Opiliones (ранее Phalangida) — отряд паукообразных , в просторечии известный как сборщики урожая , сборщики урожая , пауки-уборщики урожая или длинноногие папочки . По состоянию на апрель 2017 года во всем мире обнаружено более 6650 видов сенокосцев [1] , хотя общее количество существующих видов может превышать 10 000. [2] Отряд Opiliones включает пять подотрядов: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores и Tetropthalmi , которые были названы в 2014 году. [3] [обновлять]
Представителей каждого современного подотряда можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды .
Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в кремнях Рини возрастом 400 миллионов лет в Шотландии и в породах возрастом 305 миллионов лет во Франции. Эти окаменелости выглядят удивительно современными, что указывает на то, что их основная форма тела развилась очень рано [4] и, по крайней мере, в некоторых таксонах, мало изменилась с того времени.
Их филогенетическое положение внутри паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть верблюжьи пауки (Solifugae) или более крупная клада, включающая мечехвостов, Ricinulei и Arachnopulmonata (скорпионы, псевдоскорпионы и Tetrapulmonata). [5] [6] Хотя внешне они похожи на пауков (отряд Araneae ) и часто ошибочно идентифицируются с ними, Opiliones представляют собой отдельный отряд, который не имеет близкого родства с пауками. Их легко отличить от длинноногих пауков по сросшимся частям тела и единственной паре глаз в середине головогруди . У пауков отчетливое брюшко, отделенное от головогруди перетяжкой, и три-четыре пары глаз, обычно по краям головогруди.
Носители английского языка могут в просторечии называть виды Opiliones «длинноногими папами» или «длинноногими дедушками», но это название также используется для двух других отдаленно родственных групп членистоногих: журавлей из надсемейства Tipuloidea и погребальных пауков семейства Pholcidae (обычно называемые «длинноногими пауками-папочками»), скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Жнецов также называют «пауками-пастухами» из-за того, что их необычно длинные ноги напомнили наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими блуждающими стадами на расстоянии. [7]
Опилионы известны тем, что у них исключительно длинные ноги по сравнению с размером их тела; однако некоторые виды коротконогие. Как и у всех паукообразных, тело у Opiliones имеет две тагматы : переднюю головогрудь , или просому , и заднее 10-члениковое брюшко , или опистосому . Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками состоит в том, что у сенокосцев соединение между головогрудью и брюшком широкое, так что тело кажется единой овальной структурой. Другие различия включают тот факт, что у Opiliones нет ядовитых желез в хелицерах , поэтому они не представляют опасности для человека.
У них также нет шелковых желез, и поэтому они не строят паутину. У некоторых высокоразвитых видов первые пять брюшных сегментов слиты в спинной щиток, называемый щитком , который у большинства таких видов слит с панцирем . У некоторых таких Опилионов этот щит есть только у самцов. У некоторых видов два задних брюшных сегмента редуцированы. Некоторые из них разделены посередине на поверхности, образуя две пластины, расположенные рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее остальных и выполняет функцию усиков или усиков. У коротконогих видов это может быть неочевидно.
Питательный аппарат ( стомотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может заглатывать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стомотека образована отростками тазиков педипальп и первой пары ног.
Долгое время считалось, что большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз-камеры в середине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены латерально, рядом с озопорами. В 2014 году было сообщено об окаменелом жнеце возрастом 305 миллионов лет с двумя парами глаз. Эта находка позволяет предположить, что глаза Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сборщиков урожая. [8] [9] Многие виды, адаптированные к пещерам, лишены глаз, например, бразильский Caecobunus termitarum ( Grassatores ) из термитников , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae . [10] Однако недавняя работа по изучению эмбрионального развития видов Phalangium opilio и некоторых Laniatores показала, что у сенокосца помимо пары срединных глаз также есть два набора рудиментарных глаз: одна срединная пара (гомологичная таковым у мечехвостов и морских пауков). ) и одна боковая пара (гомологична фасеточным глазам мечехвостов и насекомых). [11] Это открытие предполагает, что нейроанатомия сборщиков урожая более примитивна, чем у производных групп паукообразных, таких как пауки и скорпионы. Исследование также показало, что ранее обнаруженный четырехглазый ископаемый сборщик урожая, скорее всего, является членом подотряда Eupnoi (настоящие длинноногие папочки). [11]
У сборщиков урожая есть пара просоматических защитных ароматических желез ( озопор ), которые при потревожении выделяют жидкость со специфическим запахом. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны . У них нет книжных легких , и они дышат трахеями . Между основанием четвертой пары ног и брюшком расположена пара дыхалец , по одному отверстию с каждой стороны. У более активных видов дыхальца встречаются и на голенях ног. У них есть гонопор на вентральной части головогруди, а совокупление прямое, поскольку у самцов Opiliones есть пенис , в отличие от других паукообразных. Все виды откладывают яйца .
Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самый крупный из известных видов, Trogulus torosus ( Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма). [2] Размах ног многих видов намного превышает длину тела и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма), а в Юго-Восточной Азии - до 340 мм (13 дюймов). [12] Большинство видов живут год.
Многие виды всеядны , питаются преимущественно мелкими насекомыми , всеми видами растительного материала и грибами . Некоторые из них являются падальщиками , питающимися мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекалиями . Такой широкий диапазон необычен для паукообразных, которые обычно являются чистыми хищниками. Большинство охотников-сенокосцев устраивают засаду на свою добычу, хотя встречается и активная охота. Поскольку их глаза не могут формировать изображения, они используют вторую пару ног в качестве усиков, чтобы исследовать окружающую среду. В отличие от большинства других паукообразных, у сенокосцев нет всасывающего желудка или фильтрующего механизма. Скорее, они заглатывают мелкие частицы пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины . [2]
Хотя партеногенетические виды действительно встречаются, большинство сборщиков урожая размножаются половым путем . За исключением мелких ископаемых видов подотряда Cyphophthalmi, у которых самцы откладывают сперматофор , спаривание включает прямое совокупление. Самки хранят сперму, которая имеет жгутики и неподвижна, на кончике яйцеклада. Яйца оплодотворяются во время откладки яиц. [13] Самцы некоторых видов перед совокуплением передают самке секрет (брачный дар) из своих хелицер. Иногда самец охраняет самку после совокупления, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопулятивное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это побуждает самку к спариванию во второй раз. [14]
Самка откладывает яйца вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят для этой цели гнезда. Уникальной особенностью сборщиков урожая является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет полную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто от самок, поедающих яйца , и регулярно чистит яйца. [15] Отцовская забота развивалась как минимум трижды независимо: один раз в кладе Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, один раз в Gonyeptinae и один раз в Heteropachylinae. [16] Материнская забота у опилионов, вероятно, возникла в результате естественного отбора, тогда как отцовская забота, по-видимому, является результатом полового отбора. [17] В зависимости от таких обстоятельств, как температура, яйца могут вылупиться в любое время после первых 20 дней и примерно до полугода после откладки. Чтобы достичь зрелости, сборщики урожая проходят от четырех до восьми нимфальных возрастов , причем у большинства известных видов есть шесть возрастов. [2]
Большинство видов ведут ночной образ жизни и окрашены в коричневые оттенки, хотя известен ряд дневных видов, некоторые из которых имеют яркие узоры желтого, зеленого и черного цветов с разнообразными красноватыми и черноватыми крапинками и сеткой.
Многие виды сборщиков урожая легко переносят представителей своего вида, при этом скопления многих особей часто встречаются на защищенных участках возле воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Ланиаторах и более 70 000 в некоторых Эупноях . Стадное поведение, вероятно, является стратегией против климатических условий, а также против хищников, сочетая эффект выделений запахов и снижая вероятность того, что какая-либо конкретная особь будет съедена. [2]
Сборщики урожая очищают свои ноги после еды, поочередно вытягивая каждую ногу через челюсти.
Хищниками сборщиков урожая являются различные животные, в том числе некоторые млекопитающие, [18] [19] земноводные и другие паукообразные, такие как пауки [20] [21] и скорпионы. [22] Опилионы демонстрируют множество первичных и вторичных защитных механизмов против хищников, [23] начиная от морфологических черт, таких как бронежилет, и заканчивая поведенческими реакциями на химические выделения. [24] [25] Некоторые из этих средств защиты были приписаны и ограничены конкретными группами сборщиков урожая. [26]
Первичная защита помогает сборщикам урожая избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсис , апосематизм и мимикрию .
