Деинозух ( / ˌ d aɪ n ə ˈ sj uː k ə s / ) — вымерший род аллигатороидных крокодилов , родственный современным аллигаторам и кайманам , живший 82–73 миллиона лет назад (млн лет назад), в течение позднего мелового периода . Название переводится как «ужасный крокодил» и происходит от греческого deinos (δεινός), «ужасный», и soukhos (σοῦχος), «крокодил». Первые останки были обнаружены в Северной Каролине (США) в 1850-х годах; род был назван и описан в 1909 году . Дополнительные фрагменты были обнаружены в 1940-х годах и позже были включены в влиятельную, хотя и неточную реконструкцию черепа в Американском музее естественной истории . Знания о дейнозухе остаются неполными, но лучший черепной материал, обнаруженный в последние годы, расширил научное понимание этого массивного хищника.
Хотя дейнозух был намного крупнее любого современного крокодила или аллигатора, а общая длина самых крупных взрослых особей составляла 10,6 метра (35 футов), его внешний вид был очень похож на своих меньших родственников. У него были большие крепкие зубы, способные раздавливать кости, а спина была покрыта толстыми полусферическими остеодермами . Одно исследование показало, что дейнозухи могли жить до 50 лет, растя со скоростью, аналогичной скорости современных крокодилов, но сохраняя этот рост в течение гораздо более длительного времени.
Окаменелости дейнозуха были описаны в 10 штатах США , включая Техас, Монтану и многие страны восточного побережья . Окаменелости также были найдены в северной Мексике. Он обитал по обе стороны Западного внутреннего морского пути и был высшим хищником-оппортунистом в прибрежных районах восточной части Северной Америки. Дейнозух достиг своего наибольшего размера в западной среде обитания, но восточные популяции были гораздо более многочисленными. Мнения относительно того, представляют ли эти две популяции отдельные виды, по-прежнему разделились . Дейнозух , вероятно, был способен убивать и поедать крупных динозавров . Возможно, он также питался морскими черепахами , рыбой и другой водной и наземной добычей.
В 1858 году геолог Эбенезер Эммонс описал два больших ископаемых зуба, найденных в округе Бладен, штат Северная Каролина . Эммонс отнес эти зубы к полиптиходонам , которых он тогда считал «родом крокодиловых рептилий». [2] Более поздние открытия показали, что полиптиходон на самом деле был плиозавром , типом морской рептилии. [3] Зубы, описанные Эммонсом, были толстыми, слегка изогнутыми и покрыты эмалью с вертикальными бороздками; он дал им новое видовое название P. Rugosus . [2] Хотя изначально эти зубы не были признаны таковыми, они, вероятно, были первыми дейнозухами , которые еще предстоит описать с научной точки зрения. Другой большой зуб, который, вероятно, произошел от Deinosuchus , обнаруженный в соседнем округе Сэмпсон , был назван Polydectes biturgidus Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году .
