stringtranslate.com

Паразитоид

Паразитоидная оса ( Triousis complanatus , Aphidiinae ) , откладывающая яйца в тело пятнистой люцерновой тли ( Therioaphis maculata , Calaphidinae ), поведение, которое используется в биологической борьбе с вредителями [a] [2]

В эволюционной экологии паразитоид — это организм , который живет в тесной связи со своим хозяином за счет последнего, что в конечном итоге приводит к смерти хозяина. Паразитоидизм — одна из шести основных эволюционных стратегий в рамках паразитизма , отличающаяся фатальным прогнозом для хозяина, что делает эту стратегию близкой к хищничеству .

Среди паразитоидов стратегии варьируются от жизни внутри хозяина ( эндопаразитизм ), позволяя ему продолжать расти до появления взрослой особи, до парализуя хозяина и живя вне его ( эктопаразитизм ). Хозяева могут включать других паразитоидов, что приводит к гиперпаразитизму ; в случае дубовых галлов возможно до пяти уровней паразитизма. Некоторые паразитоиды влияют на поведение своего хозяина способами, которые способствуют размножению паразитоида.

Паразитоиды встречаются в различных таксонах надотряда насекомых Endopterygota , чья полная метаморфоза могла заранее адаптировать их к раздельному образу жизни с паразитоидными личинками и свободноживущими взрослыми особями. Большинство из них находятся в Hymenoptera , где ихневмоны и многие другие паразитоидные осы высоко специализированы для паразитоидного образа жизни. Паразитоиды также есть в Diptera , Coleoptera и других отрядах эндоптериготных насекомых . Некоторые из них, обычно, но не только осы, используются в биологической борьбе с вредителями .

Зоолог-художник XVII века Мария Сибилла Мериан внимательно наблюдала за паразитоидами и их хозяевами в своих картинах. Биология паразитоидизма повлияла на убеждения Чарльза Дарвина и вдохновила авторов научной фантастики и сценаристов на создание многочисленных паразитоидных пришельцев, убивающих своих человеческих хозяев, например, инопланетные виды в фильме Ридли Скотта 1979 года «Чужой» .

Этимология

Термин «паразитоид» был придуман в 1913 году шведско-финским писателем Одо Рейтером [ 3] и принят в английском языке его рецензентом [4] энтомологом Уильямом Мортоном Уилером [5] . Рейтер использовал его для описания стратегии, при которой паразит развивается в теле или на теле одной особи хозяина, в конечном итоге убивая этого хозяина, в то время как взрослая особь является свободноживущей. С тех пор эта концепция была обобщена и широко применялась. [6]

Стратегии

Эволюционные возможности

Перспективу эволюционных вариантов можно получить, рассмотрев четыре вопроса: влияние на репродуктивную пригодность хозяев паразита; количество хозяев, которые у них есть на каждой стадии жизни; есть ли препятствие для размножения хозяина; и зависит ли эффект от интенсивности (количества паразитов на хозяина). Из этого анализа, предложенного К. Д. Лафферти и А. М. Кунисом, вытекают основные эволюционные стратегии паразитизма, наряду с хищничеством. [7]

Паразитоидизм, по мнению Р. Пулена и Х. С. Рандхавы, является одной из шести основных эволюционных стратегий в паразитизме , другие — паразитический кастратор , паразит, передающийся напрямую, паразит, передающийся трофически, паразит, передающийся вектором , и микрохищник. Это адаптивные пики со многими возможными промежуточными стратегиями, но организмы во многих различных группах последовательно сходились на этих шести. [8] [9]

Паразитоиды питаются живым хозяином, которого они в конечном итоге убивают, как правило, до того, как он успевает произвести потомство, тогда как обычные паразиты обычно не убивают своих хозяев, а хищники обычно убивают свою добычу немедленно. [10] [11]

Основные понятия

Гиперпаразитоидная оса-хальцидоид на коконах своего хозяина, осы -браконида , которая сама является койнобионтным паразитоидом чешуекрылых.

