Осетр (от древнеанглийского styrġa , в конечном счете от протоиндоевропейского * str̥(Hx)yón - [1] ) — общее название 28 видов рыб, принадлежащих к семейству Acipenseridae . Самые ранние окаменелости осетровых датируются поздним меловым периодом и происходят от других, более ранних осетровых рыб , которые датируются ранним юрским периодом, около 174–201 миллионов лет назад. Они являются одним из двух ныне живущих семейств отряда осетровых наряду с веслоносыми (Polyodontidae). Семейство сгруппировано в четыре рода: Acipenser (который является парафилетическим , содержит множество отдаленно родственных видов осетровых) , Huso , Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus . Два вида ( A. naccarii и A. dabryanus ) могут исчезнуть в дикой природе , а один ( P. fedtschenkoi ) может полностью исчезнуть. [2] Осетровые обитают в субтропических, умеренных и субарктических реках, озерах и побережьях Евразии и Северной Америки . [3] Ископаемые останки маастрихтского возраста, найденные в Марокко, показывают, что они также когда-то жили в Африке . [4]
Осетровые — долгоживущие, поздно созревающие рыбы с отличительными характеристиками, такими как гетероцеркальный хвостовой плавник , похожий на плавники акул , и удлиненное веретенообразное тело с гладкой кожей, без чешуи и бронированное пятью боковыми рядами костных пластин, называемых щитками . Несколько видов могут вырастать довольно большими, обычно достигая 2–3,5 м (7–12 футов) в длину. Самым крупным осетром, когда-либо зарегистрированным, была самка белуги, пойманная в дельте Волги в 1827 году, длиной 7,2 м (23 фута 7 дюймов) и весом 1571 кг (3463 фунта). Большинство осетровых — анадромные донные животные , мигрирующие вверх по течению для нереста, но проводящие большую часть своей жизни, питаясь в дельтах и эстуариях рек . Некоторые виды населяют исключительно пресноводные среды, в то время как другие в основном обитают в морской среде вблизи прибрежных районов и, как известно, выходят в открытый океан.
Несколько видов осетровых вылавливаются ради их икры , которая перерабатывается в изысканную пищевую икру . Это привело к серьезной чрезмерной эксплуатации , которая в сочетании с другими угрозами для сохранения, привела большинство видов к критически уязвимому положению, на грани исчезновения .
.jpg/1280px-Yanosteus_longidorsalis_MHNT_(tighter_crop).jpg)
Осетровые рыбы появились в палеонтологической летописи примерно 174–201 млн лет назад, в раннюю юру , что делает их одними из самых ранних сохранившихся лучепёрых рыб. [5] Настоящие осетровые появляются в палеонтологической летописи в верхнем меловом периоде , и среди самых старых известных останков — частичный череп из сеноманского яруса (100–94 млн лет назад) Альберты, Канада. [6] За это время осетровые претерпели удивительно мало морфологических изменений, что указывает на то, что их эволюция была исключительно медленной, и заслужили им неофициальный статус живых ископаемых . [7] [8] Это частично объясняется длительным интервалом между поколениями, толерантностью к широким диапазонам температур и солености , отсутствием хищников из-за размера и костных пластинчатых панцирей, или щитков, и обилием добычи в бентической среде. Однако они по-прежнему имеют несколько примитивных характеристик, таких как гетероцеркальный хвост, редуцированная чешуя, больше плавниковых лучей, чем поддерживающих костных элементов, и уникальная подвеска челюстей. [9]
Несмотря на существование ископаемых останков , полную классификацию и филогению видов осетровых было трудно определить, отчасти из-за высокой индивидуальной и онтогенетической изменчивости, включая географические клины в определенных признаках, таких как форма рострума, количество щитков и длина тела. Еще одним фактором, затрудняющим понимание, является особая способность осетровых производить репродуктивно жизнеспособные гибриды , даже между видами, отнесенными к разным родам . В то время как лучеперые рыбы (Actinopterygii) имеют долгую эволюционную историю, достигшую кульминации в наиболее известных рыбах, прошлые адаптивные эволюционные радиации оставили лишь несколько выживших, таких как осетровые и щуки . [10]