В 1903 году в Уиллоу-Крик, штат Монтана , Джон Белл Хэтчер и Т.В. Стэнтон обнаружили несколько ископаемых остеодерм, «лежащих на поверхности почвы» . Эти остеодермы первоначально были отнесены к динозавру -анкилозавриду Euoplocephalus . Раскопки на этом месте, проведенные У. Х. Аттербеком, дали дополнительные окаменелости, в том числе дополнительные остеодермы, а также позвонки, ребра и лобок . Когда эти экземпляры были исследованы, стало ясно, что они принадлежали крупному крокодилу, а не динозавру; узнав об этом, Хэтчер «сразу потерял интерес» к материалу. После смерти Хэтчера в 1904 году его коллега У. Дж. Холланд изучил и описал окаменелости. В 1909 году Голландия отнесла эти экземпляры к новому роду и виду, Deinosuchus Hatcheri . Деинозух происходит от греческого δεινός/ deinos , что означает «ужасный», и σοῦχος/ suchos , что означает «крокодил». [4]
Экспедиция 1940 года Американского музея естественной истории обнаружила еще больше окаменелостей гигантских крокодилов, на этот раз из национального парка Биг-Бенд в Техасе . Эти экземпляры были описаны Эдвином Х. Колбертом и Роландом Т. Бердом в 1954 году под названием Phobosuchus riograndensis . Дональд Бэрд и Джек Хорнер позже отнесли останки Биг-Бенд к дейнозуху , что было признано большинством современных авторитетов. [3] [5] Название рода Phobosurus , которое первоначально было создано бароном Францем Нопсой в 1924 году, с тех пор было отвергнуто, поскольку оно содержало множество различных видов крокодилов, которые, как оказалось, не были тесно связаны друг с другом. [3]
Американский музей естественной истории включил фрагменты черепа и челюсти в гипсовую реставрацию, созданную по образцу современного кубинского крокодила . Кольбер и Бёрд заявили, что это была «консервативная» реконструкция, поскольку можно было бы получить еще большую длину, если бы в качестве шаблона использовался современный вид с длинным черепом, такой как морской крокодил. [6] Поскольку тогда не было известно, что у дейнозуха была широкая морда, Кольбер и Берд неправильно рассчитали пропорции черепа, и реконструкция сильно преувеличила его общую ширину и длину. Несмотря на свои неточности, реконструированный череп стал самым известным экземпляром дейнозуха и впервые привлек внимание общественности к этому гигантскому крокодилу. [3]
В течение следующих нескольких десятилетий было обнаружено множество дополнительных экземпляров дейнозуха . Большинство из них были весьма фрагментарными, но они расширили знания о географическом ареале гигантского хищника. Как отметил Крис Брочу, остеодермы настолько своеобразны, что даже «костная гранола» может адекватно подтвердить присутствие дейнозуха . [3] [7] Также был найден лучший черепной материал; к 2002 году Дэвид Р. Швиммер смог создать составную компьютерную реконструкцию 90% черепа. [8] [9]
С момента открытия самых ранних фрагментарных останков, которые впоследствии стали известны как дейнозух , его считали родственником крокодилов и первоначально отнесли к семейству ( крокодиловые ) в 1954 году на основании особенностей зубов. [6] Однако обнаружение новых экземпляров из Техаса и Джорджии в 1999 году привело к филогенетическому анализу, поместившему дейнозухов в базальное положение внутри клады Alligatoroidea вместе с лейдиозухом . [10] Эта классификация была подкреплена в 2005 году открытием хорошо сохранившейся мозговой оболочки дейнозуха из формации Блаффтаун в Алабаме, которая демонстрирует некоторые черты, напоминающие черты современного американского аллигатора , [11] хотя дейнозух не считался прямым предок современных аллигаторов. [12]
