Отолит ( греч . ὠτο- , ōto- ухо + λῐ́θος , líthos , камень), также называемый статоконий , отоконий или статолит , представляет собой структуру из карбоната кальция в мешочке или утрикуле внутреннего уха , в частности, в вестибулярной системе позвоночных . Мешочек и утрикуле, в свою очередь, вместе образуют отолитовые органы . Эти органы позволяют организму, включая людей, воспринимать линейное ускорение как по горизонтали, так и по вертикали (силу тяжести). Они были обнаружены как у вымерших, так и у современных позвоночных. [1]
Подсчет годичных колец на отолитах является распространенным методом оценки возраста рыб . [2]
Эндолимфатические заполнения, такие как отолиты, представляют собой структуры в мешочке и утрикулюсе внутреннего уха , в частности, в вестибулярном лабиринте всех позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц). У позвоночных мешочек и утрикулюс вместе образуют отолитовые органы . Как статоконии, так и отолиты используются в качестве индикаторов гравитации, равновесия, движения и направления у всех позвоночных и имеют вторичную функцию в обнаружении звука у высших водных и наземных позвоночных. [3] [4] Они чувствительны к гравитации и линейному ускорению . Из-за своей ориентации в голове, утрикулюс чувствителен к изменению горизонтального движения, а мешочек дает информацию о вертикальном ускорении (например, в лифте ).
Похожие рецепторы равновесия, называемые статоцистами, можно найти во многих группах беспозвоночных , но они не содержатся в структуре внутреннего уха. Статоцисты моллюсков имеют морфологию , схожую с органами смещения позвоночных; [5] однако функция статоциста моллюска ограничена обнаружением гравитации и, возможно, некоторым обнаружением углового момента. [6] Это аналогичные структуры , имеющие схожую форму и функцию, но не произошедшие от общей структуры .
Статоконии (также называемые отокониями) представляют собой многочисленные зерна, часто сферической формы, размером от 1 до 50 мкм ; вместе. [ требуется ссылка ] Статоконии также иногда называют статоцистами. Отолиты (также называемые статолитами) представляют собой агглютинированные кристаллы или кристаллы, осажденные вокруг ядра, с четко определенной морфологией, и все вместе могут быть названы эндолимфатическими заполнениями. [1] [7] [8]
Полукружные каналы и мешочки у всех позвоночных прикреплены к эндолимфатическим протокам, которые у некоторых групп (например, у акул ) заканчиваются небольшими отверстиями, называемыми эндолимфатическими порами, на дорсальной поверхности головы. [1] Внешние зерна могут проникать через эти отверстия, обычно менее миллиметра в диаметре. Размер поступающего материала ограничен частицами размером с песчинку, а в случае акул он связан вместе с эндогенной органической матрицей, которую выделяет животное.
У млекопитающих отолиты представляют собой небольшие частицы, состоящие из комбинации желатиновой матрицы и карбоната кальция в вязкой жидкости мешочка и утрикулюса. Вес и инерция этих небольших частиц заставляют их стимулировать волосковые клетки при движении головы. Волосковые клетки состоят из 40–70 стереоцилий и одной киноцилии , которая связана с афферентным нервом. Волосковые клетки посылают сигналы по чувствительным нервным волокнам , которые интерпретируются мозгом как движение. Помимо ощущения ускорения головы, отолиты могут помогать ощущать ориентацию посредством воздействия на них гравитации. Когда голова находится в нормальном вертикальном положении, отолит давит на рецепторы чувствительных волосковых клеток. Это толкает отростки волосковых клеток вниз и не дает им двигаться из стороны в сторону. Однако, когда голова наклонена, сила тяжести, действующая на отолиты, смещает отростки волосковых клеток в сторону, искажая их и отправляя сообщение в центральную нервную систему о том, что голова наклонена.
