stringtranslate.com

Крокодил

Крокодилы ( семейство Crocodylidae ) или настоящие крокодилы — крупные полуводные рептилии , обитающие в тропиках Африки , Азии , Америки и Австралии . Термин «крокодил» иногда используется еще более широко, чтобы включить всех существующих представителей отряда Crocodilia , который включает аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), гавиала и ложного гавиала (семейство Gavialidae ) среди других вымерших таксонов.

Хотя они кажутся похожими, крокодилы, аллигаторы и гавиалы принадлежат к разным биологическим семействам . Гавиала с его узкой мордой легче отличить, а у крокодилов и аллигаторов труднее обнаружить морфологические различия. Наиболее очевидные внешние различия видны в голове: у крокодилов голова более узкая и длинная, а морда скорее V-образная, чем U-образная, по сравнению с аллигаторами и кайманами. Другая очевидная черта состоит в том, что верхняя и нижняя челюсти крокодилов имеют одинаковую ширину, а зубы нижней челюсти при закрытой пасти выпадают по краю или за пределы верхней челюсти; поэтому все зубы видны, в отличие от аллигатора, у которого в верхней челюсти имеются небольшие углубления, в которые помещаются нижние зубы. Кроме того, когда пасть крокодила закрыта, большой четвертый зуб нижней челюсти входит в сужение верхней челюсти. Для трудноразличимых экземпляров выступающий зуб является наиболее надежным признаком для определения видового семейства . [1] Крокодилы имеют больше перепонок на пальцах задних лап и могут лучше переносить соленую воду благодаря специальным солевым железам для фильтрации соли, которые присутствуют, но не функционируют у аллигаторов. Еще одна черта, которая отличает крокодилов от других крокодилов, — это их гораздо более высокий уровень агрессии . [2]

Размер , морфология , поведение и экология крокодилов несколько различаются у разных видов . Однако и в этих областях у них есть много общего. Все крокодилы ведут полуводный образ жизни и имеют тенденцию собираться в пресноводных местах обитания, таких как реки , озера , водно-болотные угодья , а иногда и в солоноватой и соленой воде . Это плотоядные животные, питающиеся в основном позвоночными животными , такими как рыбы , рептилии , птицы и млекопитающие , а иногда и беспозвоночными, такими как моллюски и ракообразные , в зависимости от вида и возраста. Все крокодилы — тропические виды, которые, в отличие от аллигаторов, очень чувствительны к холоду . Они отделились от других крокодилов в эпоху эоцена , около 55 миллионов лет назад. [3] Многие виды находятся под угрозой исчезновения , некоторые из них классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения .

Этимология

Слово крокодил происходит от древнегреческого krokódilos ( κροκόδιλος ), означающего «ящерица», используемого во фразе ho krokódilos tou potamoú , «ящерица реки ( Нила )». Засвидетельствовано несколько вариантов греческих форм этого слова, в том числе более поздняя форма krokódeilos ( κροκόδειλος ) [4], цитируемая во многих английских справочных изданиях. [5] В греческом языке койне времен Римской империи слова «крокодилос » и «крокодейлос» произносились одинаково, и любой из них или оба могут быть источником латинизированной формы «crocodīlus» , используемой древними римлянами. Было высказано предположение, но нет уверенности, что слово crocodilos или crocodeilos представляет собой соединение слов krokè («камешки») и drilos/dreilos («червь»), хотя drilos засвидетельствовано только как разговорный термин, обозначающий «пенис». . [5] Оно приписывается Геродоту и предположительно описывает привычки греться египетских крокодилов. [6]

Форма крокодрилла засвидетельствована в средневековой латыни . [5] Неясно, является ли это средневековым искажением или происходит от альтернативных греко-латинских форм ( засвидетельствованы поздние греческие коркодрилло и коркодиллион ). (Далее) искаженная форма cocodrille встречается в старофранцузском языке и была заимствована в среднеанглийский язык как cocodril(le) . Современная английская форма крокодил была адаптирована непосредственно из классического латинского крокодила в 16 веке, заменив более раннюю форму. Использование -y- в научном названии Crocodylus (и производных от него формах) является искажением, введенным Лауренти (1768).

Разновидность

Распространение крокодилов

Всего известно 18 современных видов. Для подтверждения предполагаемых видов рода Osteolaemus необходимы дальнейшие генетические исследования .

Характеристики

Черепа и щитки американских , нильских и морских крокодилов : затылочные щитки выделены красным, затылочный щиток - синим, а спинные щитки - зеленым.
У крокодилов, как и у динозавров, брюшные ребра преобразованы в гастралии .

Физические качества крокодила позволяют ему быть успешным хищником . Его внешняя морфология является признаком водного и хищного образа жизни. Его обтекаемое тело позволяет ему быстро плавать; он также поджимает ноги в стороны во время плавания, что ускоряет его за счет уменьшения сопротивления воды. У крокодилов перепончатые лапы , которые, хотя и не используются для передвижения по воде, позволяют им делать быстрые повороты и резкие движения в воде или начинать плавание. Перепончатые лапы являются преимуществом на мелководье, где животные иногда передвигаются пешком. У крокодилов есть небный лоскут — жесткая ткань в задней части рта, которая блокирует поступление воды. Небо имеет особый путь от ноздри к голосовой щели , минующий ротовую полость. Ноздри во время погружения закрыты.

Как и другие архозавры , крокодилы диапсидны , хотя их поствисочные окна редуцированы. Стенки черепной коробки костные, но отсутствуют надвисочные и заднелобные кости. [20] Их языки не свободны, а удерживаются на месте перепонкой, ограничивающей движение; в результате крокодилы не могут высунуть язык. [21] У крокодилов гладкая кожа на животе и боках, а спинные поверхности покрыты крупными остеодермами . Бронированная кожа покрыта чешуей, толстая и грубая, что обеспечивает некоторую защиту. Они все еще способны поглощать тепло через эту броню, поскольку сеть мелких капилляров позволяет крови через чешую поглощать тепло. Остеодермы хорошо васкуляризированы и способствуют балансу кальция, как для нейтрализации кислот, пока животное не может дышать под водой [22] , так и для обеспечения кальция для формирования яичной скорлупы. [23] В тегументе крокодилов есть поры, которые, как полагают, выполняют сенсорную функцию и аналогичны боковой линии рыб. Особенно они заметны на верхней и нижней челюстях. Другая возможность состоит в том, что они являются секреторными, поскольку производят маслянистое вещество, которое, по-видимому, смывает грязь. [20]

Размер

Морской крокодил в неволе

Размер сильно различается у разных видов: от карликового крокодила до морского крокодила . Виды карликового крокодила Osteolaemus вырастают до размера взрослой особи всего от 1,5 до 1,9 м (от 4,9 до 6,2 футов), [24] тогда как морской крокодил может вырасти до размеров более 6 м (20 футов) и весить более 1000 кг (2200 фунтов). ). [25] Некоторые другие крупные виды могут достигать более 5,2 м (17 футов) в длину и весить более 900 кг (2000 фунтов). Крокодилы демонстрируют выраженный половой диморфизм : самцы растут намного крупнее и быстрее, чем самки. [20] Несмотря на большие размеры взрослых особей, крокодилы начинают свою жизнь длиной около 20 см (7,9 дюйма). Самый крупный вид крокодилов — морской крокодил, обитающий в восточной Индии, северной Австралии, по всей Юго-Восточной Азии и в окружающих водах.