Виды, относящиеся к Deinosuchus, с момента возрождения родового названия в 1979 году традиционно признавались как D. Rugosus из Аппалачей и более крупный D. Hatcheri/riograndensis из Ларамидии , характеризующийся различиями в форме остеодерм и зубов. Однако из-за отсутствия достаточно характерных различий, помимо размера, их все чаще считают одним и тем же видом. [13] [14] [15] [1] В своем обзоре крокодилообразного материала из формации Кайпаровитс в штате Юта Ирмис и др. (2013) отметили, что D. Rugosus вызывает сомнения из-за того, что его голотип зубов не поддается диагностике, и рекомендовали использовать Deinosuchus Hatcheri для материала Deinosurus из Ларамидии, подчеркнув при этом, что краниальный материал Deinosuchus из Аппалачей не был описан. [15] В исследовании 2020 года Коссетт и Брошу согласились, что D. Rugosus сомнительна и недиагностична, что делает его nomen dubium , и в качестве альтернативы назвали новый вид D. schwimmeri (названный в честь коллеги-палеонтолога Дэвида Р. Швиммера) из Аппалачей , который включал несколько экземпляров, ранее отнесенных к D. Rugosus . [1] Они также отметили, что весьма неполный голотип D. Hatcheri можно отличить по уникальной форме края его зубчатых остеодерм , хотя это может быть ненадежно, поскольку остеодермы других видов могут просто не так хорошо сохраниться. [1] Однако из-за неполной природы типового вида D. Hatcheri Коссетт и Брошу предложили перенести типовой вид на более сохранившийся D. riograndensis , что позволило бы улучшить идентификацию и дифференциацию видов Deinosuchus . [1]
Филогенетический анализ относит дейнозуха к базальному члену Alligatoroidea , как показано на упрощенной кладограмме ниже: [1]
Несмотря на большие размеры, внешний вид дейнозуха существенно не отличался от вида современных крокодилов. У дейнозуха была широкая морда, похожая на аллигаторовую , со слегка выпуклым кончиком. [8] Каждая предчелюстная кость содержала четыре зуба, причем пара, ближайшая к кончику морды, была значительно меньше двух других. [13] Каждая верхняя челюсть (основная зубная кость верхней челюсти) содержала 21 или 22 зуба. [16] Количество зубов в каждой зубной кости (зубная кость нижней челюсти) составляло не менее 22. [13] Все зубы были очень толстыми и крепкими; те, что располагались ближе к задней части челюстей, были короткими, округлыми и тупыми. Похоже, они были приспособлены для дробления, а не для прокалывания. [17] Когда рот был закрыт, был виден только четвертый зуб нижней челюсти. [13] Череп самого дейнозуха имел уникальную форму, не встречавшуюся ни у одного другого живого или вымершего крокодила; череп был широким, но раздутым спереди вокруг ноздрей. У этого рода присутствуют два отверстия в предчелюстной кости перед ноздрями и представляют собой уникальные аутапоморфии, не встречающиеся у других крокодилов, но об их функциях в настоящее время ничего не известно. [18] [19]
Современные морские крокодилы ( Crocodylus porosus ) имеют самый сильный зарегистрированный укус среди всех живых животных с максимальной силой 16 414 Н (1673,8 кгс ; 3690 фунтов силы ) для особи длиной 4,59 метра (15,1 фута) и массой 531 кг (1171 фунт). [20] Сила укуса дейнозуха оценивается от 18 000 Н (1835 кгс; 4047 фунтов силы) [8] до 102 803 Н (10 483 кгс; 23 111 фунтов силы). [20]
У дейнозуха было вторичное костное небо, которое позволяло ему дышать через ноздри, в то время как остальная часть головы оставалась погруженной под воду. [21] Позвонки были сочленены процельным образом, то есть имели вогнутую полость на переднем конце и выпуклую выпуклость на заднем ; они подошли бы друг к другу, образуя шаровое соединение . [6] [22] Вторичное небо и передние позвонки — это развитые особенности, также встречающиеся у современных евзуховых крокодилов. [21] [23]
Остеодермы (щитки) , покрывающие спину дейнозуха , были необычайно большими, тяжелыми и с глубокими ямками; некоторые имели примерно полусферическую форму. [4] [3] Глубокие ямки и бороздки на этих остеодермах служили точками прикрепления соединительной ткани. [3] Вместе остеодермы и соединительная ткань служили бы несущим усилием, поддерживающим массивное тело дейнозуха вне воды. [16] [3] Эти остеодермы с глубокими ямками позволили предположить, что, несмотря на свой размер, дейнозух, вероятно, мог ходить по суше так же, как современные крокодилы. [16] [21]