Широкий спектр осетровых и их статус находящихся под угрозой исчезновения затруднили сбор систематических материалов. Эти факторы привели исследователей в прошлом к выявлению более 40 дополнительных видов, которые были отвергнуты более поздними учеными. [11] Являются ли виды в родах Acipenser и Huso монофилетическими (происходят от одного предка) или парафилетическими (происходят от многих предков), до сих пор неясно, хотя морфологически мотивированное разделение между этими двумя родами явно не подтверждается генетическими доказательствами. Продолжаются усилия по разрешению таксономической путаницы с использованием продолжающегося синтеза систематических данных и молекулярных методов . [8] [12]
Филогения Acipenseridae, как показано на кладограмме , показывает, что они произошли от костистых рыб . [13] [14] [15] Приблизительные даты взяты из Near et al. , 2012. [13]
editDOB.JPG/1280px-Hausen_(Huso_huso_L.)editDOB.JPG)
В принятой в настоящее время таксономии класс Actinopterygii и отряд Acipenseriformes являются кладами . Семейство Acipenseridae подразделяется на 2 подсемейства: Acipenserinae , включая роды Acipenser и Huso , и Scaphirhynchinae , включая роды Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus . [16] Однако многочисленные недавние исследования восстановили это расположение как парафилетическое , вместо этого обнаружив, что A. oxyrhinchus и A. sturio образуют самую базальную кладу среди осетровых, а все остальные виды находятся в отдельной кладе, при этом различные другие виды Acipenser , Scaphirhynchus , Pseudoscaphirhynchus и Huso имеют различные уровни родства друг с другом. [17] [18]
Потенциальная таксономия Acipenseridae показана здесь на основе Luo et al . 2019, Nedoluzhko et al . 2020 и Shen et al. 2020. [17] [18] [19] Обратите внимание на парафилетические отношения между родами:
Точное размещение Scaphirhynchus варьируется в зависимости от исследования и используемых методов, некоторые помещают его во вторую по величине базальную кладу, включающую в основном тихоокеанские виды (показано выше), тогда как другие помещают его в свою собственную кладу, которая более производна, чем вторая по величине базальная клада, но менее производна, чем наиболее производная атлантическая и центральноазиатская клада. Ни одно исследование пока не выявило связь между ним и Pseudoscaphirhynchus . Кроме того, точные связи членов наиболее производной , в первую очередь атлантической клады, различаются, хотя большинство анализов, по крайней мере, находят все виды в ней, чтобы сформировать монофилетическую кладу. Размещение A. sinensis также варьируется в зависимости от исследования, некоторые помещают его как единственного тихоокеанского члена в остальном атлантической наиболее производной клады, тогда как другие помещают его вместе с остальными тихоокеанскими осетровыми в качестве сестры A. dabryanus . [17] [18]
Семейство содержит 8 вымерших ископаемых видов и 28 современных видов/подвидов (включая 1 вид стерляди и 2 вида живых ископаемых), в 4 родах. Этот список использует оригинальную схему классификации:
Семейство Acipenseridae
.jpg/1280px-Pantikapaion_Tetrachalkon_(rev).jpg)
Осетровые обитают в субтропических и субарктических водах Северной Америки и Евразии . В Северной Америке они обитают вдоль Атлантического побережья от Мексиканского залива до Ньюфаундленда , включая Великие озера и реки Святого Лаврентия , Миссури и Миссисипи , а также вдоль Западного побережья в крупных реках от Калифорнии и Айдахо до Британской Колумбии . Они встречаются вдоль европейского Атлантического побережья, включая бассейн Средиземного моря , особенно в Адриатическом море и реках Северной Италии ; [20] в реках, впадающих в Черное , Азовское и Каспийское моря ( Дунай , Днепр , Волга , Урал и Дон ); в реках России, текущих на север и питающих Северный Ледовитый океан ( Обь , Енисей , Лена , Колыма ); в реках Средней Азии ( Амударья и Сырдарья ) и озере Байкал . В Тихом океане они встречаются в реке Амур вдоль российско- китайской границы, на острове Сахалин и в некоторых реках на северо-востоке Китая. [21] [16]
На протяжении всего этого обширного ареала почти все виды находятся под угрозой исчезновения или подвержены риску исчезновения из-за сочетания разрушения среды обитания , чрезмерного вылова рыбы и загрязнения. [16]
Ни один вид не встречается в природе южнее экватора, хотя попытки разведения осетровых предпринимаются в Уругвае , Южной Африке и других местах. [22]