Объем мозга двух взрослых крокодилов составлял 5,6 см 3 у очкового каймана и 8,5 см 3 у более крупного нильского крокодила . [26]

Самый крупный крокодил, когда-либо содержавшийся в неволе, — это морской и сиамский гибрид по имени Яй ( тайский : ใหญ่ , что означает большой; родился 10 июня 1972 года) на крокодиловой ферме и зоопарке Самутпракарн в Таиланде . Это животное имеет длину 6 м (20 футов) и весит 1200 кг (2600 фунтов). [27]

Самым длинным живым крокодилом был Лолонг , морской крокодил, длина которого составила 6,17 м (20,2 фута) и вес 1075 кг (2370 фунтов) командой National Geographic в провинции Агусан-дель-Сур, Филиппины. [28] [29] [30]

Зубы

Крокодилы — полифиодонты ; они способны заменить каждый из своих 80 зубов до 50 раз за свою жизнь от 35 до 75 лет. [31] [32] Рядом с каждым взрослым зубом есть небольшой замещающий зуб и резервные одонтогенные стволовые клетки в зубной пластинке , которые при необходимости можно активировать. [33]

Биология и поведение

Крокодилы более тесно связаны с птицами и динозаврами, чем с большинством животных, классифицируемых как рептилии, причем эти три семейства включены в группу Archosauria («правящие рептилии»). Несмотря на свой доисторический вид, крокодилы относятся к числу наиболее биологически сложных рептилий. В отличие от других рептилий, крокодил имеет кору головного мозга и четырехкамерное сердце . У крокодилов также есть функциональный эквивалент диафрагмы, поскольку они включают в дыхание мышцы, используемые для передвижения в воде. [34] На языке крокодилов присутствуют солевые железы , и на поверхности языка есть поры, что отличает их от аллигаторов. Солевые железы у Alligatoridae дисфункциональны. [20] Их функция аналогична функции солевых желез морских черепах . Крокодилы не имеют потовых желез и выделяют тепло через рот. Они часто спят с открытым ртом и могут тяжело дышать, как собаки. [35] Четыре вида пресноводных крокодилов лазают по деревьям, чтобы погреться в районах, где нет береговой линии. [36]

Чувства

Крокодиловый глаз

Крокодилы обладают острыми чувствами — эволюционное преимущество, которое делает их успешными хищниками. Глаза, уши и ноздри расположены на верхней части головы, что позволяет крокодилу лежать низко в воде, почти полностью погруженный в воду и скрытый от добычи.

Зрение

Крокодилы обладают очень хорошим ночным зрением и в основном являются ночными охотниками. Они используют недостаток плохого ночного зрения большинства животных-жертв в своих интересах. Световые рецепторы в глазах крокодилов включают колбочки и многочисленные палочки , поэтому предполагается, что все крокодилы могут видеть цвета. [37] У крокодилов зрачки имеют форму вертикальных щелей, как и у домашних кошек. Одним из объяснений эволюции щелевидных зрачков является то, что они более эффективно пропускают свет, чем круглые зрачки, помогая защитить глаза при дневном свете. [38] На задней стенке глаза находится тапетум люцидум , который отражает входящий свет обратно на сетчатку, таким образом максимально эффективно используя небольшое количество света, доступного ночью. Помимо защиты верхних и нижних век, у крокодилов есть мигательная перепонка (иногда называемая «третьим веком»), которую можно натягивать на глаз из внутреннего угла, когда веки открыты. Таким образом, поверхность глазного яблока защищена под водой, при этом сохраняется определенная степень зрения. [39]

обоняние

Обоняние у крокодилов также очень хорошо развито, что помогает им издалека обнаруживать добычу или трупы животных, находящиеся на суше или в воде. Возможно, крокодилы используют запах яйца перед вылуплением. [39]

Хеморецепция у крокодилов особенно интересна, поскольку они охотятся как в наземной, так и в водной среде. У крокодилов только одна обонятельная камера, а у взрослых вомероназальный орган отсутствует [40] , что указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничивается обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и водорастворимые химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие запахи с помощью горлового накачивания - ритмического движения дна глотки. [41] [42] Крокодилы закрывают ноздри под водой, поэтому обоняние под водой маловероятно. Обнаружение подводной пищи предположительно имеет вкусовой и тактильный характер. [43]

Слух

Крокодилы хорошо слышат; их барабанные перепонки скрыты плоскими лоскутами, которые могут подниматься или опускаться мышцами. [20]

Трогать

Сенсорные датчики, сосредоточенные в крокодиловой коже, могут быть толще, чем отпечатки пальцев человека. [44] Крокодилы могут чувствовать прикосновение к своей коже. [45]

Черепная часть : Верхняя и нижняя челюсти покрыты сенсорными ямками, видимыми в виде маленьких черных пятен на коже. Крокодиловая версия органов боковой линии наблюдается у рыб и многих амфибий, хотя и имеет совершенно другое происхождение. Эти пигментированные узелки заключают в себе пучки нервных волокон , иннервируемые снизу ветвями тройничного нерва. Они реагируют на малейшее нарушение поверхностной воды, обнаруживая вибрации и небольшие изменения давления, вплоть до одной капли. [46] Это позволяет крокодилам обнаруживать добычу, опасность и злоумышленников даже в полной темноте. Эти органы чувств известны как куполообразные рецепторы давления (DPR). [47]

Посткраниальный : В то время как у аллигаторов и кайманов DPR есть только на челюстях, у крокодилов аналогичные органы имеются почти на каждой чешуе тела. Функция ДПР на челюстях ясна; поймать добычу, но до сих пор неясно, какова функция органов остальной части тела. Рецепторы уплощаются под воздействием повышенного осмотического давления, например, при плавании в морской воде, гиперосмотической по отношению к жидкостям организма. Когда контакт между покровами и окружающим раствором морской воды блокируется, крокодилы теряют способность различать соленость. Было высказано предположение, что уплощение органа чувств в гиперосмотической морской воде воспринимается животным как «прикосновение», но интерпретируется как химическая информация об окружающей среде. [47] Возможно, именно поэтому у аллигаторов они отсутствуют на остальной части тела. [48]

Охота и диета

Нильский крокодил напал на антилопу гну
Человеческий крокодиловый конфликт
Даже крейсерского крокодила сложно обнаружить.

Крокодилы — хищники , устраивающие засаду: они ждут, пока рыба или наземные животные подойдут близко, а затем бросаются в атаку. Крокодилы в основном едят рыбу , земноводных , ракообразных , моллюсков , птиц , рептилий и млекопитающих , а иногда и более мелких крокодилов . То, что ест крокодил, сильно зависит от вида, размера и возраста. От видов, питающихся преимущественно рыбой, таких как тонкорылые и пресноводные крокодилы , до более крупных видов, таких как нильский крокодил и морской крокодил , которые охотятся на крупных млекопитающих, таких как буйволы , олени и кабаны , рацион питания демонстрирует большое разнообразие. На рацион также сильно влияют размер и возраст особи одного и того же вида. Все молодые крокодилы охотятся в основном на беспозвоночных и мелкую рыбу , постепенно переходя к более крупной добыче. Будучи экзотермными (хладнокровными) хищниками, у них очень медленный обмен веществ , поэтому они могут длительное время обходиться без еды. Несмотря на свою медлительность, крокодилы наносят очень быстрый удар и являются главными хищниками в своей среде обитания. Было замечено, что различные виды нападают и убивают других хищников , таких как акулы и большие кошки . [49] [50] Крокодилы также известны как агрессивные падальщики , которые питаются падалью и крадут у других хищников. [51] Данные свидетельствуют о том, что крокодилы также питаются фруктами, основываясь на обнаружении семян в стуле и желудках многих субъектов, а также на сообщениях об их кормлении. [52] [53]

У крокодилов самый кислый желудок среди всех позвоночных. Они легко переваривают кости, копыта и рога. Телеканал BBC [54] сообщил, что нильский крокодил , который долгое время скрывался под водой в поисках добычи, накапливает большой кислородный долг . Когда он поймал и съел эту добычу, он закрывает правую дугу аорты и использует левую дугу аорты, чтобы смыть кровь, насыщенную углекислым газом , из мышц прямо в желудок; В результате избыточной кислотности в кровоснабжении слизистой желудка становится намного легче выделять больше желудочной кислоты , чтобы быстро растворить большие объемы проглоченной плоти и костей добычи. Многие крупные крокодилы глотают камни (называемые гастролитами или желудочными камнями), которые могут выступать в качестве балласта, балансируя их тела или помогая измельчать пищу, [20] подобно песку, проглатываемому птицами. Геродот утверждал, что нильские крокодилы имели симбиотические отношения с некоторыми птицами, такими как египетская ржанка , которая входит в пасть крокодила и собирает пиявок , питающихся кровью крокодила; без каких-либо доказательств того, что это взаимодействие действительно происходит у каких-либо видов крокодилов, это, скорее всего, миф или аллегорический вымысел. [55]

Кусать

Нильский крокодил пытается проглотить большую тилапию в национальном парке Крюгера , Южная Африка.