Особые узоры или цветные маркировки на телах сборщиков урожая могут снизить вероятность обнаружения, нарушая очертания животных или обеспечивая маскировку. Отметины на ногах могут привести к нарушению контура ног и потере распознавания пропорций ног. [27] Более темные цвета и узоры действуют как камуфляж , когда они остаются неподвижными. [28] В роду Leiobunum имеется несколько видов с загадочной окраской, которая меняется в онтогенезе, чтобы соответствовать микросреде обитания , используемой на каждой стадии жизни. [26] [29] Многие виды также смогли замаскировать свое тело, покрыв его выделениями и мусором из опавших листьев , обнаруженных в их среде обитания. [26] [30] На теле некоторых крепких сборщиков урожая растут эпизойные цианобактерии и печеночники , что предполагает потенциальные преимущества маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневными хищниками. [31] [32]
У некоторых сборщиков урожая есть сложные и яркие узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела и потенциально служат апосематическим предупреждением для потенциальных хищников. [26] [33] [34] Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда их могут легко увидеть любые хищники.
Другие сборщики урожая могут демонстрировать мимику, напоминая внешний вид других видов. Некоторые особи Gonyleptidae, производящие прозрачные выделения, имеют оранжевые отметины на панцире . Это может иметь апосематическую роль, имитируя окраску железистых выделений двух других видов, производящих хиноны. [33] Мимикрия ( мимикрия Мюллера ), возникающая между бразильскими сборщиками урожая, похожими на других, может быть объяснена конвергентной эволюцией . [26]
Вторичная защита позволяет сборщикам урожая убежать и выжить от хищника после прямого или непрямого контакта, включая танатоз , замораживание , покачивание, автотомию , бегство, стридуляцию , возмездие и химические выделения.
Некоторые животные реагируют на нападения, имитируя кажущуюся смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений. [35] Паукообразные, такие как пауки, практикуют этот механизм, когда им угрожают, или даже для того, чтобы их не съели самки пауков после спаривания. [36] [37] Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в подотрядах Dyspnoi и Laniatores , [34] при этом особи становятся жесткими, а ноги либо втягиваются, либо вытягиваются. [38] [39] [40] [41]
Замерзание – или полная остановка движения – было зарегистрировано у представителей семейства Sclerosomatidae. [42] Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к снижению потребления пищи и воды. [43]
Чтобы отразить нападение и облегчить побег, длинноногие виды из подотряда Eupnoi , широко известные как длинноногие папочки , используют два механизма. Один из них — покачивание, при котором эти конкретные люди подпрыгивают своим телом. Это потенциально может сбить с толку и отклонить любую идентификацию точного местонахождения их тел. [26] [43] [44] [45] Это может быть обманным механизмом, позволяющим избежать нападения хищников, когда они находятся в большом скоплении особей, которые все одновременно дрожат. [26] [46] Погребальные пауки ( Pholcidae ), которых часто принимают за длинноногих папочек (Opiliones), также демонстрируют такое поведение, когда их паутину потревожат или даже во время ухаживания. [47]
Аутотомия — это добровольная ампутация придатка, которая используется для побега, когда хищник удерживает животное. [48] [49] [50] [51] Особи Eupnoi, точнее склеросоматиды-сборщики урожая, обычно используют эту стратегию в ответ на поимку. [46] [52] [53] Эта стратегия может оказаться дорогостоящей, поскольку у сборщиков урожая не восстанавливаются ноги, [26] а потеря ног снижает передвижение, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность. [46] [53] [52] [54]
Автоматизированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, поскольку они могут подергиваться от 60 секунд до часа после отделения. [50] Это также потенциально может служить для отражения нападения и обмана хищника от нападения на животное. Было доказано, что он эффективен против муравьев и пауков. [39]
Ноги продолжают дергаться после того, как их отсоединили, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы по нервам мышцам, чтобы разогнуть ногу, а затем между сигналами нога расслабляется. В то время как у некоторых сборщиков урожая ноги дергаются в течение минуты, у других зафиксировано, что они дергаются до часа. Было высказано предположение, что подергивание является эволюционным преимуществом, удерживая внимание хищника, пока сборщик урожая убегает. [2]
Лица, способные обнаружить потенциальные угрозы, могут быстро бежать от нападения. Это наблюдается у многих длинноногих видов клады Leiobunum , которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными. [55] Это также наблюдается при нарушении скопления нескольких особей, когда они все разбегаются. [26] [46]