Большинство видов являются по крайней мере частично анадромными , нерестящимися в пресной воде и питающимися в богатых питательными веществами солоноватых водах эстуариев или подвергающимися значительным миграциям вдоль береговых линий. Однако некоторые виды эволюционировали в чисто пресноводное существование, например, озерный осетр ( Acipenser fulvescens ) и байкальский осетр ( A. baerii baicalensis ), или были вынуждены перебраться в них из-за человеческого или естественного затопления их родных рек, как в случае некоторых субпопуляций белого осетра ( A. transmontanus ) в реке Колумбия [23] и сибирского осетра ( A. baerii ) в бассейне Оби. [24]
Осетровые сохраняют несколько примитивных характеристик костных рыб. Наряду с другими членами подкласса Chondrostei , они уникальны среди костных рыб, потому что их скелеты почти полностью хрящевые . Для поддержания структуры осетровые являются одними из немногих организмов, которые сохраняют постэмбриональную хорду , которая действует как мягкий позвоночник, проходящий через тело. Примечательно, однако, что хрящевой скелет не является примитивным признаком, а производным; предки осетровых имели костные скелеты. [9] [25] [26] У них также отсутствуют тела позвонков , и они частично покрыты пятью боковыми рядами щитков, а не чешуей . [27] У них также есть четыре усика — органа чувств, которые предшествуют их широкому беззубому рту. Они перемещаются по своим речным местообитаниям, перемещаясь прямо по дну, волоча свои усики по гравию или мутному субстрату. Осетровые узнаваемы по своим удлиненным телам, уплощенным рострам , характерным щиткам и усикам, а также удлиненным верхним лопастям хвоста. Скелетная поддержка парных плавников лучеперых рыб находится внутри стенки тела, хотя лучеобразные структуры в перепонках плавников можно увидеть снаружи.
Осетровые являются одними из самых крупных рыб: некоторые белуги ( Huso huso ) в Каспийском море, как сообщается, достигают более 5,5 метров (18 футов) и 2000 килограммов (4400 фунтов) [28], в то время как для калуги ( H. dauricus ) в реке Амур были зарегистрированы аналогичные длины и более 1000 кг (2200 фунтов) веса. [29] Они также являются одними из самых долгоживущих рыб, некоторые живут более 100 лет и достигают половой зрелости в 20 лет и более. [21] Сочетание медленного роста и репродуктивных темпов, а также чрезвычайно высокой ценности, придаваемой зрелым самкам, вынашивающим икру, делает осетровых особенно уязвимыми для чрезмерного вылова .
Осетровые являются полиплоидными ; некоторые виды имеют четыре, восемь или 16 наборов хромосом. [30]
Осетровые — долгоживущие, поздно созревающие рыбы. Их средняя продолжительность жизни составляет от 50 до 60 лет, а их первый нерест происходит только в возрасте от 15 до 20 лет. Осетровые — это разбросанные нерестилища, и не нерестятся они каждый год, потому что им требуются особые условия. Эти требования могут или не могут быть выполнены каждый год из-за различных условий окружающей среды, таких как правильный фотопериод весной, чистая вода с мелководным каменистым или гравийным субстратом , к которому может прилипать икра, и правильная температура воды и течение для насыщения икры кислородом . Одна самка может выпустить от 100 000 до 3 миллионов икринок, но не все будут оплодотворены. Оплодотворенные икринки становятся липкими и прилипают к донному субстрату при контакте. Для созревания эмбрионов в личинки требуется от восьми до 15 дней . В течение этого времени они зависят от своих желточных мешков для питания. [31] [32] Речные течения переносят личинок вниз по течению в заводи, такие как старицы и топи , где свободно плавающие мальки проводят свой первый год, питаясь личинками насекомых и ракообразными . В течение первого года роста они достигают 18–20 см (7–8 дюймов) в длину и мигрируют обратно в быстрые течения в главном русле реки. [33]
Осетровые в основном питаются донными организмами , питаясь моллюсками, ракообразными и мелкой рыбой. В исключительных случаях оба вида Huso , белый осетр и бледный осетр, во взрослом возрасте питаются в основном другими рыбами. Они питаются, вытягивая свои сифоноподобные рты, чтобы высасывать пищу из бентоса . Не имея зубов, они не могут схватить добычу, хотя более крупные особи и более хищные виды могут проглотить очень большие куски добычи, включая целого лосося . [34] Осетровые питаются невизуально. Считается, что они используют комбинацию сенсоров, включая обонятельные, тактильные и хемосенсорные сигналы, обнаруживаемые четырьмя усиками, и электрорецепцию с помощью своих ампул Лоренцини . [35]