Паразитоиды могут быть классифицированы как эндо- или эктопаразитоиды с идиобионтными или койнобионтными стратегиями развития. Эндопаразитоиды живут внутри тела своего хозяина, в то время как эктопаразитоиды питаются хозяином извне. Идиобионтные паразитоиды предотвращают дальнейшее развитие хозяина после его первоначальной иммобилизации, тогда как койнобионтные паразитоиды позволяют хозяину продолжать свое развитие, питаясь им. Большинство эктопаразитоидов являются идиобионтными, так как хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если позволить ему двигаться и линять . Большинство эндопаразитоидов являются койнобионтами, что дает им преимущество хозяина, который продолжает расти и избегать хищников. [12]

Первичные паразитоиды имеют простейшие паразитические отношения, включающие два организма, хозяина и паразитоида. Гиперпаразитоиды являются паразитоидами паразитоидов; вторичные паразитоиды имеют первичного паразитоида в качестве хозяина, поэтому задействовано три организма. Гиперпаразитоиды бывают либо факультативными (могут быть первичным паразитоидом или гиперпаразитоидом в зависимости от ситуации), либо облигатными (всегда развиваются как гиперпаразитоид). Также встречаются уровни паразитоидов за пределами вторичных, особенно среди факультативных паразитоидов. В системах галлов дуба может быть до пяти уровней паразитизма. [13] Случаи, в которых два или более видов паразитоидов одновременно нападают на одного и того же хозяина, не паразитируя друг на друге, называются мульти- или множественным паразитизмом. Во многих случаях множественный паразитизм все равно приводит к гибели одного или нескольких вовлеченных паразитоидов. Если несколько паразитоидов одного вида сосуществуют в одном хозяине, это называется суперпаразитизмом . Стадные виды откладывают несколько яиц или полиэмбриональные яйца, которые приводят к появлению нескольких личинок в одном хозяине. Конечным результатом стадного суперпаразитизма может быть одна выжившая особь паразитоида или несколько выживших особей, в зависимости от вида. Если суперпаразитизм происходит случайно у обычно одиночных видов, личинки часто дерутся между собой, пока не останется только одна. [14] [15]

Влияние на поведение хозяина

Самка мухи-фориды Apocephalus borealis (в центре слева) откладывает яйца в брюшко рабочей медоносной пчелы , изменяя ее поведение.

В другой стратегии некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина способами, которые способствуют размножению паразитоида, часто ценой жизни хозяина. Ярким примером является ланцетовидная печеночная двуустка , которая заставляет муравьев-хозяев умирать, цепляясь за стебли травы, где травоядные или птицы, как ожидается, съедят их и завершат жизненный цикл паразитоидной двуустки в ее окончательном хозяине . Аналогичным образом, по мере созревания паразитоидов муравьев -стрепсиптеров они заставляют хозяев высоко взбираться на стебли травы, что является рискованным положением, но благоприятствует появлению стрепсиптеров. [16] Среди патогенов млекопитающих вирус бешенства поражает центральную нервную систему хозяина , в конечном итоге убивая его, но, возможно, способствуя распространению вируса, изменяя поведение хозяина. [17] Среди паразитических ос Glyptapanteles изменяет поведение своей гусеницы-хозяина, чтобы защитить куколок ос после того, как они появляются из тела гусеницы. [18] Форидная муха Apocephalus borealis откладывает яйца в брюшко своих хозяев, включая медоносных пчел , заставляя их покидать свое гнездо, вылетать из него ночью и вскоре умирать, позволяя следующему поколению мух появиться за пределами улья. [19]

Таксономический диапазон

Около 10% описанных насекомых являются паразитоидами в отрядах Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera и Trichoptera . Большинство из них — осы в пределах Hymenoptera; большинство остальных — двукрылые мухи. [6] [20] [21] Паразитоидизм развивался независимо много раз: по одному разу у Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera и Trichoptera, дважды у Lepidoptera, 10 раз или более у Coleoptera и не менее 21 раза среди Diptera. Все они являются насекомыми с полным превращением ( Endopterygota , которые образуют одну кладу ), и всегда паразитоидами являются личинки. [22] Метаморфоз из активной личинки во взрослую особь с другим строением тела допускает двойной образ жизни паразитической личинки, свободноживущей взрослой особи в этой группе. [23] Эти отношения показаны на филогенетическом дереве ; [24] [25] группы, содержащие паразитоидов, показаны жирным шрифтом, например, Coleoptera , с числом раз, когда паразитоидизм развивался в группе, в скобках, например (10 клад) . Приблизительное число (оценки могут сильно различаться) видов паразитоидов [26] из общего числа показано в квадратных скобках, например, [2500 из 400000].

Перепончатокрылые

Оса-гончар , идиобионт, строит гнездо из грязи; она снабжает его парализованными насекомыми, на которых откладывает яйца; затем она запечатывает гнездо и больше не заботится о своем потомстве.

