юнцин, Лю; Цян, Цзи (01 февраля 2011 г.). «Систематика, поведение и среда обитания Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)». Acta Geologica Sinica — английское издание . 85 (1): 58–65. Бибкод : 2011AcGlS..85...58J. дои : 10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN  1755-6724. S2CID  85351874.
  57. ^ Барретт, П. М.; Рейфилд, Э. Дж. (2006). «Экологические и эволюционные последствия поведения динозавров при кормлении» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (4): 217–224. doi :10.1016/j.tree.2006.01.002. PMID  16701088.
  58. ^ Ji, Q.; Wu, X.; Cheng, Y.; Ten, F.; Wang, X.; Ji, Y. (2016). «Охотящиеся на рыбу анкилозавры (Dinosauria, Ornithischia) из мелового периода Китая». Journal of Geology . 40 : 2.
  59. ^ Барретт, П. М. и Рейфилд, Э. Дж. (2006). Экологические и эволюционные последствия поведения динозавров при питании. Тенденции в экологии и эволюции, 21(4), 217–224.
  60. ^ Фастовский, Д. Э. и Вайсхампль, Д. Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история (2-е изд.). Кембридж; Нью-Йорк: Cambridge University Press.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Ornithischia .