stringtranslate.com

Офрис апифера

Ophrys apifera , известная в Европе как пчелиная орхидея , является многолетним травянистым растением рода Ophrys , семейства Orchidaceae . Она служит примером сексуально обманчивого опыления и цветочной мимикрии, высокоселективных и высокоразвитых отношений между растением и опылителем. [2]

Описание

Иллюстрация морфологии листьев и цветков Ophrys apifera (слева) и Ophrys fuciflora (справа)

Ophrys apifera достигает высоты 15–50 сантиметров (6–20 дюймов). Эта выносливая орхидея осенью образует небольшие розетки листьев , которые продолжают медленно расти зимой. Базальные листья яйцевидные или продолговато-ланцетные, а верхние листья и прицветники яйцевидно-ланцетные и обвертанные. Листья имеют параллельное жилкование. Растение цветет с середины апреля в континентальной Европе, но в Соединенном Королевстве оно цветет с июня по июль. Образуется цветонос, состоящий из одного-двенадцати цветков. Три больших фиолетовых чашелистика окружают основание цветка, которые можно легко принять за лепестки . Настоящие лепестки лежат чуть выше чашелистиков в виде двух коротких опушенных зеленых структур, выступающих сбоку от центральной колонны. Третий, модифицированный лепесток, лабеллум , находится в нижней части колонны в качестве посадочной площадки для опылителей. Губа трехлопастная, с двумя выраженными горбами на волосистых боковых долях и волосистой средней долей, имеющей рисунок, который имитирует брюшко пчелы . [ 3] Рисунок окраски лабеллы весьма изменчив.

Центральная колонка — это уникальная адаптация орхидей, в которой тычинки и пестик срослись вместе, образовав одно центральное ребро. [3] Колпачок пыльника находится наверху, на дорсальной стороне колонки, а рыльце скрыто внизу, на вентральной стороне. Два поллиния свисают с колонки над губой.

Распределение

Ophrys apifera широко распространен в центральной и южной Европе, а также в Северной Африке и на Ближнем Востоке. Его ареал простирается от Португалии , Ирландии и Дании на восток до Ирана и Кавказа . Он довольно обычен в Средиземноморском регионе на восток до Черного моря , [4] (Коды) [5], но менее обычен в своем северном ареале, будучи редким или локальным в Германии и Ирландии.

В Соединенном Королевстве он имеет отчетливое юго-восточное предпочтение, будучи более распространенным в Англии. Недавно он был обнаружен на юго-западе Англии в Батли около Гластонбери в Сомерсете и Дорчестере, Дорсет; тогда как его можно найти только в прибрежных районах Уэльса , а также в заповеднике Ходбарроу в Милломе , Камбрия, [6] и некоторых частях Северной Ирландии . Он относительно распространен на северо-востоке Англии, и в последние годы его большое количество появилось на травяных обочинах вокруг Metro Centre в Гейтсхеде . [7] В Шотландии он считался вымершим, но был вновь обнаружен в Эйршире в 2003 году. В некоторых странах растения имеют статус охраняемых. Они необычны тем, что в некоторые годы они появляются в больших количествах, а затем иногда только после многолетнего отсутствия.

По данным книги Пьера Дельфоржа « Орхидеи Британии и Европы» , род Ophrys является самым богатым видами (т. е. разнообразным) родом орхидей в Европе и Средиземноморье, насчитывающим более 200 видов.

Среда обитания и экология

Ophrys apifera обычно растет на полусухом дерне , на лугах , на известняке, известковых дюнах или на открытых участках в лесах. Он предпочитает хорошо дренированные известковые почвы, с низким содержанием питательных веществ, при ярком или тусклом свете. [8] Он является основным колонизатором мест, нарушенных деятельностью человека, таких как старые карьеры, обочины дорог и аэродромы. [9] [10] O. apifera является одним из наиболее вероятных европейских видов орхидей, которые обосноваются в городах.