Многие виды Laniatores и Dyspnoi обладают органами стридуляции , которые используются для внутривидового общения , а также, как было показано, используются в качестве второй линии защиты, когда их удерживает хищник. [34]
Бронированные сборщики урожая в Ланиаторесе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия. [20] [56] [57] У многих из них есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле. [26] [58] Ущипнув хелицеры и педипальпы, они могут нанести вред потенциальному хищнику. [20] Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, причиняя травмы, позволяя сборщику урожая уйти от хищников. [57]
Сборщики урожая хорошо известны своей химической защитой. Они выделяют сильно пахнущие выделения из своих ароматических желез, называемых озопорами , [26] [28] [33] [40] [59] , которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус. [56] У Cyphophthalmi ароматические железы выделяют нафтохиноны, хлорнафтохиноны и алифатические метилкетоны, Insidiatores используют азотсодержащие вещества, терпены, алифатические кетоны и фенольные соединения, тогда как Grassatores используют алкилированные фенольные смолы и бензохиноны, а Palpatores используют такие вещества, как нафтохиноны, метиловые соединения. - и этилкетоны, и нафтохиноны. [60] Эти выделения успешно защитили сборщиков урожая от странствующих пауков ( Ctenidae ), [20] [21] пауков-волков (Lycosidae) и муравьев Formica exsectoides . [25] Однако эти химические раздражители не способны предотвратить нападение черного скорпиона Bothriurus bonariensis ( Botriuridae ) на четыре вида сенокосцев. [22] Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных людей и групп. [61] [62] [63]
Считается, что все виды троглобитов (всех таксонов животных) в Бразилии находятся под угрозой исчезновения . Четыре вида Opiliones включены в национальный список исчезающих видов Бразилии, все они обитают в пещерах: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus .
Некоторые опиолионы в Аргентине кажутся уязвимыми, если не находятся под угрозой исчезновения. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus , который встречается только на вершине Серро-Уриторко , самой высокой вершины цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова), и Pachyloides Borellii , обитающий в участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в зоне, резко разрушенной человеком. Живущий в пещерах Picunchenops spelaeus , очевидно, находится под угрозой исчезновения из-за деятельности человека. До сих пор ни один сенокосец не был внесен в какой-либо Красный список Аргентины, поэтому они не получают никакой защиты.
Maiorerus randoi был найден только в одной пещере на Канарских островах . Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) правительства Испании .
Texella reddelli и Texella reyesi внесены в список исчезающих видов в США. Оба из пещер в центральном Техасе . Texella cokendolpheri из пещеры в центральном Техасе и Calicina major , Microcina Edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi и Microcina tiburona из источников и других ограниченных мест обитания в центральной Калифорнии рассматриваются для включения в список исчезающих видов, но пока не получают никакой защиты.
Городская легенда утверждает, что сборщик урожая — самое ядовитое животное в мире [64] , но у него слишком короткие клыки или слишком круглый и маленький рот, чтобы укусить человека, что делает его безвредным (тот же миф применим к Pholcus phalangioides и журавлевой мухе ). , которых еще называют «длинноногими папами»). [65] Это неверно по нескольким причинам. Ни у одного из известных видов сенокосцев нет ядовитых желез; их хелицеры представляют собой не полые клыки, а цепкие когти, которые обычно очень маленькие и недостаточно сильные, чтобы прорвать человеческую кожу.
Сборщики урожая — это группа, которой с научной точки зрения пренебрегают. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных своему делу систематиков. Карл Фридрих Ревер описал около трети (2260) известных сегодня видов с 1910-х по 1950-е годы и в 1923 году опубликовал знаковый систематический труд Die Weberknechte der Erde («Жнецы мира») с описаниями всех видов, известных к тому времени. Другие важные систематики в этой области включают:
С 1990-х годов изучение биологии и экологии сборщиков урожая усилилось, особенно в Южной Америке . [2]
Ранние работы по биологии развития Opiliones середины 20-го века были возрождены Прашантом П. Шармой , который установил Phalangium opilio в качестве модельной системы для изучения сравнительной геномики паукообразных и биологии эволюции и развития .