В пределах Hymenoptera паразитоидизм развился только один раз, и многие описанные [d] виды паразитоидных ос [27] представляют собой подавляющее большинство видов в отряде, за исключением таких, как муравьи , пчелы и осы Vespidae , которые вторично утратили паразитоидную привычку. Паразитоидные осы включают около 25 000 Ichneumonoidea , 22 000 Chalcidoidea , 5 500 Vespoidea , 4 000 Platygastroidea , 3 000 Chrysidoidea , 2 300 Cynipoidea и множество более мелких семейств. [26] Они часто имеют замечательные жизненные циклы. [28] Их можно классифицировать как эндопаразитических или эктопаразитических в зависимости от того, где они откладывают яйца. [29] Эндопаразитические осы откладывают свои яйца внутрь своего хозяина, обычно как коинобионты, позволяя хозяину продолжать расти (таким образом, обеспечивая больше пищи личинкам осы), линять и уклоняться от хищников. Эктопаразитические осы откладывают свои яйца снаружи тела хозяина, обычно как идиобионты, немедленно парализуя хозяина, чтобы не дать ему сбежать или сбросить паразита. Они часто переносят хозяина в гнездо, где он останется нетронутым, чтобы личинка осы могла им питаться. [6] Большинство видов ос нападают на яйца или личинки своего хозяина, но некоторые нападают на взрослых особей. Откладывание яиц зависит от нахождения хозяина и уклонения от защиты хозяина; яйцеклад — это трубчатый орган, используемый для инъекции яиц в хозяина, иногда намного длиннее тела осы. [30] [31] [32] Хозяева, такие как муравьи, часто ведут себя так, как будто знают о присутствии ос, совершая резкие движения, чтобы предотвратить откладку яиц. Осы могут ждать, пока хозяин перестанет двигаться, а затем внезапно атаковать. [33]

Паразитоидные осы сталкиваются с рядом препятствий при откладывании яиц, [6] включая поведенческую, морфологическую, физиологическую и иммунологическую защиту своих хозяев. [29] [34] Чтобы помешать этому, некоторые осы заваливают своего хозяина своими яйцами, чтобы перегрузить способность его иммунной системы инкапсулировать инородные тела; [35] другие вводят вирус , который мешает иммунной системе хозяина. [36] Некоторые паразитоидные осы находят хозяев, обнаруживая химические вещества, которые растения выделяют для защиты от насекомых-травоядных. [37]

Другие заказы

Голова сидячей самки стрептокрылки, выступающая (внизу справа) из брюшка ее хозяина-осы; у самца (не показан) есть крылья.

Настоящие мухи ( Diptera ) включают несколько семейств паразитоидов, крупнейшее из которых — Tachinidae ( около 9200 видов [26] ), за которыми следуют Bombyliidae (около 4500 видов [26] ), а также Pipunculidae и Conopidae , которые включают паразитоидные роды, такие как Stylogaster . Другие семейства мух включают некоторые виды протелей . [38] Некоторые Phoridae являются паразитоидами муравьев. [39] [40] Некоторые мясные мухи являются паразитоидами: например, Emblemasoma auditorix паразитирует на цикадах, обнаруживая своего хозяина по звуку. [41]

Strepsiptera ( паразиты с закрученными крыльями) полностью состоят из паразитоидов; они обычно стерилизуют своих хозяев. [42]

Два семейства жуков , Ripiphoridae (450 видов [26] ) [43] [44] и Rhipiceridae , в основном являются паразитоидами, как и Aleochara Staphylinidae ; в целом, около 400 стафилинид являются паразитоидами. [26] [38] [45] Около 1600 видов большого и в основном свободноживущего семейства Carabidae являются паразитоидами. [26]

Некоторые Neuroptera являются паразитоидами; у них есть личинки, которые активно ищут хозяев. [46] Личинки некоторых Mantispidae , подсемейства Symphrasinae, являются паразитоидами других членистоногих, включая пчел и ос. [26]

Хотя почти все Lepidoptera (бабочки и моли) являются травоядными, несколько видов являются паразитическими. Личинки Epipyropidae питаются Homoptera , такими как цикады и цикады, а иногда и другими Lepidoptera. Личинки Cyclotornidae паразитируют сначала на Homoptera, а затем на муравьином выводке. [47] Огневка Chalcoela использовалась для биологического контроля ос Polistes на Галапагосских островах . [22]

Паразитизм редко встречается у Trichoptera (ручейников), но встречается среди Hydroptilidae ( ручейников-кошелек), вероятно, включая все 10 видов группы Orthotrichia aberrans ; они паразитируют на куколках других ручейников. [48]

Клещи семейства Acarophenacidae являются эктопаразитоидами яиц насекомых. В отличие от паразитоидов насекомых, именно взрослая стадия Acarophenacidae действует как паразитоид. В частности, взрослые самки клещей питаются яйцами насекомых, а их тело разбухает от потомства, которое в конечном итоге становится взрослым. [49]