Для того чтобы извлечь достаточное количество питательных веществ из субстрата, в котором он растёт, Ophrys apifera полагается на симбиотические отношения с микоризными грибами рода Tulasnella и, возможно, других родов. [11] [8]

Пчелиные орхидеи находятся под угрозой скашивания во время цветения или до высвобождения семян. Однако они часто исчезают и с участков, которые зарастают кустарниками и/или деревьями, поскольку орхидеи не могут конкурировать с этими крупными растениями за свет. По этим причинам пчелиные орхидеи часто встречаются на краю скошенных участков, рядом с дорожками или в пределах участков, которые скашиваются очень редко. Фонд дикой природы Сассекса рекомендует скашивать траву в конце июля и удалять обрезки, чтобы принести пользу пчелиным орхидеям. [12] В доисторические времена этот вид, по-видимому, зависел от сезонного давления выпаса или был ограничен ранними сукцессионными местообитаниями и постоянными пастбищами.

Цветок Ophrys apifera. Видны чашелистики, лепестки, губка, столбик и поллинии .

Репродукция

Считается, что Ophrys apifera преимущественно практикует самоопыление . [13] [14] Цветки почти исключительно самоопыляющиеся в северных диапазонах распространения растения, однако опыление одиночной пчелой Eucera longicornis происходит в Средиземноморском регионе, где Ophrys apifera более распространена. Было замечено, что самцы E. longicornis пытаются совокупляться с цветками, [15] которые испускают алломоны , имитирующие запах самки пчелы. Известно также, что эти алломоны привлекают виды пчел Tetralonia cressa и Eucera pulveraceae . В дополнение к хемосенсорной мимикрии губа цветка действует как визуальная приманка, которую самец пчелы путает с самкой. [16] Считается, что самцы пчел предпочитают выбирать орхидеи с наиболее пчелиной губой и пытаются спариться, в этот момент поллинии прилипают к пчеле во время псевдокопуляции . [ 17] [18] Это обеспечивает перенос пыльцы и, возможно, опыление.

Ophrys, как и другие орхидеи, зависят от симбиотических грибов в какой-то момент своего жизненного цикла, но особенно для прорастания , которое может занять месяцы или даже годы под землей. Корни орхидеи содержат микоризу орхидеи , спирали грибковых гиф внутри клеток корня орхидеи. [19]

Фитохимия

Цветочные части показывают наличие гликозидов кверцетина и кемпферола , которые, как предполагается, ацилированы, а также производных коричной кислоты. Розовые внешние листочки околоцветника показывают наличие антоцианов. [20] [21]

Культура

Название Ophrys происходит от греческого слова ophrys , что означает «бровь». Считается, что женщины в Древнем Риме использовали орхидею для затемнения бровей, что и дало ей название. [22] Латинский видовой эпитет apifera означает «носящий пчел» или «приносящий пчел» [23] и относится к лабеллуму орхидеи в форме пчелы.

Его корневые клубни измельчали ​​в порошок под названием салеп в Османской империи, который, как считалось, имел питательные, лечебные и афродизиачные свойства. [24] Популярность продукта распространилась на Англию в 17-м и 18-м веках, а затем на несколько других европейских стран. Салеп до сих пор используется в медицине и традиционных блюдах в Турции, которая раньше была регионом Османской империи, и по всему Ближнему Востоку. Он также является популярным импортным продуктом в Нидерландах, на Кипре и в Германии из-за его предполагаемых лечебных свойств. [24]

Ophrys apiferaцветок графства Бедфордшир . [ 25]

Этот вид появлялся на почтовых марках во многих странах, включая Бельгию , Камбоджу , Чешскую Республику , Германию , Ирландию , Израиль , Лихтенштейн , Люксембург , Словению , Соединенное Королевство и СССР . [26] В 2009 году пчелиная орхидея появилась в серии марок, напечатанных в Соединенном Королевстве в честь 150-летия публикации « Происхождения видов » Чарльза Дарвина . [ 27]

Сохранение

Экологические проблемы

В Турции и Иране наблюдается локальное вымирание Ophrys spp . и, возможно, O. apifera из-за чрезмерного сбора диких орхидей для производства продуктов салепа. [24]

Поскольку выживание O. apifera во многом зависит от симбиотических отношений с грибами Tulasnella , он уязвим для любых химических веществ, особенно фунгицидов, и угроз, которые могут снизить распространенность грибка. [22]

Статус вида

Статус охраняемого вида в Северной Ирландии. [28]

Вид имеет статус находящегося под угрозой исчезновения (EN) в Турции, Украине и Карпатах. [29] [30]

Статус вида, находящегося под угрозой исчезновения (CR), в Чешской Республике и Словакии. [29]

Законы/правила

Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), назвала O. apifera видом, находящимся под угрозой исчезновения, который потенциально является объектом торговли, установив строгие правила торговли продуктами из салепа. [29] Турция, Иран, Германия, Нидерланды и Кипр являются сторонами СИТЕС и, теоретически, должны следовать этим правилам.