Электрорецепторы осетровых расположены на голове и чувствительны к слабым электрическим полям, создаваемым другими животными или геоэлектрическими источниками. [36] Считается, что электрорецепторы используются в различных формах поведения, таких как кормление, спаривание и миграция. [35]
Многие осетры полностью выпрыгивают из воды, [37] обычно производя громкий всплеск, который можно услышать за полмили на поверхности и, вероятно, еще дальше под водой. Почему они это делают, неизвестно, но предполагаемые функции включают групповое общение для поддержания сплоченности группы, поимку добычи в воздухе, ухаживание или помощь в сбросе икры во время нереста. Другие правдоподобные объяснения включают побег от хищников, сброс паразитов или глотание или выталкивание воздуха. [38] Другое объяснение заключается в том, что это «просто приятно». [39] Было несколько случаев, когда выпрыгивающие осетры приземлялись в лодках и наносили травмы людям; [40] в 2015 году 5-летняя девочка была смертельно ранена после того, как осетр выпрыгнул из реки Суванни и ударил ее. [41]
В 1731 году наблюдатель за прыгающими осетрами писал:
...в мае, июне и июле реки изобилуют ими, и в это время удивительно, хотя и очень часто, видеть таких больших рыб, парящих в воздухе, выпрыгивая на несколько ярдов из воды; они делают это в вертикальном положении и падают на бок, причем повторяющиеся удары этих рыб громко слышны на расстоянии нескольких миль... [39]
В мировом масштабе осетровые имеют большую ценность, в первую очередь как источник икры , но также и мяса. [42] Несколько видов осетровых вылавливаются ради их икры, которая перерабатывается в икру — деликатес , и причина, по которой осетровые, дающие икру, являются одними из самых ценных и находящихся под угрозой исчезновения из всех ресурсов дикой природы. [43]
В 19 веке США были мировым лидером по производству икры, контролируя 90% мировой торговли икрой. [44] Атлантический осетр когда-то процветал вдоль восточного побережья от Канады до Флориды . Он был в таком изобилии в реке Гудзон , что его в шутку называли «говядиной Олбани», а икру осетра раздавали в местных барах как дополнение к пиву за 5 центов. [45] Популяции белого осетра вдоль западного побережья США одновременно сократились под давлением коммерческого рыболовства и человеческого вторжения. В течение столетия некогда обильный промысел осетровых в США и Канаде резко сократился, а в некоторых районах был искоренен под давлением коммерческого перелова, загрязнения, человеческого вторжения, утраты среды обитания и строительства плотин на реках, которые блокировали их исконную миграцию к нерестилищам. [44] [46]
К началу века коммерческое производство осетровой икры в США и Канаде подошло к концу. Государственные и федеральные агентства по ресурсам в США и Канаде ввели в действие регулирующие меры защиты и усилия по сохранению, такие как федеральный мораторий США 1998 года, который закрыл весь коммерческий вылов атлантического осетра. [46] Именно в 20 веке Россия стала мировым лидером как крупнейший производитель и экспортер икры. [44] Как и в случае с сокращением популяции осетровых в США и Канаде, то же самое произошло с популяциями осетровых в Каспийском море. [47]
Начиная с эмбарго США в отношении Ирана в 1979 году, браконьерство и контрабанда осетровой икры были крупным бизнесом, но незаконным и опасным. [48] Сотрудники Вашингтонского департамента рыбных ресурсов и дикой природы (WDFW) раскрыли браконьерскую шайку, которая базировалась в Ванкувере, штат Вашингтон . Браконьеры собрали 1,65 тонны икры из почти 2000 белых осетров, которые были выловлены браконьерами в реке Колумбия. Стоимость икры оценивалась примерно в 2 миллиона долларов. WDFW раскрыла еще одну шайку в 2003 году и провела тайную операцию под прикрытием в 2006-2007 годах, которая привела к 17 успешным попыткам из 19. [49]
В ответ на обеспокоенность по поводу будущего осетровых и связанных с ними коммерческих продуктов, международная торговля всеми видами осетровых регулируется в соответствии с СИТЕС с 1998 года . [43]
