Ornithoprion («птичья пила») — монотипный род вымерших эвгенеодонтовых хрящевых рыб семейства Caseodontidae . Типовой и единственный вид, O. hertwigi , жил в московском ярусе пенсильванского яруса , между 315,2 и 307 миллионами лет назад, и известен из отложений черных сланцев на территории современного Среднего Запада США . Открытие и описание Ornithoprion , выполненное в основном с помощью рентгенографии , помогло прояснить анатомию эвгенеодонтов, группы, которая ранее была известна в основном по изолированным зубчатым завиткам. Род получил свое название от своего заостренного, похожего на клюв бронированного черепа и больших глаз, которые отдаленно напоминают черты лица птицы, в то время как название вида дано в честь Оскара Гертвига . Он известен по образцам, сохранившим череп и переднюю часть тела.
Ornithoprion является уникальным среди известных эвгенеодонтов, поскольку обладает чрезвычайно удлиненным расширением нижней челюсти, известным как мандибулярный рострум , который был защищен клювом кожной брони и функция которого неизвестна. Он обитал в мелководных, теплых морских средах и сосуществовал с множеством других хрящевых рыб . Строение его зубов предполагает, что Ornithoprion был дурофагом , который охотился на морских беспозвоночных, и, в свою очередь, следы укусов и повреждения его окаменелостей указывают на то, что им питались другие плотоядные животные. Общая длина неизвестна, но самые большие черепа имеют длину около 10 см (4 дюйма).
Род и вид были названы и описаны в 1966 году геологом Райнером Зангерлем в статье, опубликованной Музеем естественной истории имени Филда (тогда Чикагским музеем естественной истории). [1] Это описание было основано на материале, собранном в основном из карьера Мекка в Индиане , в черном сланце, который является частью формации Линтон . Один образец был также собран из карьера Логан в обнажении формации Стонтон , а другой — из угольной шахты недалеко от Уилмингтона , штат Иллинойс . Все образцы сохранились в органических черных сланцах, причем образец из Иллинойса был описан как пиритовый . [2] Материал карьера Мекка и Логан был датирован московским или десмойнским ярусом карбона, [3] [1], который является частью пенсильванского подпериода и длился от 315,2 до 307 миллионов лет назад. [4] Точный возраст и местонахождение образца из Иллинойса неизвестны, поскольку он хранится в частной коллекции. Первоначально было описано девять образцов, при этом CNHM PF-2710 (теперь FMNH PF-2710 ) [5] из карьера Мекка был обозначен как голотип . [ 2] Впоследствии несколько дополнительных образцов были отнесены к Ornithoprion, включая находки из сланцев Экселло в Индиане. [6] [7] [8]
Как и многие другие хрящевые рыбы из карьеров Мекка и Логан, [9] [10] исследования голотипа и паратипов Ornithoprion в основном проводились с помощью рентгенографической визуализации. [2] [11] Образцы не были извлечены из окружающей матрицы , а вместо этого были стереоскопически сканированы с помощью рентгеновских лучей , при этом кальцинированные элементы их скелетов четко проступали на фоне сланца. Полученные изображения были впоследствии распечатаны и проиллюстрированы. Образец из формации Стаунтон, CNHM PF-2656, также был разрезан на несколько поперечных сечений , которые изучались для выявления внутренней анатомии плакоидных чешуек и зубов. На момент своего открытия Ornithoprion представлял собой одного из наиболее хорошо сохранившихся эвгенеодонтов и одного из немногих, известных по посткраниальным окаменелостям. [2]
Название рода, данное Зангерлем, можно перевести как «птичья пила» [11], от греческих корней ornithos (птица) и priōn (пила). [12] [13] Суффикс -prion является распространенным компонентом в названиях эвгенеодонтных рыб и указывает на пилообразную форму зубного завитка [14] , тогда как ornithos в данном случае относится к странной морфологии черепа животного. [2]