Имеются данные о том, что вестибулярная система млекопитающих сохранила часть своей предковой акустической чувствительности и что эта чувствительность опосредована отолитовыми органами (скорее всего, саккулюсом , из-за его анатомического расположения). У мышей, у которых отсутствуют отоконии утрикулюса и саккулюса, эта сохраненная акустическая чувствительность утрачена. [4] У людей вестибулярные вызванные миогенные потенциалы возникают в ответ на громкую низкочастотную акустическую стимуляцию у пациентов с сенсоневральной тугоухостью. [3] Также была выдвинута гипотеза, что вестибулярная чувствительность к ультразвуковым звукам участвует в восприятии речи, представленной на искусственно высоких частотах, выше диапазона человеческой улитки (~18 кГц). [10] У мышей было продемонстрировано, что ощущение акустической информации через вестибулярную систему имеет поведенческое значение; Реакция на вызванный акустический рефлекс испуга сильнее при наличии громких низкочастотных звуков, которые ниже порога для улитки мыши (~4 Гц), что повышает вероятность того, что акустическая чувствительность вестибулярной системы может расширять диапазон слуха мелких млекопитающих. [4]
После смерти и разложения рыбы отолиты могут сохраняться в теле организма или рассеиваться до захоронения и окаменения . Рассеянные отолиты являются одними из многих микроископаемых , которые можно обнаружить с помощью микропалеонтологического анализа тонкого осадка. Их стратиграфическое значение минимально, но их все равно можно использовать для характеристики уровня или интервала. Ископаемые отолиты редко встречаются in situ (на останках животного), вероятно, потому, что они не распознаются отдельно от окружающей скальной матрицы. В некоторых случаях из-за различий в цвете, размере зерен или отличительной форме их можно идентифицировать. Эти редкие случаи имеют особое значение, поскольку наличие, состав и морфология материала могут прояснить взаимосвязь видов и групп. В случае примитивных рыб различные ископаемые материалы показывают, что эндолимфатические заполнения были аналогичны по элементному составу скальной матрице, но были ограничены крупнозернистым материалом, который, предположительно, лучше подходит для обнаружения гравитации, смещения и звука. Наличие этих внешних зерен у остеостраков , хрящевых и акантод указывает на общую физиологию внутреннего уха и наличие открытых эндолимфатических протоков. [1]
Неклассифицированные ископаемые останки Gluteus minimus считались возможными отолитами, но до сих пор неизвестно, какому животному они могли принадлежать.
Состав отолитов рыб также оказывается полезным для ученых, занимающихся рыболовством. Карбонат кальция, из которого состоит отолит, в основном получен из воды. По мере роста отолита образуются новые кристаллы карбоната кальция. Как и в любой кристаллической структуре, вакансии решетки будут существовать во время формирования кристаллов, позволяя микроэлементам из воды связываться с отолитом. Изучение микроэлементного состава или изотопных сигнатур микроэлементов в отолите рыбы дает представление о водоемах, которые рыба ранее занимала. [11] Отолиты рыб возрастом 172 миллиона лет использовались для изучения среды, в которой обитала рыба. [12] Роботизированные микроизмельчающие устройства также использовались для восстановления записей с очень высоким разрешением об истории жизни, включая диету и температуру на протяжении всей жизни рыбы, а также ее натальное происхождение. [13]
Наиболее изученными следовыми и изотопными сигнатурами являются стронций из-за того же заряда и похожего ионного радиуса с кальцием ; однако ученые могут изучать несколько следовых элементов в отолите, чтобы различать более конкретные сигнатуры. Обычным инструментом, используемым для измерения следовых элементов в отолите, является лазерный абляционный масс-спектрометр с индуктивно связанной плазмой . Этот инструмент может одновременно измерять множество следовых элементов. Также можно использовать вторичный ионный масс-спектрометр . Этот инструмент может обеспечить более высокое химическое разрешение, но может измерять только один следовой элемент за раз. Надежда этого исследования состоит в том, чтобы предоставить ученым ценную информацию о том, где часто бывала рыба. В сочетании с кольцами отолита ученые могут добавлять возраст рыбы, когда она путешествовала по разным водоемам. Эта информация может использоваться для определения жизненных циклов рыб, чтобы ученые-рыболовы могли принимать более обоснованные решения о рыбных запасах.
У финвалов (класс Osteichthyes ) есть три пары отолитов — сагитты (единственное число sagitta), лапилли (единственное число lapillus) и астериски (единственное число asteriscus). Сагиттты самые крупные, находятся сразу за глазами и примерно на одном с ними уровне по вертикали. Лапилли и астериски (самые маленькие из трех) расположены внутри полукружных каналов. Сагиттты обычно состоят из арагонита (хотя могут встречаться аномалии ватерита [14] ), как и лапилли, в то время как астериски обычно состоят из ватерита.
Формы и пропорциональные размеры отолитов различаются в зависимости от вида рыб. В целом, рыбы из высокоструктурированных местообитаний, таких как рифы или каменистое дно (например, люцианы , груперы , многие горбыли и горбыли ) будут иметь более крупные отолиты, чем рыбы, которые проводят большую часть своего времени, плавая на высокой скорости по прямым линиям в открытом океане (например, тунец , макрель , дельфины ). Летучие рыбы имеют необычно большие отолиты, возможно, из-за их потребности в равновесии при запуске из воды, чтобы «летать» в воздухе. Часто вид рыбы можно идентифицировать по отчетливым морфологическим характеристикам изолированного отолита.