Большой размер дейнозуха в целом признан, несмотря на фрагментарный характер приписываемых ему окаменелостей. Однако оценки того, насколько велика она была на самом деле, с годами значительно различались. Первоначальная оценка 1954 года типового экземпляра тогда называемого «Phobosuchus riograndensis» основывалась на черепе длиной 1,5 метра (4,9 фута) и нижней челюсти длиной 1,8 метра (5,9 фута), реконструированном с пропорциями, аналогичными кубинскому черепу . крокодил , общая предполагаемая длина которого составляет 15 метров (49 футов). [6] Однако в настоящее время эта реконструкция считается неточной. [16] Используя более полные останки, в 1999 году было подсчитано, что размер экземпляров дейнозуха варьировался от 8 до 10 метров (от 26 до 33 футов) с весом от 2,5 до 5 метрических тонн (от 2,8 до 5,5 коротких тонн). [24] Позже это было подтверждено, когда было отмечено, что большинство известных экземпляров D. Rugosus обычно имели черепа размером около 1 метра (3,3 фута) с предполагаемой общей длиной 8 метров (26 футов) и весом 2,3 метрических тонны (2,5 коротких тонн). Достаточно хорошо сохранившийся образец черепа, обнаруженный в Техасе, показал, что голова животного имела размеры около 1,31 метра (4,3 фута), а длина его тела оценивалась в 9,8 метра (32 фута). Однако самые крупные фрагментарные останки D. riograndensis были в 1,5 раза больше, чем у среднего D. Rugosus, и было установлено, что самые крупные особи этого вида могли достигать 12 метров (39 футов) в длину и, возможно, весить. целых 8,5 метрических тонн (9,4 коротких тонны). [16]
По оценкам , особенно большой фрагмент нижней челюсти из экземпляра D. riograndensis принадлежал человеку с длиной черепа 147,5 см (4,84 фута). Эта длина использовалась в сочетании с уравнением регрессии, связывающим длину черепа с общей длиной американского аллигатора , чтобы оценить общую длину этого конкретного экземпляра в 10,6 метра (35 футов). [25] Это лишь немного ниже предыдущих оценок для этого вида. Дейнозуха часто называют самым крупным крокодилиформом всех времен. Однако другие крокодилиформы, такие как Purussaurus , Gryposurus , Rhamphosurus , Euthecodon и Sarcosurus , возможно, равнялись ему по размеру или превосходили его. [10]
В 1954 году Эдвин Х. Колберт и Роланд Т. Берд предположили, что дейнозух «вполне мог охотиться и пожирать некоторых динозавров, с которыми он был современником». [6] Кольбер более уверенно подтвердил эту гипотезу в 1961 году: «Конечно, этот крокодил, должно быть, был хищником динозавров; иначе почему бы он был таким гигантским? Он охотился в воде, куда гигантские тероподы не могли проникнуть». [27] [28] Дэвид Р. Швиммер предположил в 2002 году, что несколько хвостовых позвонков гадрозаврид, найденных возле национального парка Биг-Бенд, демонстрируют следы зубов дейнозуха , что усиливает гипотезу о том, что дейнозух питался динозаврами, по крайней мере, в некоторых случаях. [17] В 2003 году Кристофер А. Брошу согласился, что дейнозух «вероятно , время от времени питался орнитоподами ». [29] Считается, что дейнозух использовал тактику охоты, аналогичную тактике современных крокодилов, устраивая засады на динозавров и других наземных животных у кромки воды, а затем погружая их под воду, пока они не утонули. [30] Исследование 2014 года показало, что он мог бы совершить « смертельный список », как современные крокодилы. [31]
Швиммер и Дж. Дент Уильямс предположили в 1996 году, что дейнозух, возможно, охотился на морских черепах . [32] Дейнозух, вероятно, использовал крепкие плоские зубы в задней части челюстей, чтобы раздавливать панцири черепах. [17] Морская черепаха Ботремис с « боковой шеей » была особенно распространена в восточной среде обитания дейнозуха , и на нескольких ее панцирях были обнаружены следы укусов, которые, скорее всего, были нанесены гигантским крокодилом. [17] [32]