Поскольку они питаются, хватая и удерживая добычу, у них развились острые зубы, позволяющие прокалывать и удерживать плоть, а также мощные мышцы, позволяющие смыкать челюсти и удерживать их закрытыми. Зубы не очень хорошо подходят для отрывания плоти от крупных объектов добычи, в отличие от зубных рядов и когтей многих хищных млекопитающих, крючковатых клювов и когтей хищных птиц или зазубренных зубов акул. Однако для крокодила это скорее преимущество, чем недостаток, поскольку свойства зубов позволяют ему удерживать добычу с наименьшей вероятностью ее побега. Режущие зубы в сочетании с исключительно высокой силой укуса могли пройти сквозь плоть достаточно легко, оставляя добычу возможность убежать. Челюсти могут кусать с огромной силой, это самый сильный укус среди всех животных. Сила укуса большого крокодила составляет более 5 000 фунтов силы (22 000 Н), что было измерено у нильского крокодила длиной 5,5 м (18 футов) в полевых условиях; [56] по сравнению с 335 фунтами силы (1490 Н) для ротвейлера , 800 фунтами силы (3600 Н) для гиены , 2200 фунтами силы (9800 Н) для американского аллигатора , [57] [ неудачная проверка ] и 4095 фунтами силы (18 220 Н) для самой крупной подтвержденной большой белой акулы . [58]

Было подтверждено, что морской крокодил длиной 5,2 м (17 футов) обладает самой сильной силой укуса , когда-либо зарегистрированной для животных в лабораторных условиях. Он смог применить силу укуса в 3700 фунтов силы (16 000 Н) и, таким образом, превзошел предыдущий рекорд в 2125 фунтов силы (9450 Н), установленный американским аллигатором длиной 3,9 м (13 футов) . [59] [60] Взяв за основу измерения нескольких 5,2-метровых (17 футов) крокодилов, сила укуса 6-метровых особей была оценена в 7700 фунтов силы (34 000 Н). [61] Исследование, проведенное доктором Грегори М. Эриксоном , также пролило свет на более крупные вымершие виды крокодилов . Поскольку анатомия крокодилов изменилась лишь незначительно за последние 80 миллионов лет, текущие данные о современных крокодилах можно использовать для оценки силы укуса вымерших видов. Дейнозух размером от 11 до 12 метров (36–39 футов) приложит силу в 23 100 фунтов силы (103 000 Н), что почти вдвое превышает последние, более высокие оценки силы укуса тираннозавра (12 814 фунтов силы (57 000 Н)). [7] [62] [63] [64] Необычайный укус крокодилов обусловлен их анатомией . Пространство для челюстных мышц в черепе очень велико, что хорошо видно снаружи по выпуклостям с каждой стороны. Мышца настолько жесткая, что на ощупь она почти такая же твердая, как кость, словно это континуум черепа. Другая особенность заключается в том, что большая часть мышц челюсти крокодила предназначена для сжатия. Несмотря на сильные мышцы, закрывающие челюсти, у крокодилов чрезвычайно маленькие и слабые мышцы, открывающие челюсти. Таким образом, крокодилов можно заставить изучать или транспортировать, заклеив их челюсти скотчем или удерживая их большими резиновыми лентами , вырезанными из автомобильных камер .

Передвижение

Крокодил на ферме зияет, чтобы отрегулировать температуру.

Крокодилы могут быстро передвигаться на короткие расстояния даже вне воды. Рекорд наземной скорости для крокодила составляет 17 км/ч (11 миль в час), измеренный у скачущего австралийского пресноводного крокодила . [65] Максимальная скорость варьируется в зависимости от вида. Некоторые виды могут скакать, в том числе кубинские крокодилы, крокодилы Джонстона, крокодилы Новой Гвинеи, африканские карликовые крокодилы и даже маленькие нильские крокодилы . Самый быстрый способ передвижения большинства видов — это «бег на брюхе», при котором тело движется змееподобно (синусоидально), конечности, раскинутые в обе стороны, отчаянно гребут, а хвост мечется взад и вперед. Крокодилы могут достигать скорости 10–11 км/ч (6–7 миль в час), когда они «бегут на брюхе», и часто быстрее, если скользят по илистым берегам реки. Когда крокодил идет быстро, он держит ноги в более прямом и вертикальном положении под своим телом, что называется «высокой походкой». Эта прогулка позволяет развивать скорость до 5 км/ч. [66]

Крокодилы могут обладать инстинктом возвращения домой . В северной Австралии три беглых морских крокодила были перемещены на 400 км (249 миль) на вертолете , но вернулись в свои исходные места в течение трех недель, согласно данным, полученным с прикрепленных к ним устройств слежения. [67]

Долголетие

Измерение возраста крокодила ненадежно, хотя для получения разумного предположения используется несколько методов. Самый распространенный метод — измерение пластинчатых колец роста в костях и зубах: каждое кольцо соответствует изменению скорости роста, которое обычно происходит один раз в год между сухим и влажным сезонами. [68] Принимая во внимание эти неточности, можно с уверенностью сказать, что все виды крокодилов имеют среднюю продолжительность жизни не менее 30–40 лет, а в случае более крупных видов - в среднем 60–70 лет. Самые старые крокодилы кажутся самыми крупными видами. По оценкам, C. porosus живет в среднем около 70 лет, при этом имеются ограниченные данные о том, что некоторые особи живут более 100 лет. [69]

Утверждается, что в неволе некоторые особи прожили более столетия. Самец крокодила дожил примерно до 110–115 лет в российском зоопарке в Екатеринбурге . [70] По имени Коля, он поступил в зоопарк примерно в 1913–1915 годах, полностью вырос после гастролей на выставке животных и дожил до 1995 года. [70] Самец пресноводного крокодила дожил примерно до 120–140 лет в Австралии . Зоопарк . [71] Известный как «Мистер Фреши», он был спасен примерно в 1970 году Бобом Ирвином и Стивом Ирвином после того, как охотники дважды выстрелили в него и в результате потеряли глаз, и дожил до 2010 года . [71] Центр охраны природы Crocworld, В Скоттбурге , Южная Африка, утверждается, что у них есть самец нильского крокодила , родившийся в 1900 году . По словам директора центра Мартина Родригеса, крокодил по имени Генри жил в Ботсване вдоль реки Окаванго . [72] [73]

Социальное поведение и вокализация

Пленные крокодилы отдыхают вместе с открытыми пастями.

Крокодилы — самые социальные из рептилий. Хотя они не образуют социальных групп, многие виды собираются на определенных участках рек , терпя друг друга во время кормежки и купания . Большинство видов не являются строго территориальными, за исключением морского крокодила, который является очень территориальным и агрессивным видом: взрослый самец морского крокодила не терпит других самцов в любое время года, но большинство других видов более гибки. . У крокодилов существует определенная форма иерархии : самые крупные и тяжелые самцы находятся наверху, имея доступ к лучшему месту для купания, а самки имеют приоритет при групповом кормлении крупной добычи или туши. Хорошим примером иерархии крокодилов может служить нильский крокодил . Этот вид ясно демонстрирует все эти поведения. Однако исследования в этой области не являются тщательными, и многие виды еще предстоит изучить более подробно. [74] Также известно, что крокодилы-грабители проявляют терпимость к групповому кормлению и имеют тенденцию собираться в определенных местах. Однако самцы всех видов агрессивны друг к другу в брачный период, чтобы получить доступ к самкам.

Крокодилы также являются самыми громкими из всех рептилий, издавая самые разнообразные звуки в различных ситуациях и условиях, в зависимости от вида, возраста, размера и пола. В зависимости от контекста некоторые виды могут передавать более 20 различных сообщений только посредством вокализации . [75] Некоторые из этих вокализаций производятся во время социального общения, особенно во время территориальных проявлений по отношению к представителям своего пола и ухаживания за противоположным полом; общей заботой является воспроизводство . Поэтому большая часть вокализации сородичей производится в период размножения , за исключением круглогодичного территориального поведения у некоторых видов и ссор во время кормления. Крокодилы также издают различные сигналы бедствия и проявляют агрессивность по отношению к себе подобным и другим животным; особенно с другими хищниками во время межвидовых хищнических столкновений из-за туш и наземной добычи.