Отолиты рыб нарастают слоями карбоната кальция и желатиновой матрицы в течение всей их жизни. Скорость нарастания меняется в зависимости от роста рыбы — часто меньший рост зимой и больший летом — что приводит к появлению колец, напоминающих годичные кольца деревьев . Подсчитав кольца, можно определить возраст рыбы в годах. [15] Обычно используется сагитта, так как она самая большая, [16] но иногда используются лапилли, если они имеют более удобную форму. Астериск, который является самым маленьким из трех, редко используется в исследованиях возраста и роста.
Кроме того, у большинства видов накопление карбоната кальция и желатиновой матрицы чередуется в ежедневном цикле. Поэтому также возможно определить возраст рыбы в днях. [17] Эта последняя информация часто получается под микроскопом и дает важные данные для ранних исследований истории жизни.
Измеряя толщину отдельных колец, предполагалось (по крайней мере, у некоторых видов) оценить рост рыбы, поскольку рост рыбы прямо пропорционален росту отолитов. [18] Однако некоторые исследования опровергают прямую связь между ростом тела и ростом отолитов. В периоды более низкого или нулевого роста тела отолит продолжает нарастать, что привело некоторых исследователей к мысли, что прямая связь связана с метаболизмом, а не ростом как таковым. Отолиты, в отличие от чешуи, не реабсорбируются во время снижения энергии, что делает их еще более полезным инструментом для определения возраста рыбы. Рыбы никогда не прекращают расти полностью, хотя скорость роста у зрелых рыб снижается. В результате кольца, соответствующие более поздним стадиям жизненного цикла, как правило, располагаются ближе друг к другу. Кроме того, небольшой процент отолитов у некоторых видов со временем деформируется. [19]
Исследования возраста и роста рыб важны для понимания таких вещей, как время и масштабы нереста, пополнение и использование среды обитания, продолжительность личиночной и молодняковой жизни, а также возрастная структура популяции . Такие знания, в свою очередь, важны для разработки соответствующей политики управления рыболовством . Из-за объема требуемого человеческого труда при считывании возраста отолитов ведутся активные исследования по автоматизации этого процесса. [20]
Поскольку соединения в отолитах рыб устойчивы к перевариванию , они обнаруживаются в пищеварительных трактах и экскрементах морских птиц и рыбоядных морских млекопитающих , таких как дельфины , тюлени , морские львы и моржи . Многие рыбы могут быть идентифицированы до рода и вида по их отолитам. Поэтому отолиты могут, в некоторой степени, использоваться для выведения и реконструкции состава добычи в рационе морских млекопитающих и морских птиц.
Отолиты (сагитт) являются двусторонне-симметричными , причем у каждой рыбы есть один правый и один левый. Разделение извлеченных отолитов на правые и левые, таким образом, позволяет сделать вывод о минимальном количестве особей добычи, проглоченных данным видом рыб. Размер отолитов также пропорционален длине и весу рыбы. Поэтому их можно использовать для обратного расчета размера добычи и биомассы , что полезно при попытке оценить потребление добычи морскими млекопитающими и потенциальное воздействие на рыбные запасы . [21]
Однако отолиты не могут использоваться отдельно для надежной оценки рациона китообразных или ластоногих . Они могут страдать от частичной или полной эрозии в пищеварительном тракте, искажая измерения количества добычи и биомассы . [22] Виды с хрупкими, легко перевариваемыми отолитами могут недооцениваться в рационе. Чтобы устранить эти смещения, были разработаны поправочные коэффициенты отолитов с помощью экспериментов по кормлению в неволе, в которых тюленей кормят рыбой известного размера, а степень эрозии отолитов количественно определяется для различных таксонов добычи . [23]
Включение позвонков рыб , челюстных костей, зубов и других информативных элементов скелета улучшает идентификацию и количественную оценку добычи по сравнению с анализом только отолитов. [24] Это особенно верно для видов рыб с хрупкими отолитами, но другими отличительными костями, такими как атлантическая скумбрия ( Scomber scombrus ) и атлантическая сельдь ( Clupea harengus ). [25]
Украшения из рыбьих отолитов «морские драгоценности» были недавно представлены на рынке Индии усилиями группы энтузиастов-рыбачек из Вижиньяма . Ученые из Центрального научно-исследовательского института морского рыболовства (CMFRI) обучили этих рыбачек. Украшения из рыбьих отолитов, известные римлянам и египтянам как счастливые камни, продолжают использоваться в таких странах, как Бразилия и Фарерские острова, и собираются и продаются организованным и устойчивым образом в Индии. [26]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.