В 2002 году Швиммер пришел к выводу, что характер питания дейнозухов , скорее всего, зависит от географического местоположения; более мелкие экземпляры дейнозухов из восточной части Северной Америки могли быть приспособленными кормушками в экологической нише, подобной нише современного американского аллигатора . Они бы съели морских черепах, крупную рыбу и динозавров поменьше. [16] Более крупные, но менее распространенные дейнозухи , обитавшие в Техасе и Монтане, возможно, были более специализированными охотниками, ловившими и поедавшими крупных динозавров. [16] Швиммер отметил, что ни один динозавр-теропод в восточном ареале дейнозуха не приближался к его размеру, что указывает на то, что массивный крокодил мог быть главным хищником региона . [17]
Исследование Грегори М. Эриксона и Кристофера А. Брошу, проведенное в 1999 году, показало, что скорость роста дейнозухов сравнима с темпами роста современных крокодилов, но сохраняется в течение гораздо более длительного времени. Их оценки, основанные на годичных кольцах в дорсальных остеодермах различных экземпляров, показали, что каждому дейнозуху, возможно, потребовалось более 35 лет, чтобы достичь полного взрослого размера, а самые старые особи могли жить более 50 лет. Это была совершенно другая стратегия роста, чем у крупных динозавров, которые гораздо быстрее достигали взрослых размеров и имели более короткую продолжительность жизни. По мнению Эриксона, взрослый дейнозух «должно быть, видел, как несколько поколений динозавров приходили и уходили». [33]
Швиммер отметил в 2002 году, что предположения Эриксона и Брошу о темпах роста действительны только в том случае, если остеодермальные кольца отражают годовые периоды, как это происходит у современных крокодилов. По словам Швиммера, на наблюдаемую структуру годовых колец могли повлиять различные факторы, в том числе «миграции их добычи, влажные и засушливые сезонные изменения климата или океаническая циркуляция и циклы питательных веществ». Если бы кольцевой цикл был двухгодичным, а не ежегодным, это могло бы указывать на то, что дейнозух рос быстрее, чем современные крокодилы, и имел аналогичную максимальную продолжительность жизни. [16]
Дейнозух присутствовал по обе стороны Западного внутреннего морского пути . [9] Описаны экземпляры из 10 штатов США: Юта, Монтана, Вайоминг, Нью-Мексико, Нью-Джерси, Джорджия, Алабама, Миссисипи, Техас и Северная Каролина. [34] Дэвид Швиммер сказал, что окаменелости дейнозуха были также найдены в Южной Каролине и Делавэре, но ни один из них из этих двух штатов не был официально описан. [9] Остеодерма дейнозуха из формации Сан-Карлос также была зарегистрирована в 2006 году, поэтому ареал гигантского крокодила, возможно, включал некоторые части северной Мексики . [35] Существует также сообщение, описывающее возможный щиток дейнозуха из Колорадо. [36] Окаменелости дейнозуха наиболее распространены в районе прибрежной равнины Мексиканского залива в Джорджии, недалеко от границы с Алабамой. [9] Все известные экземпляры дейнозуха были найдены в породах, датируемых кампанским этапом позднего мелового периода . Самые старые экземпляры этого рода жили примерно 82 млн лет назад, а самые молодые — около 73 млн лет назад. [37]
Распространение экземпляров дейнозухов указывает на то, что эти гигантские крокодилы, возможно, предпочитали среду обитания в устьях рек . [9] В формации Агуджа в Техасе, где были обнаружены некоторые из крупнейших экземпляров дейнозуха , эти массивные хищники, вероятно, населяли заливы с солоноватой водой . [38] Хотя некоторые экземпляры были также найдены в морских отложениях, неясно, отважился ли дейнозух выйти в океан (как современные морские крокодилы ); эти останки могли быть перемещены после смерти животных. [9] Дейнозух был описан как «заметный» компонент якобы отдельного биома, занимающего южную половину позднемелового периода Северной Америки. [39]