Конкретные вокализации включают:

Воспроизведение

Крокодиловые яйца

Крокодилы откладывают яйца , которые откладываются либо в норах, либо в насыпных гнездах , в зависимости от вида. Гнездо-норку обычно выкапывают в песке, а гнездо-насыпь обычно строят из растительности. Периоды гнездования варьируются от нескольких недель до шести месяцев. Ухаживание происходит в виде серии поведенческих взаимодействий, которые включают в себя различные потирания морды и демонстрацию покорности, что может занять много времени. Спаривание всегда происходит в воде, где пару можно наблюдать спаривающейся несколько раз. Самки могут построить или выкопать несколько пробных гнезд, которые позже оказываются незавершенными и заброшенными. Откладка яиц обычно происходит ночью и длится около 30–40 минут. [78] Самки тщательно защищают свои гнезда и молодняк. Яйца имеют твердую скорлупу, но в момент откладки они полупрозрачны. В зависимости от вида крокодил откладывает от 7 до 95 яиц. Эмбрионы крокодилов не имеют половых хромосом и, в отличие от человека, пол не определяется генетически. Пол определяется температурой : при 30 ° C (86 ° F) или ниже большинство вылупившихся детенышей — самки, а при 31 ° C (88 ° F) потомство бывает обоих полов. При температуре от 32 до 33 °C (от 90 до 91 °F) рождаются преимущественно самцы, тогда как при температуре выше 33 °C (91 °F) у некоторых видов продолжают образовываться самцы, но у других видов появляются самки, которых иногда называют высокотемпературными. температура самок. [79] Температура также влияет на рост и выживаемость молодняка, что может объяснить половой диморфизм у крокодилов. Средний инкубационный период составляет около 80 дней, а также зависит от температуры и вида и обычно составляет от 65 до 95 дней. Структура яичной скорлупы очень консервативна в процессе эволюции, но изменений достаточно, чтобы отличить разные виды по микроструктуре яичной скорлупы. [80] Щитки могут играть роль в хранении кальция для формирования яичной скорлупы. [23]

Во время вылупления детеныши начинают кричать в яйцах. На кончике морды у них есть яичный зуб , который развивается из кожи и помогает им вылезать из панциря. Услышав крики, самка обычно раскапывает гнездо и иногда берет в рот невылупившиеся яйца, медленно перекатывая их, чтобы помочь процессу. Молодняк обычно переносится с водой во рту. Затем она вводила своих птенцов в воду и даже кормила их. [81] Затем мать будет заботиться о своих детенышах более года до следующего брачного сезона. В отсутствие матери-крокодила отец действовал вместо нее, заботясь о детенышах. [82] Однако даже при тщательном родительском воспитании молодые крокодилы имеют очень высокий уровень смертности из-за их уязвимости к хищникам. [83] Группа птенцов называется стадом или яслями , и их можно охранять в течение нескольких месяцев. [78]

Познание

Крокодилы обладают некоторыми развитыми когнитивными способностями. [84] [85] [86] Они могут наблюдать и использовать модели поведения добычи, например, когда добыча приходит в реку, чтобы напиться, каждый день в одно и то же время. Владимир Динец из Университета Теннесси заметил, что крокодилы используют ветки в качестве приманки для птиц, ищущих материал для гнезда. [87] Они прикрепляют палки к мордам и частично погружаются в воду. Когда птицы налетели за палками, крокодилы ловили птиц. Крокодилы делают это только в весенний период гнездования птиц, когда существует большой спрос на палки, которые можно использовать для строительства гнезд. Владимир также обнаружил другие подобные наблюдения разных ученых, некоторые из которых относятся к XIX веку. [84] [86] Помимо использования палок, крокодилы также способны к совместной охоте . [86] [88] Большое количество крокодилов плавают кругами, ловят рыбу и по очереди выхватывают ее. Охотясь на более крупную добычу, сюда слетаются крокодилы, один из которых удерживает добычу, а другие разрывают ее на части.

Согласно исследованию 2015 года, крокодилы участвуют во всех трех основных типах игрового поведения, зафиксированных у животных: двигательной игре, игре с предметами и социальной игре. Чаще всего сообщается об игре с предметами, но также сообщается о двигательных играх, таких как неоднократное скольжение по склону, и социальных играх, таких как езда на спинах других крокодилов. Такое поведение наблюдалось у представителей своего вида и млекопитающих и, по-видимому, не является чем-то необычным, хотя в прошлом его было трудно наблюдать и интерпретировать из-за очевидной опасности взаимодействия с крупными хищниками. [89]

Таксономия и филогения

Crocodylidae кладистически определяется как группа кроны , состоящая из последнего общего предка нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ), карликового крокодила ( Osteolaemus Tetraspis ) и всех его потомков. [90] Он содержит два подсемейства : Crocodylinae и Osteolaeminae . [91] Crocodylinae содержит 13-14 ныне живущих видов, а также 6 вымерших видов. Osteolaeminae был назван Кристофером Брошу в 2003 году как подсемейство Crocodylidae, отдельное от Crocodylinae, [92] и содержит два существующих рода Osteolaemus и Mecistops , а также несколько вымерших родов. Количество существующих видов в пределах Osteolaeminae в настоящее время находится под вопросом. [19]

Крокодиловодство в Австралии
Крокодилы в Коста-Рике
Американский крокодил в Ла Мансанилье, Халиско, Мексика.
Череп вымершего Voay робустуса

Филогения

Недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК показали, что крокодилы более тесно связаны с гавиалидами, чем с аллигаторами , вопреки предыдущим теориям, основанным только на морфологических исследованиях. [95] [96] [97] [98] [91]

Ниже представлена ​​кладограмма , показывающая взаимоотношения основных современных групп крокодилов на основе молекулярных исследований, за исключением отдельных вымерших таксонов:

Ниже представлена ​​более подробная кладограмма Crocodylidae, основанная на исследовании 2021 года с использованием палеогеномики , в ходе которого была извлечена ДНК из вымершего вида Voay . [91]

С другой стороны, некоторые морфологические исследования выявили Mecistops как базального члена Crocodylinae , более тесно связанного с Crocodylus , чем с Osteolaemus и другими членами Osteolaeminae , [90] [99] , как показано на кладограмме ниже. [99]

Отношения с людьми

Опасность для человека

Предупреждающий знак крокодила, Тринити-Бич, Квинсленд , Австралия

Более крупные виды крокодилов очень опасны для человека, главным образом из-за их способности нанести удар до того, как человек успеет отреагировать. [100] Морской крокодил и нильский крокодил являются наиболее опасными, ежегодно убивая сотни людей в некоторых частях Юго-Восточной Азии и Африки. Крокодил -грабитель и американский крокодил также опасны для человека. [ нужна цитата ]

Крокодиловые изделия

Кошельки из крокодиловой кожи с крокодиловой фермы в Бангкоке.
Тарелка крокодильего мяса в соусе терияки в Хельсинки , Финляндия.

Крокодилы охраняются во многих частях мира, но их также выращивают в коммерческих целях. Их шкуры дублят и используют для изготовления кожаных изделий, таких как обувь и сумки ; Мясо крокодила также считается деликатесом. [101] Наиболее часто выращиваемыми видами являются морские и нильские крокодилы, а гибриды морских и редких сиамских крокодилов также разводятся на азиатских фермах. Сельское хозяйство привело к увеличению популяции морских крокодилов в Австралии, поскольку яйца обычно собирают в дикой природе, поэтому у землевладельцев есть стимул сохранять их среду обитания. Из крокодиловой кожи можно делать такие товары, как кошельки, портфели, кошельки, сумки, ремни, головные уборы и обувь. Крокодиловое масло использовалось в различных целях. [102] Вьетнамцы ели крокодилов, тогда как для китайцев они были табу и запрещены. Вьетнамские женщины, вышедшие замуж за китайцев, приняли китайское табу. [103]

Мясо крокодила употребляют в некоторых странах, например, в Австралии, Эфиопии , Таиланде, Южной Африке, Китае и на Кубе (в маринованном виде). В западном мире его также иногда едят как «экзотический» деликатес. [104] Отрезки мяса включают спинную часть и хвостовое филе. [ нужна цитата ]

Из-за высокого спроса на изделия из крокодила TRAFFIC сообщает, что в период с 2006 по 2015 год из Африки было экспортировано 1 418 487 шкур нильских крокодилов. [105]

