Ophrys apifera , известная в Европе как пчелиная орхидея , является многолетним травянистым растением рода Ophrys , семейства Orchidaceae . Она служит примером сексуально обманчивого опыления и цветочной мимикрии, высокоселективных и высокоразвитых отношений между растением и опылителем. [2]
Ophrys apifera достигает высоты 15–50 сантиметров (6–20 дюймов). Эта выносливая орхидея осенью образует небольшие розетки листьев , которые продолжают медленно расти зимой. Базальные листья яйцевидные или продолговато-ланцетные, а верхние листья и прицветники яйцевидно-ланцетные и обвертанные. Листья имеют параллельное жилкование. Растение цветет с середины апреля в континентальной Европе, но в Соединенном Королевстве оно цветет с июня по июль. Образуется цветонос, состоящий из одного-двенадцати цветков. Три больших фиолетовых чашелистика окружают основание цветка, которые можно легко принять за лепестки . Настоящие лепестки лежат чуть выше чашелистиков в виде двух коротких опушенных зеленых структур, выступающих сбоку от центральной колонны. Третий, модифицированный лепесток, лабеллум , находится в нижней части колонны в качестве посадочной площадки для опылителей. Губа трехлопастная, с двумя выраженными горбами на волосистых боковых долях и волосистой средней долей, имеющей рисунок, который имитирует брюшко пчелы . [ 3] Рисунок окраски лабеллы весьма изменчив.
Центральная колонка — это уникальная адаптация орхидей, в которой тычинки и пестик срослись вместе, образовав одно центральное ребро. [3] Колпачок пыльника находится наверху, на дорсальной стороне колонки, а рыльце скрыто внизу, на вентральной стороне. Два поллиния свисают с колонки над губой.
Ophrys apifera широко распространен в центральной и южной Европе, а также в Северной Африке и на Ближнем Востоке. Его ареал простирается от Португалии , Ирландии и Дании на восток до Ирана и Кавказа . Он довольно обычен в Средиземноморском регионе на восток до Черного моря , [4] (Коды) [5], но менее обычен в своем северном ареале, будучи редким или локальным в Германии и Ирландии.
В Соединенном Королевстве он имеет отчетливое юго-восточное предпочтение, будучи более распространенным в Англии. Недавно он был обнаружен на юго-западе Англии в Батли около Гластонбери в Сомерсете и Дорчестере, Дорсет; тогда как его можно найти только в прибрежных районах Уэльса , а также в заповеднике Ходбарроу в Милломе , Камбрия, [6] и некоторых частях Северной Ирландии . Он относительно распространен на северо-востоке Англии, и в последние годы его большое количество появилось на травяных обочинах вокруг Metro Centre в Гейтсхеде . [7] В Шотландии он считался вымершим, но был вновь обнаружен в Эйршире в 2003 году. В некоторых странах растения имеют статус охраняемых. Они необычны тем, что в некоторые годы они появляются в больших количествах, а затем иногда только после многолетнего отсутствия.
По данным книги Пьера Дельфоржа « Орхидеи Британии и Европы» , род Ophrys является самым богатым видами (т. е. разнообразным) родом орхидей в Европе и Средиземноморье, насчитывающим более 200 видов.
Ophrys apifera обычно растет на полусухом дерне , на лугах , на известняке, известковых дюнах или на открытых участках в лесах. Он предпочитает хорошо дренированные известковые почвы, с низким содержанием питательных веществ, при ярком или тусклом свете. [8] Он является основным колонизатором мест, нарушенных деятельностью человека, таких как старые карьеры, обочины дорог и аэродромы. [9] [10] O. apifera является одним из наиболее вероятных европейских видов орхидей, которые обосноваются в городах.
Для того чтобы извлечь достаточное количество питательных веществ из субстрата, в котором он растёт, Ophrys apifera полагается на симбиотические отношения с микоризными грибами рода Tulasnella и, возможно, других родов. [11] [8]
Пчелиные орхидеи находятся под угрозой скашивания во время цветения или до высвобождения семян. Однако они часто исчезают и с участков, которые зарастают кустарниками и/или деревьями, поскольку орхидеи не могут конкурировать с этими крупными растениями за свет. По этим причинам пчелиные орхидеи часто встречаются на краю скошенных участков, рядом с дорожками или в пределах участков, которые скашиваются очень редко. Фонд дикой природы Сассекса рекомендует скашивать траву в конце июля и удалять обрезки, чтобы принести пользу пчелиным орхидеям. [12] В доисторические времена этот вид, по-видимому, зависел от сезонного давления выпаса или был ограничен ранними сукцессионными местообитаниями и постоянными пастбищами.