Жнецы — древние паукообразные . Окаменелости из девонского кремня Рини , произошедшие 410 миллионов лет назад, уже демонстрируют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что с тех пор эта группа жила на суше. Несмотря на то, что они внешне похожи на пауков и их часто путают с ними, они, вероятно, тесно связаны со скорпионами , псевдоскорпионами и сольюфугами ; эти четыре отряда образуют кладу Dromopoda . Опилионы практически не изменились морфологически на протяжении длительного периода. [2] [4] Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensi , окаменелый мелкозернистым вулканическим пеплом около 165 миллионов лет назад, едва отличим от современных сборщиков урожая и был отнесен к существующему семейству Sclerosomatidae . [66] [67]
Шведский натуралист и арахнолог Карл Якоб Сандевалл (1801–1875) почтил память натуралиста Мартина Листера (1638–1712), приняв термин Листера Opiliones для этого отряда, известного во времена Листера как «пауки-сборщики урожая» или «пауки-пастухи», от латинского opilio. , «пастух»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя и не описал их формально, поскольку это была работа до Линнея ). [68] В Англии опилионов называют сборщиками урожая не потому, что они появляются в это время года, а из-за суеверного убеждения, что, если кого-то убьют, в этом году будет плохой урожай. [69]
Межсемейные отношения внутри Опилионес еще не полностью решены, хотя в последние годы были достигнуты значительные успехи в определении этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, полученных в результате нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия некоторых таксонов все еще находятся под вопросом. [70] [71] [72] [73] [74]
Семейство Stygophalangiidae (один вид, Stygophalangium karamani ) из подземных вод Северной Македонии иногда теряется в составе Phalangioidea. Это не сборщик урожая.
Несмотря на их долгую историю, известно немного окаменелостей сенокосцев. В основном это связано с их тонким строением тела и наземной средой обитания, поэтому их маловероятно найти в отложениях. Как следствие, большинство известных окаменелостей сохранилось в янтаре .
Самый древний известный сборщик урожая из девонского кремня Рини, возрастом 410 миллионов лет, обладал почти всеми характеристиками современных видов, что позволяет отнести происхождение сборщиков урожая к силурийскому периоду или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датировало происхождение отряда примерно 473 миллионами лет назад (млн лет назад), в ордовикском периоде. [75]
Никаких окаменелостей Cyphophthalmi или Laniatores возрастом более 50 миллионов лет не известно, несмотря на то, что первые представляют собой базальную кладу , а вторые, вероятно, отделились от Dyspnoi более чем на 300 млн лет назад.
Естественно, большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. Из кайнозоя известно более 20 ископаемых видов , из мезозоя — три , [67] и как минимум семь — из палеозоя . [76]
Eophalangium sheari возрастом 410 миллионов лет известен по двум экземплярам: самке и самцу. Самка несет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), а у самца был заметный пенис. Принадлежат ли оба экземпляра к одному и тому же виду, точно неизвестно. У них длинные ноги, трахеи и нет срединных глаз. Вместе с Hastocularis argus возрастом 305 миллионов лет он образует подотряд Tetropthalmi , который, как предполагалось, образовал сестринскую группу Cyphophthalmi. [3] [77] Однако недавний повторный анализ филогении сенокосцев показал, что E. sheari и H. argus на самом деле являются членами подотряда Eupnoi , после того как было обнаружено, что современные длинноногие папаши имеют такое же расположение глаз, как и окаменелости. . [11]
Бригантибунум листони из Восточного Кирктона недалеко от Эдинбурга в Шотландии имеет возраст почти 340 миллионов лет. Его местонахождение довольно неопределенно, не считая того, что он занимается сбором урожая.
Примерно из 300 млн лет назад несколько находок были найдены в угольных месторождениях Северной Америки и Европы. [3] [4] Хотя два описанных вида Nemastomoides в настоящее время относятся к группе Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.
В 2004 году было показано, что Kustarachne tenuipes занимается сбором урожая, после почти ста лет проживания в собственном отряде паукообразных «Kustarachnida».
Некоторые окаменелости из перми , возможно, принадлежали сборщикам урожая, но они плохо сохранились.
В настоящее время окаменелости собирателей ископаемых из триаса не известны . До сих пор они также отсутствуют в нижнемеловой формации Крато в Бразилии, Lagerstätte , из которой родилось множество других наземных паукообразных. Сообщалось о безымянном длинноногом сборщике урожая из раннего мела Кунварры , Виктория , Австралия, который может быть Eupnoi. [ нужна цитата ]
Окаменелость Halitherses grimaldii , длинноногого Dyspnoi с большими глазами, была найдена в бирманском янтаре , датируемом примерно 100 млн лет назад. Было высказано предположение, что это может быть связано с Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [78]
Если не указано иное, все виды происходят из эоцена .