Охота и охрана крокодилов

Австралийские аборигены собирали яйца и охотились на крокодилов экологически рациональным способом на протяжении многих тысяч лет. Народ Бринкин (он же Марритиял) с реки Дейли на Северной Территории (Северная Территория) использовал гарпуны и бамбук и даже собственные руки для ловли крокодилов в пищу. [106] После заселения северной Австралии, в конце 19-го и начале 20-го веков, некоренные жители убивали отдельных крокодилов, в основном местными жителями для защиты населения, или посетителями, ищущими новизны, или просто оппортунистически, поэтому их численность не была заметной. уменьшенный. С 1930-х годов началась коммерческая охота, и аборигенов часто нанимали для убийства крокодилов традиционными методами. С 1940-х по 1960-е годы охота стала более масштабной с использованием винтовок .303 . [107] На них охотились ради кожи, а шкуры отправляли на заводы в столицы. [106] Западная Австралия запретила охоту на пресноводных крокодилов в 1962 году и на морских крокодилов в 1970 году, а запреты в Новой Зеландии были введены в 1964 и 1971 годах; Квинсленд не принял такого закона. Позже федеральное правительство запретило экспорт крокодиловых шкур, что положило конец коммерческой охоте в Квинсленде. [107] Они были охраняемым видом с 1970-х годов, когда их численность сократилась примерно до 3000 в Северной Америке по самым низким оценкам. В 2021 году, после нескольких нападений на людей со стороны «соленых», а численность населения оценивалась примерно в 200 000 человек, политик из Квинсленда Боб Кэттер призвал к возобновлению охоты. [108]

В религии и мифологии

Статуя Себека из погребального храма Аменемхета III в. 1810 г. до н.э. Эшмоловский музей , Оксфорд.
Бруклинский музей – Мемориальная доска из Кокле, Панама, с крокодиловым божеством, ок. 700–900.,33.448.12

Крокодилы появлялись в различных формах в религиях по всему миру. В Древнем Египте был Собек , бог с головой крокодила, с его культовым городом Крокодилополисом , а также Таверет , богиня деторождения и плодородия, со спиной и хвостом крокодила. [109] Храм Джукун в Федерации Вукари , Нигерия, посвящен крокодилам в благодарность за их помощь во время миграции. [110] На Мадагаскаре различные народы, такие как сакалава и антандрой , рассматривают крокодилов как духов предков и под местным пристрастием часто предлагают им еду; [111] [112] в случае последнего, по крайней мере, крокодил занимает видное место в качестве божества-предка. [111] [113]

Крокодилы появляются в индуизме в разных формах . Варуна , ведический и индуистский бог, ездит на макаре , наполовину крокодиле ; его супруга Варуни ездит на крокодиле. [88] Точно так же олицетворения богинь рек Ганга и Ямуна часто изображаются верхом на крокодилах. [114] [115] [116] Также в Индии, в Гоа , практикуется поклонение крокодилам, включая ежегодную церемонию Маннге Тапни . [117]

Сикхские воины, известные как ниханг, также имеют связи с крокодилами. Нихан может происходить от персидского слова, обозначающего мифическое морское существо ( персидский : نهنگ ). [118] Этот термин обязан своим происхождением историкам Великих Моголов , которые сравнивали свирепость Акали со свирепостью крокодилов. [119] [120] Однако значение Акали в сикхизме - бессмертная армия Акала (бога). [121]

В Латинской Америке Сипактли был гигантским земным крокодилом ацтеков и других народов науа . [ нужна цитата ]

Боевая акула и крокодил, эмблема Сурабаи.

Местные жители полагают, что название Сурабая , Индонезия, происходит от слов « суро» ( акула ) и « бойо» (крокодил), двух существ, которые в местном мифе сражались друг с другом, чтобы получить титул «Сурабая» (Индонезия). самое сильное и мощное животное» в округе. Говорили, что два могущественных животных заключили перемирие и установили границы; что владения акулы будут в море, а владения крокодила - на суше. Однако однажды акула заплыла в устье реки на охоту, это разозлило крокодила, который объявил это своей территорией. Акула утверждала, что река является водным царством, а это означало, что это территория акул, в то время как крокодил утверждал, что река течет глубоко вглубь страны, поэтому это территория крокодилов. Яростная драка возобновилась, когда два животных кусали друг друга. В конце концов акула была сильно укушена и убежала в открытое море, а крокодил окончательно завладел устьевой территорией, которая сегодня является городом. [122] Другой источник ссылается на пророчество Джаябайи — короля-экстрасенса 12-го века Королевства Кедири — поскольку он предвидел битву между гигантской белой акулой и гигантским белым крокодилом, происходящую в этом районе, что иногда интерпретируется как предсказание монгольское вторжение на Яву , крупный конфликт между войсками Хубилай-хана , монгольского правителя Китая , и силами Маджапахита Радена Виджая в 1293 году . лицом друг к другу и кружат друг против друга, как изображено на статуе, расположенной возле входа в городской зоопарк (см. фото на странице Сурабаи ). [ нужна цитата ]

В языке и как символы

Американская карикатура Томаса Наста 1876 года , изображающая римско-католических епископов в виде крокодилов, нападающих на государственные школы при попустительстве ирландских католических политиков.

Термин « крокодиловы слезы » (и его эквиваленты на других языках) относится к ложному, неискреннему проявлению эмоций, например, когда лицемер плачет фальшивыми слезами горя . Оно происходит из древнего анекдота о том, что крокодилы плачут, чтобы заманить свою добычу, или о том, что они плачут о жертвах, которых едят, впервые рассказанных в Библиотеке Фотием I Константинопольским . [124] Эта история повторяется в бестиариях, таких как De bestiis et aliis rebus . Эта сказка впервые получила широкое распространение на английском языке в рассказах о путешествиях сэра Джона Мандевиля в 14 веке и появляется в нескольких пьесах Шекспира . [125] На самом деле крокодилы могут и производят слезы, но на самом деле они не плачут. [126]

В Великобритании ряд школьников, идущих парами или по двое, известен как «крокодил». [127] [128]