O. hertwigi известен по нескольким сочлененным, но неполным образцам, ни один из которых не сохранил скелетный материал за пределами плечевого пояса. Большая часть этого материала сохранилась в боковой проекции, и все, включая голотип, сильно сжаты. [2] [1] Сохранившаяся часть скелета состояла в основном из хряща, укрепленного призматическими тессерами, [2] структурами, которые присутствуют в скелетах современных пластинчатожаберных , но не видны у современных химер . [15] Эти тессеры также известны у других представителей Eugeneodontida и не являются уникальными для Ornithoprion . [16] Хотя посткраниальная анатомия не полностью известна, она, вероятно, была похожа на других казеодонтид, таких как Fadenia и Romerodus , с обтекаемым телом, гомоцеркальным хвостовым плавником и редуцированными или отсутствующими брюшными плавниками . [8] [17] Наличие или отсутствие тазовых кламмеров у эвгенеодонтов неизвестно, и ведутся споры о том, обладали ли они ими при жизни. [14] Спинные и грудные плавники орнитоприона также неизвестны, но нет никаких указаний на то, что у них были плавниковые шипы, подобные тем, что наблюдаются у многих других хрящевых рыб каменноугольного периода. [8] [18] Присутствуют по крайней мере пять жаберных дуг , [17] хотя, как и у других эвгенеодонтов, остается неясным, поддерживали ли они отдельные жаберные щели или жаберную крышку (пластинчатую крышку). [14] Общая длина тела неизвестна из-за неполноты ископаемых, хотя самый большой череп имеет размеры приблизительно 10 см (4 дюйма). [18] Американский иллюстратор Рэй Тролль предложил общую длину в 60 см (2 фута), хотя он предполагает, что род мог обладать удлиненным, угревидным телом, [19] что не поддерживается филогенетически. [8] [14] Автор Ричард Эллис предложил оценку в 90 см (3 фута) , хотя это предполагает длину черепа в 15 см (6 дюймов), что больше, чем у самого большого описанного материала. [11] [18]
Наиболее диагностической чертой Ornithoprion является преувеличенный рострум, простирающийся от нижней челюсти, который почти равен длине остальной части черепа. Рострум, а также соответствующая часть верхней челюсти, были бронированы и укреплены костными стержнями, [18] [20], которые, по-видимому, были дермальными структурами, сформированными отдельно от подлежащего хряща. [2] Рострум нижней челюсти соединен с хрящом Меккеля (нижняя челюсть) несращенным суставом, с одним завитком зубов, расположенным вдоль средней линии около основания рострума, где он встречается с челюстью. Киль хряща отходит от рострума снизу, соотносясь с положением завитка. Кончик рострума чрезвычайно удлинен и, согласно описанию Зангерля, вероятно, был цилиндрическим в поперечном сечении и похожим на копье при жизни. [2] Нет никаких доказательств того, что в роструме присутствовали сенсорные структуры. [21] Меккелев хрящ состоит из пары тонких, уплощенных хрящевых стержней, которые поддерживают рострум и которые прикрепляются к небно-квадратной кости. [2]
.png/1280px-Helicoprion_skull_diagram_(NP).png)
Хрящевой череп длинный и заостренный, с большими глазницами, что смутно напоминает череп птицы и послужило причиной названия рода. По данным Зангерля, выемка, расположенная далеко впереди на морде, вероятно, удерживала носовую капсулу [2] , хотя она не сохранилась. Небно-квадратная кость , которая обычно образует верхнюю челюсть современных хрящевых рыб, редуцирована и неподвижна и сочленяется с хондрокраниумом аутодиастилическим, несращенным образом [8] . Редуцированное состояние сильно отличается от состояния эвгенеодонтного Helicoprion, у которого небно-квадратные кости большие и специализированные [16] [22], и, возможно, от Sarcoprion , у которого они могут быть сращены с черепом. [2] Небно-квадратная кость, наблюдаемая у Ornithoprion, наиболее похожа на ту, что наблюдается у других казеодонтов, таких как Caseodus , которые обычно разделяют ее тонкую, лентовидную форму и ограниченное сочленение. [8] Остатки того, что Зангерл предположил как часть подъязычной дуги, также присутствуют вдоль задней части черепа. [2]
Нижние зубы O. hertwigi состоят как из нескольких крупных зубных коронок, отходящих от соединенного корня, известного как зубной завиток, [23] так и из батарей зубов-пеймов. Зубы-пеймы, которые являются пластинчатыми, уплощенными и прямоугольными, присутствовали как на верхней, так и на нижней челюсти и обладали глубокими ямками и бороздками на своей поверхности. Структура этих зубов сравнивалась с таковыми у Erikodus , родственного рода, в описании Зангерля 1966 года . [2] Нижний симфизный завиток, характерная черта эвгенеодонтов, имеет до семи широких, округлых зубных коронок, причем самые большие фигурные завитки охватывают приблизительно 1 см (.39 дюйма) в длину. [8] Зубные коронки на нижнем завитке различаются по размеру, самые маленькие зубы расположены в передней части завитка, а самые большие - в задней. Считается, что заостренные, V-образные зубы высотой до 4 мм (.16 дюйма) присутствовали в другом симфизном ряду, прикрепленном непосредственно к хондрокранию. На основании сечений зубы Ornithoprion состояли в основном из трабекулярного дентина (губчатая форма, распространенная у цельноголовых) с внешним покрытием из ортодентина . [2] [18] [24] Нет никаких указаний на наличие энамолоида (витродентина), но небольшой слой мог присутствовать при жизни. [2] [8]