Энтомопатогенные грибы

Все известные грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps являются эндопаразитарными. [50] Одним из самых известных грибковых паразитоидов является O. unilateralis , который заражает муравьев-плотников, разрушая экзоскелеты муравья с помощью своих спор и разрастаясь в гемоцеле муравья как свободноживущие дрожжевые клетки. В конечном итоге дрожжевые клетки прогрессируют до выработки нервных токсинов, чтобы изменить поведение муравья, заставляя его взбираться и кусать растительность, что известно как «смертельный укус». [51] Этот подход настолько тонко настроен, что заставляет муравья кусать часть листа, наиболее оптимальную для плодоношения гриба; адаксиальную среднюю жилку листа. Фактически, было обнаружено, что при определенных обстоятельствах время смертельного укуса синхронизировано с солнечным полднем. [52] До 40% биомассы муравья составляют грибковые гифы в момент смертельного укуса. [53] После смерти муравья грибок производит большой стебель, растущий из задней части головы муравья [54], который впоследствии выпускает аскоспоры. Эти споры слишком велики, чтобы их мог разнести ветер, и вместо этого падают прямо на землю, где они производят вторичные споры, которые заражают муравьев, когда они ходят по ним. [55] O. sinesis , также является паразитоидом, паразитирующим на личинках моли-призрака, убивая их в течение 15-25 дней, процесс, аналогичный процессу O. unilateralis . [56]

Обучение у паразитоидов

Расположение хозяина изучалось у Ormia ochracea , паразитоидной тахиновой мухи, которая находит своего хозяина-сверчка акустически ( фонотаксис ). [57] Предпочтение доминирующего местного вида хозяина не было объяснено анализом ДНК. Фактически, популяции на юге США были необъяснимо тесно связаны, учитывая скорость расширения ареала от предполагаемого центральноамериканского происхождения. [58] Популяция выращенных в неволе лабораторных мух была выращена на двух разных песнях хозяина ( Gryllus integer или G. lineaticeps ). Реагирующие взрослые самки в подавляющем большинстве выбирали свою знакомую песню, что указывает на использование усвоенного слухового поискового образа. Эта фенотипическая пластичность позволяет такому высокоспециализированному паразитоиду избегать катастроф из-за чрезмерной специализации. Интересно, что когда восприимчивые самки слышали тишину только в ночь перед тестированием на предпочтение, они выбирали песни хозяина в равной степени, 50/50. [59] Эта способность к обучению и использованию поисковых образов в сочетании с высокоспециализированной морфологией и образом жизни (например, барабанная перепонка, настроенная на восприятие звуковых сигналов хозяина, личинкорождение) подтверждает необычайно быстрое расширение ареала O. ochracea, а также наличие и силу обучения у паразитоидов.

Взаимодействие с людьми

В биологической борьбе с вредителями

Encarsia formosa — эндопаразитическая оса -афелинида , выведенная в коммерческих целях для борьбы с белокрылкой в ​​теплицах.

Паразитоиды являются одними из наиболее широко используемых биологических агентов контроля. Классическая биологическая борьба с вредителями с использованием естественных врагов вредителей (паразитоидов или хищников) чрезвычайно эффективна с точки зрения затрат, соотношение затрат и выгод для классической борьбы составляет 1:250, но эта техника более изменчива по своим эффектам, чем пестициды; она уменьшает, а не уничтожает вредителей. Соотношение затрат и выгод для скрининга естественных врагов также намного выше, чем для скрининга химикатов: 1:30 против 1:5 соответственно, поскольку поиск подходящих естественных врагов можно точно направлять с помощью экологических знаний. Естественных врагов сложнее производить и распространять, чем химикаты, поскольку срок их годности составляет максимум несколько недель; и они сталкиваются с коммерческим препятствием, а именно с тем, что их нельзя запатентовать. [60] [61]

С точки зрения фермера или садовода, наиболее важными группами являются ихневмониды , которые охотятся в основном на гусениц бабочек и моли ; бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая тлю ; хальцидоиды , которые паразитируют на яйцах и личинках тли, белокрылки , гусениц капустницы и щитовок ; и тахины , которые паразитируют на широком спектре насекомых, включая гусениц, взрослых и личиночных жуков и клопов . [62] В коммерческих целях существуют два типа систем разведения: краткосрочная сезонная суточная производительность с высоким уровнем производства паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная производительность с диапазоном производства от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю для удовлетворения спроса на подходящие биологические средства контроля для различных культур. [63] [64]