Модные логотипы

На логотипе французской компании по производству одежды Lacoste изображен крокодил . Американская обувная компания Crocs также использует этот образ в своем логотипе. [ нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «База данных по биологии крокодилов - Часто задаваемые вопросы - В чем разница между крокодилом и аллигатором» . Flmnh.ufl.edu . Проверено 5 апреля 2009 г.
  2. ^ Гуггисберг, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и охрана . Ньютон Эббот, Англия: Дэвид и Чарльз. п. 195. ИСБН 978-0-7153-5272-4.
  3. ^ Бьюкенен, Луизиана (2009). «Kambara taraina sp. nov (Crocodylia, Crocodyloidea), новая эоценовая мекозухина из Квинсленда, Австралия, и пересмотренная версия рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 473–486. Бибкод : 2009JVPal..29..473B. дои : 10.1671/039.029.0220. S2CID  86254159.
  4. ^ "Инструмент поиска Персея" . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 30 июля 2008 г.
  5. ^ abc «Крокодил | Дайте определение крокодилу на Dictionary.com». Словарь.reference.com . Проверено 26 апреля 2013 г.
  6. ^ "Интернет-словарь этимологии" . Этимонлайн.com . Проверено 16 марта 2010 г.
  7. ^ ab «Американские крокодилы, фотографии американских крокодилов, факты об американских крокодилах - National Geographic» . Animals.nationalgeographic.com. 15 апреля 2013 года. Архивировано из оригинала 17 января 2010 года . Проверено 25 апреля 2013 г.
  8. ^ Мюррей, Кристофер М.; Руссо, Питер; Соррилья, Александр; МакМахан, Калеб Д. (сентябрь 2019 г.). «Дивергентная морфология популяций новогвинейских крокодилов Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928): диагностика независимой линии и описание нового вида». Копейя . 107 (3): 517–523. дои : 10.1643/CG-19-240 . ISSN  0045-8511.
  9. ^ (06 сентября 2011 г.). «Картинки: самый большой крокодил, когда-либо пойманный?». Ежедневные новости National Geographic.
  10. ^ "Группа специалистов МСОП-SSC по крокодилам" . Крокодил.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2011 года . Проверено 25 апреля 2013 г.
  11. ^ [1] Архивировано 23 января 2013 года в Wayback Machine . Список видов крокодилов. Проверено 13 апреля 2013 г.
  12. ^ Группа специалистов по крокодилам (1996). «Крокодил поросус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 1996 : e.T5668A11503588. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T5668A11503588.en .
  13. ^ "Марк О'Ши - Официальный сайт" .
  14. Александр, Марк (1 января 2006 г.). «Последний кубинский крокодил?». Америка (английское издание) . ISSN  0379-0940 . Проверено 9 июля 2010 г.
  15. ^ «Гибридные кубинско-американские крокодилы на подъеме». 26 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 26 июня 2011 г.
  16. ^ Симпсон, Бойд; Безуйен (2010). «Сиамский крокодил Crocodylus Siamensis» (PDF) . Крокодилы . Третье издание. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 13 января 2018 г.
  17. ^ Нильский крокодил состоит из двух видов, Nature.com.
  18. ^ Шмитц, А.; Маусфельд, П.; Хеккала, Э.; Шайн, Т.; Никель, Х.; Амато Г. и Бёме В. (2003). «Молекулярные доказательства дивергенции на уровне видов у африканских нильских крокодилов Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786)». Comptes Рендус Палевол . 2 (8): 703–12. Бибкод : 2003CRPal...2..703S. doi :10.1016/j.crpv.2003.07.002.
  19. ^ аб Итон, Митчелл Дж.; Эндрю Мартин; Джон Торбьярнарсон; Джордж Амато (март 2009 г.). «Диверсификация африканских карликовых крокодилов на видовом уровне (род Osteolaemus): географическая и филогенетическая перспектива». Молекулярная филогенетика и эволюция . 50 (3): 496–506. doi :10.1016/j.ympev.2008.11.009. ПМИД  19056500.
  20. ^ abcdef Григг, Гордон и Ганс, Карл (1993) Морфология и физиология крокодилов. Архивировано 20 июля 2005 г. в Wayback Machine , в «Фауна Австралии», том 2A, амфибии и рептилии, глава 40, стр. 326–336. Издательская служба правительства Австралии, Канберра.
  21. ^ Хухцермейер, Фриц (2003). Крокодилы: биология, животноводство и болезни. Издательство CABI. п. 13. ISBN 978-0-85199-656-1.
  22. ^ Среда, 25 апреля 2012 г. Анна СаллехABC (25 апреля 2012 г.). «Антацидная броня – ключ к выживанию четвероногих». www.abc.net.au. _ Проверено 26 июля 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Аб Даке, К.; Элси, Р.; Тросклер, П.; Сугияма, Т.; Неварес, Хавьер; Швейцер, Мэри (1 сентября 2015 г.). «Остеодермы аллигатора как источник лабильного кальция для образования яичной скорлупы». Журнал зоологии . 297 (4): 255–264. дои : 10.1111/jzo.12272.
  24. ^ [2]. Список видов крокодилов. Проверено 14 апреля 2012 г.
  25. ^ Книга рекордов Гиннеса. Проверено 8 апреля 2013 г.
  26. ^ Жирак, Дэниел; Яначек, Иржи (2017). «Объем мозга крокодила и эндокаста в онтогенезе». ПЛОС ОДИН . 12 (6): e0178491. Бибкод : 2017PLoSO..1278491J. дои : 10.1371/journal.pone.0178491 . ПМК 5470673 . ПМИД  28614349. 
  27. ^ Книга рекордов Гиннесса. Самый большой крокодил в неволе. Архивировано 5 ноября 2010 года в Wayback Machine , Worldcrocodile.com.
  28. Бриттон, Адам (23 июня 2012 г.). «Лолонг официально является крупнейшим в мире крокодилом в неволе». Крокодил.com . Проверено 12 июля 2012 г.
  29. ^ «Перемещенные виды». ФилСтар . Архивировано из оригинала 31 января 2013 года . Проверено 12 июля 2012 г.
  30. ^ GMA News с Беном Серрано и Патерно Эсмакелем (9 ноября 2011 г.). «Команда NatGeo подтверждает, что крокодил Лолонг — самый длинный в мире» . Главные новости онлайн-новостей GMA . GMA Network Inc. Проверено 15 ноября 2011 г.
  31. ^ Нувер, Рэйчел . «Разгадка тайны аллигатора может помочь людям восстановить утраченные зубы». Архивировано из оригинала 25 июня 2013 года . Проверено 4 ноября 2013 г.
  32. ^ Ву, Пин; Ву, Сяошань; Цзян, Тин-Синь; Элси, Рут М.; Темпл, Брэдли Л.; Дайверс, Стивен Дж.; Гленн, Трэвис С.; Юань, Куо; Чен, Мин-Хьюи; Виделиц, Рэндалл Б.; Чуонг, Ченг-Мин (28 мая 2013 г.). «Специализированная ниша стволовых клеток обеспечивает многократное обновление зубов аллигатора». ПНАС . 110 (22): Е2009–Е2018. Бибкод : 2013PNAS..110E2009W. дои : 10.1073/pnas.1213202110 . ПМК 3670376 . ПМИД  23671090. 
  33. ^ Специализированная ниша стволовых клеток позволяет многократно обновлять зубы аллигатора. Архивировано 4 ноября 2013 г. в Wayback Machine.
  34. ^ Уриона Т.Дж., Farmer CG (2008). «Задействование диафрагмальной, седалищно-лобковой и других дыхательных мышц для контроля шага и вращения у американского аллигатора (Alligator Mississippiensis)». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 7): 1141–1147. дои : 10.1242/jeb.015339 . ПМИД  18344489.
  35. ^ Анитаи, Стефан (3 ноября 2007 г.). «14 удивительных фактов о крокодилах – живых динозаврах». Софтпедия . Проверено 1 апреля 2008 г.
  36. ^ Динец, Владимир; Бриттон, Адам; Ширли, Мэтью (2013). «Лазанье у современных крокодилов» (PDF) . Герпетологические заметки . 7 : 3–7. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  37. ^ вечнозеленый. «Рептилии». Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года . Проверено 29 апреля 2013 г.
  38. ^ Земля, МФ (2006). «Зрительная оптика: формы зрачков». Современная биология . 16 (5): Р167–Р168. дои : 10.1016/j.cub.2006.02.046 . ПМИД  16527734.
  39. ^ ab Британская энциклопедия. «Крокодил» . Проверено 29 апреля 2013 г.
  40. ^ Хансен, А (2007). «Обонятельные и одиночные хемосенсорные клетки: две разные хемосенсорные системы в носовой полости американского аллигатора Alligator Mississippiensis». BMC Нейронаука . 8:64 . дои : 10.1186/1471-2202-8-64 . ПМК 1950884 . ПМИД  17683564. 
  41. ^ Ганс, К.; Кларк, Б. (1976). «Исследования вентиляции кайманского крокодила (Crocodilia: Reptilia)» (PDF) . Дыхание. Физиол . 26 (3): 285–301. дои : 10.1016/0034-5687(76)90001-3. hdl : 2027.42/21779 . ПМИД  951534.