Известный посткраниальный отдел орнитоприона охватывает самую переднюю часть скелета. Скапулокорадоиды (плечевой пояс) не срослись, в отличие от современных хрящевых рыб, с наклоненной вперед лопаточной частью. [2] [18] Присутствуют пять или шесть пар цератобранхиальных костей (жаберных дуг), [17] с тем, что Зангерль предварительно определяет как грудинный хрящ, проходящий под ними. [2] [18] [25] Этот непарный интеркоракоидный хрящ также был идентифицирован у современных широконосых семижаберных акул , [26] а также у вымерших иниоптеригий , юрских химерообразных исхиодусов , [25] и, возможно, фадении . [17] Функция этой структуры у орнитоприона неизвестна, хотя она, вероятно, гомологична аналогичным парным хрящевым структурам, наблюдаемым у других вымерших хрящевых рыб. [8]
Позвоночные тела Ornithoprion , вероятно, не были кальцинированы и не сохранились, хотя ряд ромбовидных хрящевых структур присутствует вдоль ожидаемого пути позвоночного столба. Эти хрящевые структуры могут представлять собой сильно измененные невральные дуги , анатомия которых уникальна для O. hertwigi . Возможно, эти структуры являются адаптацией к морфологии или функции черепа животного. [2]
В отличие от современных химер, у которых чешуя присутствует только в отдельных областях, [15] известное тело Ornithoprion было полностью покрыто крошечными зубчиками, похожими на зубчики акул. Эти зубчики имели полость пульпы , в основном состояли из ортодентина и росли из уплощенного основания, во многом похожего на таковые у современных хрящевых рыб. Однако основания зубчиков могли состоять из кости , а не из дентина , [2] [20] [18] , и многие зубчики образуют сросшиеся, составные, полидонтодные чешуйки. Эти составные зубчики имеют одно основание с несколькими коронками и полостями пульпы, выходящими из него, а у O. hertwigi могут состоять из более чем семи коронок, имеющих одно основание. [2] Известно, что похожие полидонтодные чешуйки встречаются у родственного Sarcoprion и, возможно, Helicoprion, [27] хотя, как отмечено, они не содержат кости. Если интерпретация Зангерлем дермальных структур O. hertwigi верна, то это будет редкий пример кости среди вымерших эухондроцефалов, которые в противном случае имели бы чешую и панцирь, состоящий из дентина. [15] Чрезвычайно маленькие зубчики также присутствовали во рту и горле, которые состояли из ортодентина. [2]
В своем первоначальном описании 1966 года Зангерл предполагает, что усиливающий «клюв» из костных стержней, присутствующих на морде и роструме, был образован путем соединения этих полидонтных зубцов. Он сравнивает это явление с тем, что предложил Оскар Гертвиг в качестве объяснения происхождения кожной брони позвоночных, и хотя Зангерл признает, что эта адаптация почти определенно конвергентна в Ornithoprion , он чтит гипотезу Гертвига в названии типового вида. [2]
Хотя их часто называют акулами как в официальных, так и в неофициальных текстах, эвгенеодонты, вероятно, являются лишь дальними родственниками современных акул. В своем первоначальном описании Райнером Зангерлем, Ornithoprion был помещен в качестве члена Edestidae в отряд (иногда класс ) Bradyodonti . [2] [15] [27] В издании Paleozoic Fishes 1971 года исследователь RS Miles считал, что род занимает неопределенное положение с Chondrichthyes, хотя предварительно в пределах Holocephali. Он считал, что его сходство с edestids потенциально является результатом конвергенции из-за различий в анатомии жабр, зубов и нёбно-квадратной кости. [18] В 1981 году Зангерл поместил O. hertwigi в состав Caseodontidae, как часть более крупного надсемейства Caseodontoidea и отряда Eugeneodontida, в свете многочисленных новых таксонов и характеристик, которые были обнаружены с момента первоначального описания Ornithoprion . В этой публикации, однако, он считал недавно окрещенных эвгенеодонтов членами Elasmobranchii, а не традиционно предполагаемыми Holocephali или Bradyodonti. [8] В 1990-х годах специалист по эдестидам Свенд Эрик Бендикс-Алмгрин в личных беседах с художником Рэем Троллем выразил убеждение, что черты, используемые для объединения Eugeneodontida, могут быть результатом конвергентной эволюции , и что группа, как ее определил Зангерл, вероятно, была полифилетической . [14]
