stringtranslate.com

Тапетум блестящий

Темно-синий, бирюзовый и золотой тапетум люцидум из коровьего глаза .
Сетчатка беспородной собаки с сильным тапетальным рефлексом.

Tapetum lucidum ( лат . «яркий гобелен, покрывало»; / t ə ˈ p iː t əm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; мн .: Tapeta lucida ) [1] слой ткани глаза многих позвоночных и некоторых других животных. Лежащий сразу за сетчаткой , он представляет собой ретрорефлектор . Он отражает видимый свет обратно через сетчатку, увеличивая количество света, доступного фоторецепторам ( хотя и слегка размывая изображение). Tapetum lucidum способствует превосходному ночному зрению некоторых животных. Многие из этих животных ведут ночной образ жизни , особенно плотоядные , а другие — глубоководные животные.

Подобные приспособления встречаются и у некоторых видов пауков . [2] Приматы-гаплорины , включая человека, ведут дневной образ жизни и лишены тапетума люцидума. [Примечание 1]

Функция и механизм

Сосудистая оболочка, вырезанная из глаза теленка, тапетум lucidum имеет переливающийся синий цвет.

Наличие тапетума люцидума позволяет животным видеть при более тусклом свете, чем это было бы возможно в противном случае. Tapetum lucidum, который является переливающимся , отражает свет примерно по интерференционным принципам тонкопленочной оптики , как это видно в других переливающихся тканях. Однако клетки тапетума люцидума являются лейкофорами , а не иридофорами . [ сомнительно – обсудить ]

Тапетум действует как ретрорефлектор, который отражает свет прямо по пути света. Это служит для согласования исходного и отраженного света, сохраняя при этом резкость и контрастность изображения на сетчатке. Tapetum lucidum отражает конструктивную интерференцию , [4] тем самым увеличивая количество света, проходящего через сетчатку. У кошки Tapetum lucidum повышает чувствительность зрения на 44%, позволяя кошке видеть свет, незаметный для человеческого глаза. [5]

Было высказано предположение, что некоторые рыбы-фонарики могут использовать свет для глаз как для обнаружения, так и для общения с другими рыбами-фонариками. [6] Американский ученый Натан Х. Лентс предположил, что Tapetum lucidum развился у позвоночных, но не у головоногих моллюсков, у которых очень похожий глаз, из-за обращенной назад природы фоторецепторов позвоночных. Тапетум повышает светочувствительность в условиях низкой освещенности, компенсируя тем самым неоптимальную конструкцию сетчатки позвоночных. [7]

Классификация

Классификация анатомических вариантов тапеты люцида [3] выделяет четыре типа:

  1. Тапетум сетчатки , наблюдаемый у костистых рыб (с различными отражающими материалами от липидов до фенолов), крокодилов (с гуанином), сумчатых (с липидными сферами) и летучих мышей (с фосфолипидами). [3] : 16  Tapetum lucidum находится в пигментном эпителии сетчатки ; в трех других типах тапетум находится внутри сосудистой оболочки позади сетчатки. Можно выделить два анатомических класса: окклюзивные и неокклюзивные.
  2. Хороидальный гуаининовый тапетум , наблюдаемый у хрящевых рыб [9] Тапетум представляет собой частокол клеток, содержащих стопки плоских шестиугольных кристаллов гуанина . [4]
  3. Хориоидальная тапетум клетчатка , наблюдаемая у плотоядных животных , грызунов и китообразных . Тапетум состоит из слоев клеток, содержащих организованные кристаллы с высокой преломляющей способностью. Эти кристаллы разнообразны по форме и составу: собаки и хорьки используют цинк , кошки — рибофлавин и цинк, а лемуры — только рибофлавин. [3] : 17 
  4. Фиброзная хориоидальная тапетум , наблюдаемая у коров , овец , коз и лошадей . Тапетум представляет собой совокупность внеклеточных волокон, чаще всего коллагеновых . [3] : 17 

Функциональные различия между этими четырьмя структурными классами Tapata lucida неизвестны. [3]