  42. ^ Паттерилл, Дж. Ф.; Соли, Дж. Т. (2006). «Морфология горлового клапана нильского крокодила Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)». Дж. Морфол . 267 (8): 924–939. дои : 10.1002/jmor.10448. PMID  16634086. S2CID  21995436.
  43. ^ Швенк, К. (2008). Сравнительная анатомия и физиология химических чувств нептичьих водных рептилий. В книге «Сенсорная эволюция на пороге: адаптации вторично водных позвоночных» . Дж. Г. Тьювиссен и С. Нуммельс (ред.). Калифорнийский университет Press, Беркли. стр. 65–81
  44. ^ «Челюсти крокодила более чувствительны, чем кончики пальцев человека» . Животные . 9 ноября 2012 года. Архивировано из оригинала 25 марта 2021 года . Проверено 31 января 2022 г.
  45. ^ «Чувствуют ли крокодилы боль? (Неожиданный ответ) |». 14 октября 2021 г. Проверено 31 января 2022 г.
  46. ^ CBCnews (2002). «Аллигаторы во время охоты улавливают тихую рябь». Новости ЦБК . Проверено 29 апреля 2013 г.
  47. ^ Аб Джексон, К.; Брукс, Д.Р. (2007). «Приспособляют ли крокодилы чувство «осязания» к «вкусу»? Возможный новый тип органа чувств позвоночных» (PDF) . Земноводные-рептилии . 28 (2): 277–285. дои : 10.1163/156853807780202486. Архивировано из оригинала (PDF) 30 июля 2013 года . Проверено 29 апреля 2013 г.
  48. ^ "База данных по биологии крокодилов - Покровные органы чувств" . Крокодил.com . Проверено 26 апреля 2013 г.
  49. ^ «Морской крокодил, Профиль морского крокодила, факты, информация, фотографии, изображения, звуки, места обитания, отчеты, новости - National Geographic» . Animals.nationalgeographic.com . Проверено 16 марта 2010 г.
  50. ^ "Виды крокодилов - Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)" . Крокодил.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2011 года . Проверено 26 апреля 2013 г.
  51. ^ "Профиль морского крокодила" . Австралийское животное . 22 декабря 2012 г.
  52. ^ Джон Теннант. «КРОКОДИЛЫ ТАЙНЫЕ ЛЮБИТЕЛИ ФРУКТОВ?». Популярная наука .13 ноября 2013 г.
  53. Чарльз К. Чой (27 августа 2013 г.). «Блин! Крокодилы и аллигаторы лакомятся фруктами». Живая наука .27 августа 2013 г.
  54. Программа канала BBC 1 Inside The Perfect Predator , четверг, 25 марта 2010 г.
  55. Адам Бриттон (6 сентября 2009 г.). «Блог Croc: Мифы о крокодилах №1 - любопытный трохил». Crocodilian.blogspot.com . Проверено 26 апреля 2013 г.
  56. ^ Документальный фильм National Geographic; «Сила укуса», Брэйди Барр.
  57. ^ "Тесты на давление укуса доктора Брэди Барра из National Geographic | Факты о собаках" . Dogfacts.wordpress.com. 3 февраля 2008 г. Проверено 26 апреля 2013 г.
  58. ^ Роу, С.; Хубер, доктор медицинских наук; Лоури, М.; МакГенри, К.; Морено, К.; Клаузен, П.; Феррара, TL; Каннингем, Э.; Дин, Миннесота; Саммерс, AP (2008). «Трёхмерный компьютерный анализ механики челюстей белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (4): 336–342. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  59. ^ Эриксон, Грегори М.; Лаппин, А. Кристофер; Влит, Кент А. (2003). «Онтогенез силы укуса американского аллигатора (Alligator Mississippiensis)» (PDF) . Журнал зоологии . 260 (3): 317–327. дои : 10.1017/S0952836903003819. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  60. ^ Эриксон, Грегори М.; Жиньяк, Поль М.; Степпан, Скотт Дж.; Лаппин, А. Кристофер; Влит, Кент А.; Брюгген, Джон Д.; Иноуе, Брайан Д.; Кледзик, Дэвид; Уэбб, Грэм Дж.В. (16 марта 2012 г.). «Австралийские морские крокодилы — самые сильные кусатели в мире». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E. дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМЦ 3303775 . ПМИД  22431965 . Проверено 26 апреля 2013 г. 
  61. ^ «У крокодилов самый сильный укус из когда-либо измеренных, показывают практические тесты» . Новости.nationalgeographic.com. 15 марта 2012 года. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года . Проверено 26 апреля 2013 г.
  62. ^ Блэк, Райли (октябрь 2012 г.). «Опасный и смертельный укус тираннозавра рекса». Смитсоновский институт . Проверено 6 июня 2021 г.
  63. ^ Бейтс, КТ; Фолкингем, Польша (29 февраля 2012 г.). «Оценка максимальной эффективности укуса тираннозавра рекса с использованием динамики нескольких тел». Биологические письма . 8 (4): 660–664. дои : 10.1098/rsbl.2012.0056. ПМЦ 3391458 . ПМИД  22378742. 
  64. ^ Криспиан Скалли, (2002) Оксфордский справочник по прикладным стоматологическим наукам , Oxford University Press – ISBN 978-0-19-851096-3 P156 
  65. ^ Бриттон, Адам. «Часто задаваемые вопросы по базе данных по биологии крокодилов: «Как быстро может бегать крокодил?»» . Проверено 2 февраля 2008 г.
  66. ^ Уолтерс, Мартин; Джонсон, Джинни. Энциклопедия животных . Marks and Spencer plcp 145. ISBN 978-1-84273-964-8.
  67. ^ Прочтите МА; Григг Г.К.; Ирвин С.Р.; Шанахан Д.; Франклин CE (2007). Люссо, Дэвид (ред.). «Спутниковое слежение показывает перемещение по побережью на большие расстояния и возвращение перемещенных эстуарных крокодилов, Crocodylus porosus». ПЛОС ОДИН . 2 (9): е949. Бибкод : 2007PLoSO...2..949R. дои : 10.1371/journal.pone.0000949 . ЧВК 1978533 . ПМИД  17895990. 
  68. ^ «База данных по биологии крокодилов, часто задаваемые вопросы. «Как долго живут крокодилы?» Flmnh.ufl.edu . Проверено 26 апреля 2013 г.
  69. ^ «База данных по биологии крокодилов - Часто задаваемые вопросы - Как долго живут крокодилы?» Крокодил.com. Архивировано из оригинала 21 марта 2015 года . Проверено 26 апреля 2013 г.
  70. ^ ab «Крокодил в русском зоопарке умирает; выставлен со времен царей». Новости-Журнал . Том. 70, нет. 47. Дейтона-Бич, Флорида: News – Journal Corporation. Ассошиэйтед Пресс. 16 февраля 1995 г.
  71. ^ аб Кэмпбелл, Киран (24 марта 2010 г.). «Крок Фреши умирает в возрасте 140 лет». Ежедневник Солнечного Берега .
  72. ^ «Йоханнесбург: самому старому крокодилу в мире исполняется 114 лет» . ИБН в прямом эфире. 16 декабря 2014 года. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 19 декабря 2014 г.
  73. ^ "Celebran cumpleaños del cocodrilo más longevo del mundo" . Эль Нуэво Диа . 16 декабря 2014 года. Архивировано из оригинала 21 декабря 2014 года . Проверено 19 декабря 2014 г.
  74. ^ "Список видов крокодилов" . Крокодил.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2011 года . Проверено 26 апреля 2013 г.
  75. ^ "Крокодиловое общение". Крокодил.com . Проверено 29 апреля 2013 г.
  76. ^ Архив. «Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)». Архивировано из оригинала 23 января 2009 года . Проверено 29 апреля 2013 г.
  77. ^ Хейс, Дж. (2008). «Крокодилы: их история, характеристики и поведение». Архивировано из оригинала 29 июня 2013 года . Проверено 31 мая 2013 г.
  78. ^ аб К. Ричардсон; Г. Уэбб; К. Манолис (2000). Крокодилы: Внутри и снаружи .
  79. ^ Г. Уэбб; К. Манолис (1989). Крокодилы Австралии .
  80. ^ Марзола, М.; Руссо, Дж.; Матеус, О. (2015). «Идентификация и сравнение современных и ископаемых яиц крокодилов и структур яичной скорлупы». Историческая биология . 27 (1): 115–133. Бибкод : 2015HBio...27..115M. дои : 10.1080/08912963.2013.871009. S2CID  85685470.
  81. ^ Даррен Нэйш. «Кормят ли крокодилы (иногда) своих детенышей?». Научные блоги.8 ноября 2008 г.
  82. ^ «10 восхитительных детенышей животных, которые вырастают смертельными хищниками» . Странные вещи. 3 февраля 2012 г.3 февраля 2012 г.
  83. ^ Джейси Келли. «ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ АЛЛИГАТОРОВ И КРОКОДИЛОВ». Спрос на СМИ.
  84. ^ аб Амина Хан (6 декабря 2013 г.). «Страшно умный! Умные крокодилы-аллигаторы используют палки, чтобы приманить добычу». Лос-Анджелес Таймс .6 декабря 2013 г.
  85. ^ Джейсон Г. Голдман. «Крокодилы и им подобные могут быть умнее, чем кажутся». Вашингтон Пост .9 декабря 2013 г.