Считается, что Ophrys apifera преимущественно практикует самоопыление . [13] [14] Цветки почти исключительно самоопыляющиеся в северных диапазонах распространения растения, однако опыление одиночной пчелой Eucera longicornis происходит в Средиземноморском регионе, где Ophrys apifera более распространена. Было замечено, что самцы E. longicornis пытаются совокупляться с цветками, [15] которые испускают алломоны , имитирующие запах самки пчелы. Известно также, что эти алломоны привлекают виды пчел Tetralonia cressa и Eucera pulveraceae . В дополнение к хемосенсорной мимикрии губа цветка действует как визуальная приманка, которую самец пчелы путает с самкой. [16] Считается, что самцы пчел предпочитают выбирать орхидеи с наиболее пчелиной губой и пытаются спариться, в этот момент поллинии прилипают к пчеле во время псевдокопуляции . [ 17] [18] Это обеспечивает перенос пыльцы и, возможно, опыление.
Ophrys, как и другие орхидеи, зависят от симбиотических грибов в какой-то момент своего жизненного цикла, но особенно для прорастания , которое может занять месяцы или даже годы под землей. Корни орхидеи содержат микоризу орхидеи , спирали грибковых гиф внутри клеток корня орхидеи. [19]
Цветочные части показывают наличие гликозидов кверцетина и кемпферола , которые, как предполагается, ацилированы, а также производных коричной кислоты. Розовые внешние листочки околоцветника показывают наличие антоцианов. [20] [21]
Название Ophrys происходит от греческого слова ophrys , что означает «бровь». Считается, что женщины в Древнем Риме использовали орхидею для затемнения бровей, что и дало ей название. [22] Латинский видовой эпитет apifera означает «носящий пчел» или «приносящий пчел» [23] и относится к лабеллуму орхидеи в форме пчелы.
Его корневые клубни измельчали в порошок под названием салеп в Османской империи, который, как считалось, имел питательные, лечебные и афродизиачные свойства. [24] Популярность продукта распространилась на Англию в 17-м и 18-м веках, а затем на несколько других европейских стран. Салеп до сих пор используется в медицине и традиционных блюдах в Турции, которая раньше была регионом Османской империи, и по всему Ближнему Востоку. Он также является популярным импортным продуктом в Нидерландах, на Кипре и в Германии из-за его предполагаемых лечебных свойств. [24]
Ophrys apifera — цветок графства Бедфордшир . [ 25]
Этот вид появлялся на почтовых марках во многих странах, включая Бельгию , Камбоджу , Чешскую Республику , Германию , Ирландию , Израиль , Лихтенштейн , Люксембург , Словению , Соединенное Королевство и СССР . [26] В 2009 году пчелиная орхидея появилась в серии марок, напечатанных в Соединенном Королевстве в честь 150-летия публикации « Происхождения видов » Чарльза Дарвина . [ 27]
В Турции и Иране наблюдается локальное вымирание Ophrys spp . и, возможно, O. apifera из-за чрезмерного сбора диких орхидей для производства продуктов салепа. [24]
Поскольку выживание O. apifera во многом зависит от симбиотических отношений с грибами Tulasnella , он уязвим для любых химических веществ, особенно фунгицидов, и угроз, которые могут снизить распространенность грибка. [22]
Статус охраняемого вида в Северной Ирландии. [28]
Вид имеет статус находящегося под угрозой исчезновения (EN) в Турции, Украине и Карпатах. [29] [30]
Статус вида, находящегося под угрозой исчезновения (CR), в Чешской Республике и Словакии. [29]
Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), назвала O. apifera видом, находящимся под угрозой исчезновения, который потенциально является объектом торговли, установив строгие правила торговли продуктами из салепа. [29] Турция, Иран, Германия, Нидерланды и Кипр являются сторонами СИТЕС и, теоретически, должны следовать этим правилам.
Турция запретила экспорт настоящего салепа (салепа, приготовленного из корня орхидеи). [24]
Конкретные эволюционные отношения между членами этого рода до сих пор плохо изучены, и лучший метод классификации видов орхидей и их вариантов является предметом горячих споров. [31] Некоторые исследователи предлагают классифицировать виды на основе их тактики опыления, в то время как другие предлагают классифицировать их на основе типа химического вещества, выделяемого цветком. Широко используемый и общепринятый метод классификации различает виды орхидей на основе морфологии цветка. [31] Таксономия O. apifera, основанная на этой схеме классификации, выглядит следующим образом:
Царство Растения, Тип Трахеофиты, Подтип Покрытосеменные, Класс Лилейные, Порядок Спаржевые, Семейство Орхидные, Подсемейство Орхидные, Род Офирус , Вид О. apifera .