Эта классификация не включает Tapata lucida у птиц. Киви , каменный кроншнеп , цапля-лодочник , нелетающий какапо и многие козодои , совы и другие ночные птицы, такие как чайка-ласточкин хвост, также обладают тапетумом lucidum. [10] Козодои используют тапетум люцидум сетчатки, состоящий из липидов. [11]

Как и у людей, у некоторых животных отсутствует тапетум люцидум, и они обычно ведут дневной образ жизни . [3] К ним относятся приматы-гаплорины , белки, некоторые птицы, красные кенгуру и свиньи. [12] Приматы Strepsirhine в основном ведут ночной образ жизни и, за исключением нескольких дневных видов Eulemur , имеют тапетум lucidum из кристаллов рибофлавина. [13]

Когда присутствует тапетум люцидум, его расположение на глазном яблоке варьируется в зависимости от расположения глазного яблока в голове [14], так что во всех случаях тапетум люцидум улучшает ночное зрение в центре поля зрения животного .

Помимо блеска глаз, сам Tapetum lucidum имеет цвет. Его часто называют переливающимся. У тигров он зеленоватый. [15] У жвачных животных он может быть золотисто-зеленым с синей периферией, [12] беловатым или бледно-голубым с бледно-лиловым краем. У собак он может быть беловатым с синим краем. [12] Цвет оленей меняется в зависимости от сезона, что позволяет животным лучше избегать хищников в условиях низкой освещенности зимой за счет более размытого зрения. [16]

Блеск для глаз

Отражение вспышки фотоаппарата от тапетума lucidum

Блеск глаз – это видимый эффект тапетума люцидума. Когда свет попадает в глаз животного с тапетумом, зрачок кажется светящимся. Блеск глаз можно увидеть у многих животных, в природе и на фотографиях со вспышкой . При слабом освещении достаточно ручного фонарика, чтобы обеспечить яркий свет для глаз, который хорошо виден людям (несмотря на их плохое ночное зрение ). Блеск глаз бывает самых разных цветов , включая белый , синий , зеленый , желтый , розовый и красный . Однако, поскольку блеск глаз представляет собой разновидность переливчатости , цвет варьируется в зависимости от угла, под которым он виден, и от минералов, составляющих отражающие кристаллы Tapetum lucidum.

Белый блеск глаз встречается у многих рыб, особенно у судака ; синий блеск глаз встречается у многих млекопитающих, например у лошадей ; зеленый блеск глаз встречается у млекопитающих, таких как кошки , собаки и еноты ; красный блеск глаз встречается у койотов , грызунов , опоссумов и птиц . [ нужна цитата ]

Трехмесячный щенок черного лабрадора с заметным блеском в глазах.

Хотя в человеческих глазах отсутствует тапетум lucidum, они все же имеют слабое отражение от сосудистой оболочки , что можно увидеть на фотографиях с эффектом красных глаз и с блеском глаз в ближнем инфракрасном диапазоне. [17] [18] Еще одним эффектом у людей и других животных, который может напоминать блеск глаз, является лейкокория , которая представляет собой белый блеск, свидетельствующий о таких аномалиях, как катаракта и рак .

У голубоглазых кошек и собак

Разноглазый кот с блеском для глаз и эффектом красных глаз на одном глазу
Красный блеск глаз от смеси сиамской кошки с голубыми глазами

У кошек и собак с голубым цветом глаз может наблюдаться как блеск глаз, так и эффект красных глаз . У обоих видов есть тапетум люцидум, поэтому их зрачки могут блестеть. Однако на цветных фотографиях со вспышкой люди с голубыми глазами также могут иметь характерный красный блеск глаз. У людей с гетерохромией может наблюдаться красный блеск глаз в голубом глазу и нормальный желтый/зеленый/синий/белый блеск глаз в другом глазу. К ним относятся разноглазые кошки и двуглазые собаки . Эффект красных глаз не зависит от блеска глаз: на некоторых фотографиях людей с тапетумом люцидум и гетерохромией блеск глаз тусклый, но зрачок голубого глаза все еще кажется красным. Это наиболее очевидно, когда человек не смотрит в камеру, поскольку тапетум люцидум гораздо менее обширен, чем сетчатка.