  86. ^ abc «Страшно умный! Умные крокодилы, аллигаторы используют палки, чтобы приманить добычу». Физическая орг.13 октября 2014 г.
  87. ^ «Крокодилы умнее, чем считалось ранее: некоторые крокодилы используют приманки, чтобы охотиться на свою добычу». ScienceDaily . 4 декабря 2013 года . Проверено 8 декабря 2013 г.
  88. ^ ab "Файлы Крокодила". Журнал «Единый мир» . Архивировано из оригинала 30 сентября 2000 года.
  89. ^ «Крокодилы тоже просто хотят повеселиться» . ScienceDaily . Проверено 26 июля 2020 г.
  90. ^ аб Рио, Джонатан П.; Маннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового набора морфологических данных проясняет эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». ПерДж . 9 : е12094. дои : 10.7717/peerj.12094 . ПМЦ 8428266 . ПМИД  34567843. 
  91. ^ abc Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД  33907305. 
  92. ^ Брошу, Калифорния; Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587–602. Бибкод : 2012JVPal..32..587B. дои : 10.1080/02724634.2012.652324. S2CID  85103427.
  93. ^ Мюррей, Кристофер М.; Руссо, Питер; Соррилья, Александр; МакМахан, Калеб Д. (2019). «Дивергентная морфология популяций новогвинейских крокодилов, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928). Диагностика независимого происхождения и описание нового вида». Копейя . 107 (3): 517–523. дои : 10.1643/CG-19-240 .
  94. ^ «Виды | База данных рептилий» .
  95. ^ Харшман, Дж.; Хаддлстон, CJ; Болбак, Япония; Парсонс, Ти Джей; Браун, MJ (2003). «Истинные и ложные гавиалы: филогения ядерных генов крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 386–402. дои : 10.1080/10635150309323 . PMID  12775527. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  96. ^ Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых крокодиловых отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. doi :10.1016/j.ympev.2008.02.009. ПМИД  18372192.
  97. ^ Эриксон, генеральный директор; Жиньяк, премьер-министр; Степпан, С.Дж.; Лаппин, АК; Влит, штат Калифорния; Брюгген, Дж.А.; Иноуе, Б.Д.; Кледзик, Д.; Уэбб, GJW (2012). Классенс, Леон (ред.). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов с силой укуса и давлением зубов». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E. дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМЦ 3303775 . ПМИД  22431965. 
  98. ^ Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датирование и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД  30051855. 
  99. ^ аб Азарра, Беатрис; Босхиан, Джованни; Брошу, Кристофер; Дельфино, Массимо; Юрино, Давид Адам; Кимамбо, Джексон Стэнли; Манци, Джорджио; Масао, Фиделис Т.; Менконеро, София; Нджау, Джексон К.; Шерин, Марко (2021). «Новый череп Crocodylus anthropophagus из ущелья Олдувай, северная Танзания». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 127 (2): 275–295. дои : 10.13130/2039-4942/15771. S2CID  237962496.
  100. ^ «Атаки крокодилов». Группа специалистов МСОП по крокодилам (iucncsg.org) . Проверено 3 февраля 2013 г.
  101. Лайман, Рик (30 ноября 1998 г.). «Журнал Анауак; фермеры, выращивающие аллигаторов, удовлетворяют спрос на все части корма». Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 ноября 2013 г.
  102. ^ Элизабет Янош (2004). Деревенская народная медицина: рассказы о масле скунса, чае сассафрас и других старинных средствах. Глобус Пекот Пресс. п. 56. ИСБН 978-1-59228-178-7.
  103. ^ Эрика Дж. Питерс (2012). Аппетиты и стремления во Вьетнаме: еда и напитки в долгом девятнадцатом веке. Роуман Альтамира. стр. 142–. ISBN 978-0-7591-2075-4.
  104. Армстронг, Хилари (8 апреля 2009 г.). «Лучшие экзотические рестораны Лондона». Лондонский вечерний стандарт . Проверено 4 сентября 2016 г.
  105. ^ «Рептилии и амфибии — виды, с которыми мы работаем в TRAFFIC» . www.traffic.org . Проверено 10 января 2019 г.
  106. ↑ Аб Райалл, Дженни (29 октября 2021 г.). "Невероятное видео показывает, как охотились на крокодилов в Австралии в 1949 году" (текст+видео, 10м.) . Машаемый . Проверено 29 августа 2023 г.
  107. ^ аб "Охота на крокодилов". Исторический атлас Квинсленда . 21 августа 2013 года . Проверено 29 августа 2023 г.
  108. Видлер, Адам (29 марта 2021 г.). «Поскольку больших крокодилов стало больше, чем когда-либо, следует ли разрешить охоту?». 9Новости . Проверено 29 августа 2023 г.
  109. ^ Кэтрин С. Харрис. «Египет: Бог-крокодил Собек». Тур по Египту.
  110. ^ Фиделис Мак-Лева. «Нигерия: Как гигантские крокодилы привели Джукуна в Кварарафу». Вся Африка .24 июня 2009 г.
  111. ^ Аб Кэмпбелл, Гвин (2012). Дэвид Гриффитс и миссионерская «История Мадагаскара». Лейден, Нидерланды: Brill. ISBN 978-90-04-19518-9
  112. Марти Крамп, Livros no Google Play Глаз тритона и палец лягушки, вилка гадюки и нога ящерицы: знания и мифология земноводных и рептилий, University of Chicago Press, 16 ноября 2015 г.
  113. В статье в Атенеуме утверждается о конкретном крокодиловом божестве, текстуально названном «Жакаре», но менее предвзятые источники не упоминают этот теоним ни в каком качестве.
  114. ^ «Святые реки, озера и океаны». Сердце индуизма . Образовательные услуги ИСККОН. 2004. Архивировано из оригинала 14 октября 2014 года . Проверено 16 сентября 2014 г. Большинство рек считаются женскими и олицетворяются богинями. Ганга, фигурирующая в Махабхарате, обычно изображается верхом на крокодиле (см. справа).
  115. ^ Кумар, Нитин (август 2003 г.). «Богиня реки Ганга - сказки в искусстве и мифологии». Вторым отличительным аспектом иконографии Ганги является ее животное, которое часто изображается как пьедестал для нее. Это макара, гибридное существо, имеющее тело крокодила и хвост рыбы. Макара в индуистской мысли соответствует звездному знаку Козерога в западной астрологии. Крокодил – уникальное животное, поскольку может жить как на суше, так и на море. Таким образом, это означает мудрость как земли, так и воды.
  116. ^ «Индуистские боги и их священные животные» . Зоологический парк Шри.Венкатешвара. Архивировано из оригинала 23 июня 2014 года. Речные богини Ганга и Ямуна были соответствующим образом восседали на черепахе и крокодиле соответственно.
  117. ^ «Крокодил — Бог в Гоа» (PDF) . Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 14 (1): 8. Январь – март 1995 г. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  118. ^ Таба, Дэвид (2011). Иранский характер армянского языка . п. 9.
  119. ^ "Секта сикхов-объяснителей Ниханг снова в центре внимания после убийства Сингху" . Федеральный . 15 октября 2021 г. Проверено 29 августа 2023 г.
  120. ^ "Нихан". Сикхское наследие . Проверено 29 августа 2023 г.
  121. ^ Сингх, Кхушвант (1999). История сикхов Вогзлуме I: 1469–1839 . Индия: Издательство Оксфордского университета. п. 215. ИСБН 0-19-562643-5.
  122. ^ Ирван Руф; Шения Ананда (2013). Рангкуман 100 Серита Ракьят Индонезия: Дари Сабанг Сампай Мерауке. АнакКита. п. 60. ИСБН 978-602-9003-82-6.
  123. ^ «Добро пожаловать в город Сурабая, Восточная Ява». Туризм Сурабаи, EastJava.com . Проверено 17 ноября 2014 г.
  124. ^ ФОТИЙ (1977). Библиотека. Том VIII: Кодексы 257–280 (на французском и древнегреческом языках). Texte établi et traduit от Р. Генри. Париж: Les Belles Lettres. п. 93. ИСБН 978-2-251-32227-8.
  125. ^ Джон Эштон (2009). Любопытные существа в зоологии. ISBN 978-1-4092-3184-4.
  126. ^ Бриттон, Адам (nd). Крокодилы плачут «крокодиловы слезы»? База данных биологии крокодилов . Получено 13 марта 2006 г. из группы специалистов по крокодилам, Список видов крокодилов, FAQ.
  127. ^ Мартин Х. Мансер, Словарь Тертона и Найджела Д. Тертона для продвинутых учащихся , с. 164, в Google Книгах.
  128. ^ Анжела Бразилия Самая милая девочка в школе , с. 50, в Google Книгах

дальнейшее чтение

Внешние ссылки