Осетровые находятся под угрозой из-за негативного воздействия чрезмерного вылова рыбы, браконьерства, разрушения среды обитания и строительства плотин, которые изменили или заблокировали их ежегодную миграцию к исконным нерестилищам. [50] [51] [52] Некоторые виды осетровых вымерли, а несколько находятся на грани исчезновения, включая китайского осетра , [53] высоко ценимого белугу, [54] и алабамского осетра . [55] Многие виды классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения, с заметным сокращением популяций осетровых по мере увеличения спроса на икру. Данные МСОП показывают, что более 85% видов осетровых находятся под угрозой исчезновения, что делает их более критически уязвимыми, чем любую другую группу видов животных. [56] [57]
Помимо глобальных усилий по восстановлению популяции, мониторинга популяций и среды обитания, а также различных других усилий по сохранению, предпринимаемых национальными и государственными агентствами по ресурсам в зависимости от ситуации в их странах, было создано несколько природоохранных организаций для оказания помощи в сохранении осетровых по всему миру. В мировом масштабе одной из таких организаций является Всемирное общество охраны осетровых (WSCS), основными целями которого являются содействие «сохранению видов осетровых и восстановление запасов осетровых во всем мире», а также поддержка «обмена информацией между всеми лицами, интересующимися осетровыми». [58] Североамериканское общество осетровых и веслоносых (NASPS) [59] и Gesellschaft zur Rettung des Störs eV [60] являются филиалами WSCS. WSCS сыграла важную роль в организации всемирных конференций, на которых ученые и исследователи могут обмениваться информацией и решать различные проблемы охраны, которые угрожают будущему осетровых. [61] Усилия по охране на низовом уровне также играют важную роль в содействии сохранению популяций осетровых, например, Sturgeon For Tomorrow [62] , которая была основана в 1977 году, состоит из волонтеров и программы охраны осетровых для мониторинга известных мест нереста. Организация выросла в геометрической прогрессии за эти годы и стала « крупнейшая в мире группа по защите интересов осетровых», и расширилась за счет филиалов в других штатах, где обитают популяции осетровых. [63] [64] Другие проекты сосредоточены на конкретных местных проблемах, таких как проект We Pass, направленный на поиск решения миграционного тупика, представленного Железными воротами в бассейне реки Дунай. [65] Например, в настоящее время все проходные дунайские осетры (все виды, за исключением преимущественно пресноводной стерляди) теперь классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения или истребленные в верхнем и среднем течении реки Дунай выше плотин. [66]
До 1800 года плавательные пузыри осетровых (в первую очередь белуги из России) использовались в качестве источника рыбьего клея , формы коллагена, которая исторически использовалась для осветления вина и пива , как предшественник желатина и для сохранения пергаментов . [67]
Еврейские законы кашрута , которые разрешают употребление в пищу только рыб с чешуей и плавниками, запрещают осетровых, поскольку у них ганоидная чешуя вместо разрешенных ктеноидной и циклоидной . В то время как все ортодоксальные группы запрещают употребление осетровых, некоторые консервативные группы разрешают это. [68] Теологические дебаты о ее кошерном статусе можно проследить до таких реформаторов 19-го века, как Арон Хорин , хотя ее употребление уже было распространено в европейских еврейских общинах. [69]
Осетровые были объявлены королевской рыбой в соответствии с законом, датируемым 1324 годом королем Англии Эдуардом II . Технически, британская монархия по-прежнему владеет всеми осетрами, китами и дельфинами , которые обитают в водах вокруг Англии и Уэльса . [70] [71] Согласно законам Соединенного Королевства , любые осетры, пойманные в пределах королевства, являются личной собственностью монарха. [72]
Похожие законы, резервирующие осетровых для короля, применялись в позднесредневековой Дании. Археологическим примером осетровых в королевском контексте является крушение датско-норвежского флагманского корабля Gribshunden , который затонул в июне 1495 года, когда король Ганс плыл из Копенгагена в Кальмар, Швеция, на дипломатический саммит. Археологи извлекли из обломков бочку с разделанным осетром, вероятно, предназначенную для стола короля во время пиров в Кальмаре. [73]
В геральдике осетр является символом герба Святой Амальберги из Темсе . [74]