Сегодня, хотя классификация эвгенеодонтов Зангерлем как пластиножаберных больше не поддерживается, [16] [22] [23] выделенные им подотряды и семейства внутри группы продолжают использоваться. [17] [24] [ 28] Eugeneodontida рассматривается как монофилетическая стволовая группа подкласса Holocephali (иногда определяемого как Euchondrocephali ) [24] и как часть класса Chondrichthyes. [23] [29] Единственными сохранившимися членами Euchondrocephali являются химеры , которые являются высокоспециализированными глубоководными рыбами и не сопоставимы с эвгенеодонтами по анатомии образа жизни. [14] При отсутствии живых аналогов взаимосвязи более высокого уровня между вымершими членами подкласса остаются загадочными. [30] Предполагается, что Eugeneodontia наиболее тесно связаны (или произошли от) Orodontiformes , группы девонско -каменноугольных эухондроцефов с похожими зубами, напоминающими мостовую. [24] [31] [32]
Череп и позвоночная морфология Ornithoprion сильно отличаются от таковых у других известных эвгенеодонтов, [8] [17] а ключевые элементы посткраниального скелета отсутствуют. [2] Его отнесение к Caseodontidae основано на луковичной, округлой природе зубной системы и крайней редукции нёбно-квадратных костей, чертах, которые похожи на черты таких родов, как Caseodus. [8] [24] [28] Ниже представлена кладограмма, проиллюстрированная Зангерлем (1981), основанная на морфологическом анализе, который помещает Ornithoprion в качестве базального члена клады, также содержащей Erikodus и Fadenia . [8]
Сланцы Мекка, Логан и Экселло представляют собой морские среды осадконакопления, и все они сохраняют разнообразное сообщество видов. [7] [9] [33] В публикации 1963 года исследователи Райнер Зангерл и Юджин Ричардсон предположили, что участки Мекка и Логан были чрезвычайно мелководными местообитаниями, вероятно, менее метра (3,3 фута) воды, с небольшими изолированными более глубокими участками. [34] Присутствие торфа и угля указывает на то, что отложения покрывают затопленные леса и являются недавним прогрессом морской среды над наземной (известным как циклотема ). Богатый, черный, расщепляющийся сланец, который покрывает окаменелости, указывает на присутствие огромного количества разлагающегося органического материала, такого как водоросли, которые образовали бескислородные условия и органическую грязь. Зангерл и Ричардсон также предполагают, что есть свидетельства значительного снижения уровня воды в сухой сезон, что часто изолирует рыбу в небольших соленых прудах или «рыболовных ловушках» и создает идеальные условия для сохранения. [9] Среда Логана и Мекки, вероятно, существовала только в течение короткого периода, с вышележащими сообществами беспозвоночных и известняковыми отложениями, указывающими на то, что более глубокие воды в конечном итоге затопили регион и создали более стабильную среду обитания. [34] Присутствие более крупных рыб и головоногих моллюсков на участке карьера Логан может указывать на несколько более глубокие воды. [9] [34] Некоторые последующие авторы предположили, что эти сланцы на самом деле были сформированы в глубоководной среде с бескислородным илистым дном, похожим на условия, наблюдаемые во многих других сланцах Среднего Запада, содержащих ископаемые остатки, [35] [36] но недавние публикации рассматривают условия, которые сформировали участки Мекки и Логана, как отличные от тех, которые сформировали глубоководные сланцы, такие как сланец Старк , и продолжают принимать очень мелководную среду. [37]