Турция запретила экспорт настоящего салепа (салепа, приготовленного из корня орхидеи). [24]

Таксономия

Конкретные эволюционные отношения между членами этого рода до сих пор плохо изучены, и лучший метод классификации видов орхидей и их вариантов является предметом горячих споров. [31] Некоторые исследователи предлагают классифицировать виды на основе их тактики опыления, в то время как другие предлагают классифицировать их на основе типа химического вещества, выделяемого цветком. Широко используемый и общепринятый метод классификации различает виды орхидей на основе морфологии цветка. [31] Таксономия O. apifera, основанная на этой схеме классификации, выглядит следующим образом:

Царство Растения, Тип Трахеофиты, Подтип Покрытосеменные, Класс Лилейные, Порядок Спаржевые, Семейство Орхидные, Подсемейство Орхидные, Род Офирус , Вид О. apifera .

Разновидности

Разновидности Ophrys apifera

Ссылки

  1. ^ Фабио Конти; Фабрицио Бартолуччи (2015). Сосудистая флора Национального парка Абруццо, Лацио и Молизе (Центральная Италия): аннотированный контрольный список геоботаник (иллюстрированное издание). Springer. стр. 124. ISBN 9783319097015.
  2. ^ Королевское общество – Преадаптации и эволюция опыления путем полового обмана: пересмотр правила специализации Копа
  3. ^ ab Ray, H. & Wagner, V. (2015). «Биология опыления орхидей». Департамент экологического садоводства, UF/IFAS Extension (ENH1260). https://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/EP/EP52100.pdf
  4. ^ «Всемирный контрольный список избранных семейств растений».
  5. ^ «Всемирный контрольный список избранных семейств растений TDWG Geocodes» (PDF) .
  6. ^ "Королевское общество защиты птиц: Ходбарроу". Королевское общество защиты птиц .
  7. ^ Тони Хендерсон (21 июня 2008 г.). "Колония орхидей обнаружена на травяной обочине". journallive . Архивировано из оригинала 21 апреля 2013 г.
  8. ^ ab Докторская диссертация Ливерпульского университета – Разнообразие и роль микоризных грибов в пчелиной орхидее Ophrys Apifera
  9. ^ IF La Croix (2008). Новая энциклопедия орхидей: 1500 видов в культуре (иллюстрированное издание). Timber Press. стр. 320. ISBN 9780881928761.
  10. ^ Хайн ван Богемен, изд. (2005). Экологическая инженерия: мост между экологией и гражданским строительством . Уитгеверий Энеас Б.В. п. 224. ИСБН 9789075365719.
  11. ^ Liebel, Heiko T.; Bidartondo, Martin I.; Preiss, Katja; Segreto, Rossana; Stöckel, Marcus; Rodda, Michele; Gebauer, Gerhard (2010). «Сигнатуры стабильных изотопов C и N выявляют ограничения режимов питания орхидей из Средиземноморья и Макаронезии». American Journal of Botany . 97 (6): 903–912. doi :10.3732/ajb.0900354. PMID  21622461.
  12. ^ Фонд дикой природы Саффолка – Пчелиные орхидеи
  13. ^ Чарльз Дарвин (2004). Фредерик Буркхардт; Дункан М. Портер; Шейла Энн Дин; Шелли Иннес; Саманта Эванс; Элисон М. Пирн; Эндрю Склейтер; Пол Уайт (ред.). Переписка Чарльза Дарвина:, том 14; том 1866 (иллюстрированное издание). Cambridge University Press. стр. 129. ISBN 9780521844598.
  14. ^ Чарльз Дарвин (1898). Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми (второе изд.). D. Appleton and Company. стр. 52.