У пауков

У большинства видов пауков также есть тапетум, который расположен только в их меньших боковых глазах; более крупные центральные глаза не имеют такой структуры. Он состоит из отражающих кристаллических отложений и, как полагают, выполняет функцию, аналогичную одноименной структуре у позвоночных. У пауков можно выделить четыре основные закономерности: [19]

  1. Примитивный тип (например, Mesothelae , Orthognatha ) – простой листок позади сетчатки.
  2. Тип каноэ (например, Araneidae , Theridiidae ) – две боковые стенки, разделенные промежутком для нервных волокон.
  3. Тертый тип (например, Lycosidae , Pisauridae ) — относительно сложная структура решетчатой ​​формы.
  4. Нет тапетума (например, Salticidae )

Использование людьми

В темноте свет глаз показывает этого енота

Люди используют сканирование отраженного света глаз для обнаружения и идентификации видов животных в темноте, а также используют обученных поисковых собак и поисковых лошадей в ночное время, поскольку благодаря этому эффекту эти животные получают выгоду от улучшения ночного видения. [ нужна цитата ]

При использовании блеска глаз для идентификации животных в темноте учитывается не только его цвет, но и ряд других особенностей. Цвет примерно соответствует типу Tapetum lucidum с некоторыми различиями между видами. Другие особенности включают расстояние между учениками относительно их размера; высота над землей; манера моргания (если есть); и движение светящегося глаза (подпрыгивание, плетение, подпрыгивание, прыжки, лазание, полет). [ нужна цитата ]

Искусственный тапетум люцидум

Изготовленные ретрорефлекторы, созданные по образцу тапетума люцидума, описаны во многих патентах и ​​сегодня находят множество применений. Самый ранний патент, впервые использованный в рельефных маркерах тротуара марки «Кошачий глаз» , был основан на тапетуме кошачьего глаза. [ нужна цитата ]

Патология

Известно, что у собак некоторые лекарства нарушают точную организацию кристаллов тапетума люцидума, тем самым ставя под угрозу способность собаки видеть при слабом освещении. Эти препараты включают этамбутол , макролидные антибиотики, дитизон , противомалярийные препараты , некоторые антагонисты H 2 -рецепторов и сердечно-сосудистые средства. Нарушение «приписывается хелатирующему действию , которое удаляет цинк из тапетальных клеток». [20]

Галерея

Традиционно было сложно получить изображения сетчатки животных с тапетумом lucidum, поскольку устройства офтальмоскопии, предназначенные для людей, полагаются на высокий уровень осевого освещения. [21] Этот вид освещения вызывает сильный рефлекс или обратное рассеяние при взаимодействии с тапетумом. Однако новые устройства с регулируемым освещением могут сделать это возможным.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Единственным исключением из этого обобщения является неотропический род ночных обезьян Aotus ; их иногда описывают как имеющие тапетум из коллагеновых фибрилл, но лишенные отражающих кристаллов рибофлавина , присутствующих в глазах ночных приматов -стрепсирринов . [3]