Ископаемые останки Ornithoprion часто содержат ряд других останков в тех же сланцевых плитах, хотя и в разных плоскостях напластования и не связанных напрямую. К ним относятся изолированные шипы и зубцы от акантодий , Listracanthus и Petrodus. [2] Фауна Мекки, которая включает как участки Мекки, так и карьер Логан, также сохраняет совокупность конодонтов , [34] палеонискоидов , брахиопод , ортоконов и хрящевых рыб, таких как Orodus , Denaea , Cobelodus , Symmorium и других цельноголовых, включая представителей Iniopterygii. [7] [9] Карьер Логан был населен неназванным хондростовым актиноптеригием с похожим удлиненным рострумом, который был совершенно не связан с Ornithoprion и который остается неназванным. [21] Из сланцев Экселло известны такие беспозвоночные, как брахиоподы и аммоноидеи , а также большое разнообразие хрящевых рыб, включая Listracanthus , Caseodus , Edestus и Stethacanthus , все из которых были примерно современниками Ornithoprion . [33]
Многочисленные образцы O. hertwigi демонстрируют повреждения, которые Зангерл интерпретирует как следы кормления, оставленные хищниками или падальщиками. Части скелета часто сломаны, искалечены или отсутствуют, и предполагается, что несохранившиеся задние половины животных могли быть разорваны попытками хищников. [2] В публикации 2019 года автор Уэйн Итало предполагает, что разделенные пополам останки рыб из сланцев Мекки и Логана, такие как известные окаменелости O. hertwigi , могут быть результатом нового метода питания, продемонстрированного современным и гораздо более крупным Edestus , при котором он разрезает добычу пополам способом, похожим на современную рыбу-пилу . [38] Черепа нескольких образцов Ornithoprion также демонстрируют раздавленные или отсутствующие куски, предположительно, в результате укусов других рыб и переломов хряща. [2] Копролиты и окаменелые гранулы , содержащие останки рыб, часто встречаются в тех же формациях, что и Ornithoprion , которые, вероятно, были созданы его хищниками. [9]
Подобно многим своим близким родственникам, [39] [40] Орнитоприон , как полагают, был дурофагом, питавшимся донными беспозвоночными. Округлые, луковичные коронки нижнего симфизного оборота, по-видимому, являются приспособлением для дробления, [2] а остатки раковин брахиопод известны из желудка родственной Fadenia. [40] Считается, что нижнечелюстной рострум использовался для питания, хотя точный метод неясен. Зангерл (1966) предполагает, что он использовался для взбалтывания или зондирования осадка во время охоты на добычу, живущую на морском дне или внутри него, а также для потенциального выбрасывания выброшенной добычи в толщу воды. Он отмечает, что этот метод питания является полностью спекулятивным, [2] хотя более позднее исследование соглашается с выводом о том, что ростры казеодонтов могли эффективно использоваться для вытеснения брахиопод. [40] Анатомия рострума несовместима с его использованием в качестве сенсорной структуры из-за отсутствия канавок и ямок для размещения электрорецепторов , [21] а особенности черепа животного, такие как броня и сочленение верхней и нижней челюстей, по мнению Зангерла, являются амортизирующими приспособлениями, хотя использование рострума в качестве оружия он считает маловероятным. Зангерл говорит, что нижнечелюстной рострум Ornithoprion наиболее близок к таковым у вымерших лучепёрых рыб Saurodon и Saurocephalus , у которых функция также достоверно не известна. [2]
Из-за своей предполагаемой филогенетической близости Ornithoprion использовался в качестве основы для реконструкции анатомии и физиологии других эвгенеодонтов. Рэй Тролль создал произведение искусства, изображающее таксон, [19] [41] , а также цитировал его как одну из своих основных ссылок при реконструкции потенциального близкого родственника и гораздо более широко разрекламированного рода Helicoprion. Как произведение искусства, так и модели H. davidsii в натуральную величину, разработанные Троллем и выставленные в Музее естественной истории Айдахо , напрямую ссылаются на такие особенности O. hertwigi , как анатомия жабр. [14] [16] Род также упоминается как один из таксонов, который указал положение завитка Helicoprion в нижней челюсти до того, как стали доступны описания его собственных ископаемых. Однако исследователь эдестид Бендикс-Альмгрин раскритиковал использование казеодонтов в качестве основы для геликоприона в искусстве Тролля, поскольку он считал, что они не представляют собой близких филогенетических или экологических аналогов. [14]