  15. ^ Фенстер, Чарльз Б.; Мартен-Родригес, Сильвана (2007). «Репродуктивное обеспечение и эволюция специализации опыления» (PDF) . International Journal of Plant Sciences . 168 (2): 215–228. CiteSeerX 10.1.1.476.8678 . doi :10.1086/509647. S2CID  1890083 . Получено 2 сентября 2013 г. . 
  16. ^ Билл Нил (1992). Латынь садовника . Лондон: Роберт Хейл . С. 9. ISBN 0709051069.
  17. ^ Фенстер, Чарльз Б.; Мартен-Родригес, Сильвана (2007). «Репродуктивное обеспечение и эволюция специализации опыления» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 168 (2): 215–228. CiteSeerX 10.1.1.476.8678 . doi :10.1086/509647. S2CID  1890083. 
  18. ^ Докинз, Р. (1986) Слепой часовщик
  19. ^ Швайгер, Жюльен М.-И.; Бидартондо, Мартин И.; Гебауэр, Герхард (апрель 2018 г.). Филд, Кэти (ред.). «Сигнатуры стабильных изотопов подземных саженцев выявляют органическое вещество, полученное взрослыми орхидеями от микоризных грибов». Функциональная экология . 32 (4): 870–881. doi :10.1111/1365-2435.13042. ISSN  0269-8463.
  20. ^ Функция цветочных пигментов у орхидей рода Ophrys. Хейм, Дорис (2009), Diplomarbeit, Венский университет (аннотация)
  21. ^ Наличие флавоноидов в частях цветков Ophrys (Orchidaceae). Анастасия Кариоти, Кристина К. Кицаки, Стелла Зигураки, Марушка Зиобора, Сама Джедди, Хелен Скалца и Георгиос Лиакопулос, Флора – морфология, распространение, функциональная экология растений, том 203, выпуск 7, 1 октября 2008 г., страницы 602–609, doi :10.1016/j.flora.2007.09.009
  22. ^ Аб Аддам, К., Таккуша, Дж., Бухамдан, М., и Итани, Дж. (2015). Пять прижившихся орхидей Ophrys apifera var. Хлоранта, Аурита, Пурпуреа, Пурпуреа. Ф. Альба. и Flavescens (Orchidaceae) в Ливане как часть местной флоры. Журнал экологии и наук об окружающей среде, 6 (2), 163–169. ISSN: 0976-9900 и E-ISSN: 0976-9919.
  23. ^ Словарь WORDS Latin-to-English, Уильям Уиттакер, AbleMedia Classics Technology Center, дата обращения 13.11.2014
  24. ^ abcd Каспарек, М. и Гримм, У. (1999). Европейская торговля турецким салепом с особым акцентом на Германию. Economic Botony, 53(4), 396–406. JSTOR  4256222
  25. ^ Сайт Plantlife Страница County Flowers Архивировано 30.04.2015 на Wayback Machine
  26. ^ Google Images – Почтовая марка «Пчелиная орхидея»
  27. ^ Норвик Филателис – Чарльз Дарвин
  28. ^ Джексон, М. В., Фицпатрик, У., Коул, Э., Джебб, М., Макферран, Д., Шихи Скеффингтон, М. и Райт, М. (2016). Красный список Ирландии № 10: Сосудистые растения. Служба национальных парков и дикой природы, Департамент искусств, наследия, региональных, сельских и гэльских дел, Дублин, Ирландия.
  29. ^ abc Осиадач, Б. и Кречала, М. (2014). Офрис апифера Худс. (Orchidaceae), новый вид орхидей во флоре Польши. Исследование и сохранение биоразнообразия, 36, 11–16. дои : 10.2478/biorc-2014-0027
  30. ^ Сандал Эрзурумлу, Г., Тулухан Йылмаз, К., и Согут, З. (2017). Региональная оценка статуса сохранения видов орхидей, зарегистрированных в восточном средиземноморском регионе Турции. Турецкий журнал сельского хозяйства – Пищевая наука и технология, 5(9), 996–1001. doi :10.24925/turjaf.v5i9.999-1001.1233
  31. ^ ab Борг-Карлсон, Анна-Карин (1990-01-01). "Химические и этологические исследования опыления у представителей рода Ophrys (orchidaceae)". Фитохимия . 29 (5): 1359–1387. doi :10.1016/0031-9422(90)80086-V. ISSN  0031-9422.

Внешние ссылки