Рекомендации

  1. ^ "Поиск латинских слов" . Архив.nd.edu . Проверено 20 марта 2014 г.
  2. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Хелицераты: Аранеи». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул . стр. 578–81. ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ abcdefg Оливье Ф.Дж., Самуэльсон Д.А., Брукс Д.Е., Льюис П.А., Каллберг М.Е., Комароми А.М. (2004). «Сравнительная морфология тапетума lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. дои : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. ПМИД  14738502.
  4. ^ ab Locket NA (июль 1974 г.). «Хороидальная тапетум луцидум Latimeria chalumnae ». Труды Королевского общества Б. 186 (84): 281–290. Бибкод : 1974РСПСБ.186..281Л. дои : 10.1098/rspb.1974.0049. PMID  4153107. S2CID  38419473.
  5. ^ Гюнтер Р., Хардинг Х.Г., Стайлз В.С. (август 1951 г.). «Спектральный коэффициент отражения тапетума кошки». Природа . 168 (4268): 293–4. Бибкод : 1951Natur.168..293G. дои : 10.1038/168293a0. PMID  14875072. S2CID  4166491.
  6. ^ Хоуленд ХК, Мерфи СиДжей, Маккоскер Дж.Э. (апрель 1992 г.). «Обнаружение блеска глаз рыбами-фонариками семейства Anomalopidae». Видение Рез . 32 (4): 765–9. дои : 10.1016/0042-6989(92)90191-К. PMID  1413559. S2CID  28099872.
  7. ^ Ви, Саманта; Барклай, Джеральд; Ленц, Натан Х. (2022). «Сияние ночи: Tapetum lucidum как совместная адаптация перевернутой сетчатки». Биоэссе . 44 (10): e2200003. doi :10.1002/bies.202200003. PMID  36028472. S2CID  251864970 — через Wiley.
  8. ^ Вагнер Х.Дж., Дуглас Р.Х., Фрэнк Т.М., Робертс Н.В., Партридж Дж.К. (январь 2009 г.). «Новый глаз позвоночных, использующий как преломляющую, так и отражающую оптику». Курс. Биол . 19 (2): 108–114. дои : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . ПМИД  19110427.
  9. ^ Дентон, EJ ; Никол, JAC (1964). «Хориоидальная тапета некоторых хрящевых рыб (Chondrichthyes)» (PDF) . Ж. Мар. Биол. доц. ВЕЛИКОБРИТАНИЯ . 44 (1): 219–258. Бибкод : 1964JMBUK..44..219D. дои : 10.1017/S0025315400024760. S2CID  84527918. Архивировано из оригинала (PDF) 22 марта 2012 г. Проверено 12 сентября 2011 г.
  10. ^ Гилл, Фрэнк, Б. (2007) «Орнитология», Фриман, Нью-Йорк
  11. ^ Никол, Дж.А.; Арнотт, HJ (5 ноября 1974 г.). «Tapeta lucida в глазах козососов (Caprimulgidae)». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 187 (1088): 349–352. Бибкод : 1974РСПСБ.187..349Н. дои : 10.1098/rspb.1974.0079. PMID  4154455. S2CID  43626885.
  12. ^ abc Орландо Чарнок Брэдли, 1896, Очерки ветеринарной анатомии. Часть I. Передние и задние конечности, Baillière, Tindall & Cox, с. 224. Бесплатный полный текст в Google Книгах.
  13. ^ Анкель-Саймонс, Фридерун (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. п. 375. ИСБН 978-0-12-372576-9.
  14. ^ Ли, Генри (1886). «О тапетуме люсидуме». Мед Чир Транс . 69 : 239–245. дои : 10.1177/095952878606900113. ПМК 2121549 . ПМИД  20896672. 
  15. ^ Файрер, сэр Джозеф (1889) Смертоносные дикие звери Индии , стр. 218–240 в книге Джеймса Ноулза (ред.) Девятнадцатый век , Генри С. Кинг и компания, т. 26; п. 219. через Google Книги
  16. ^ Карл-Арне Стоккан; Ларс Фолков; Джульетта Дьюкс; Магелла Неве; Крис Хогг; Сандра Зифкен; Стивен К. Дэйкин; Глен Джеффри (22 декабря 2013 г.). «Смещение зеркал: адаптивные изменения в отражениях сетчатки к зимней темноте у арктических северных оленей». Труды Королевского общества Б. 280 (1773). дои :10.1098/rspb.2013.2451. ПМЦ 3826237 . ПМИД  24174115. 
  17. ^ Форрест М. Мимс III (03 октября 2013 г.). «Как сделать и использовать световозвращатели». Делать . Проверено 21 октября 2017 г.
  18. ^ ван де Краатс, Янн; ван Норрен, Дирк (2008). «Направленное и ненаправленное спектральное отражение от ямки человека». Журнал биомедицинской оптики . 13 (2): 024010. Бибкод : 2008JBO....13b4010V. дои : 10.1117/1.2899151 . ПМИД  18465973.
  19. ^ Райнер Ф. Феликс (1996). Биология пауков, 2-е изд. Издательство Оксфордского университета. стр. 84–85. ISBN 978-0-19-509594-4.
  20. ^ Коэн, Джеральд Д. (1986). Токсичность органов-мишеней . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 121–122. ISBN 978-0-8493-5776-3.
  21. ^ Мэггс, Дэвид; Миллер, Пол; Офри, Рон. Основы ветеринарной офтальмологии Слэттера . п. 94.

Внешние ссылки