Мария Сибилла Мериан

Паразитические осы (в центре справа) со своим хозяином — медведицей медведицей , Мария Сибилла Мериан

Мария Сибилла Мериан (1647–1717) была одним из первых натуралистов, изучавших и изображавших паразитоидов и их насекомых-хозяев в своих тщательно изученных картинах. [65]

Чарльз Дарвин

Паразитоиды повлияли на религиозное мышление Чарльза Дарвина , [e] который в письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею написал : «Я не могу убедить себя, что благодетельный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением, чтобы они питались живыми телами гусениц». [67] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , включая Дарвина, были в ужасе от этого примера явной жестокости в природе, особенно заметной у ихневмонид . [68]

В научной фантастике

Горгулья 1990-х годов в аббатстве Пейсли , Шотландия, напоминающая ксеноморфа [69] паразитоида из фильма «Чужой» [70]

Паразитоиды вдохновили авторов научной фантастики и сценаристов на создание ужасающих паразитических инопланетных видов , которые убивают своих человеческих хозяев. [71] Одним из самых известных является Ксеноморф из фильма Ридли Скотта 1979 года «Чужой» , который быстро проходит свой жизненный цикл от насильственного проникновения в рот человека-хозяина до смертельного вырывания из его груди. [72] [73] [74] Молекулярный биолог Алекс Серсель, пишущий в журнале Signal to Noise Magazine , сравнивает «биологию [ Чужих ] Ксеноморфов с паразитоидными осами и червями-нематоморфами с Земли, чтобы проиллюстрировать, насколько близка к реальности биология этих инопланетян, и обсудить этот исключительный случай, когда наука вдохновляет художников». [75] Серсель отмечает, что способ, которым Ксеноморф захватывает лицо человека, чтобы имплантировать свой эмбрион, сопоставим с тем, как паразитоидная оса откладывает яйца в живого хозяина. Он далее сравнивает жизненный цикл ксеноморфа с жизненным циклом нематоморфа Paragordius tricuspidatus , который растет, заполняя полость тела своего хозяина, прежде чем вырваться наружу и убить его. [75] Алистер Дав на научном сайте Deep Sea News пишет, что существует множество параллелей с паразитоидами, хотя, по его мнению, в реальной биологии есть более тревожные жизненные циклы. По его мнению, параллели включают размещение эмбриона в хозяине; его рост в хозяине; последующую смерть хозяина; и чередование поколений , как у Digenea (трематоды). [76] Социальный антрополог Марика Моиссеефф утверждает, что «паразитические и роящиеся аспекты размножения насекомых делают этих животных излюбленными злодеями в голливудской научной фантастике. Битва культуры против природы изображается как бесконечная битва между человечеством и насекомоподобными внеземными видами, которые имеют тенденцию паразитировать на людях с целью размножения». [71] В Энциклопедии научной фантастики перечислено множество случаев «паразитизма», часто приводящих к смерти хозяина. [77]

Примечания

  1. ^ Вид был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей. [1]
  2. ^ Трофически передаваемые паразиты передаются своему окончательному хозяину, хищнику, когда их промежуточный хозяин съедается. Эти паразиты часто изменяют поведение своих промежуточных хозяев, заставляя их вести себя таким образом, что они, скорее всего, будут съедены, например, забираясь на заметную точку: это позволяет паразитам передаваться ценой жизни промежуточного хозяина.
  3. ^ Волк — социальный хищник, охотящийся стаями; гепард — одиночный хищник, охотящийся в одиночку. Ни одна из стратегий традиционно не считается паразитической .
  4. ^ Возможно, существует гораздо больше видов паразитоидных ос, которые пока не описаны.
  5. ↑ Дарвин упоминает «паразитических» ос в «Происхождении видов» , глава 7, стр. 218. [66]

Ссылки

  1. ^ Уилсон, CG; Суинсер, Делавэр; Уолден, К.Дж. (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии . 21 (1): 13–27. doi :10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x. S2CID  84996305.
  2. ^ "Spotted Alfalfa Aphid / Lucerna / Agriculture: Pest Management Guidelines / UC Statewide IPM Program (UC IPM)". ipm.ucanr.edu . Получено 22 сентября 2023 г. .
  3. ^ Рейтер, Одо М. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten [ Привычки и инстинкты насекомых вплоть до пробуждения социальных инстинктов ] (на немецком языке). Р. Фридлендер и Зон.
  4. ↑ Уилер, Уильям Мортон (9 января 1914 г.). «Научные книги | Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten bis zum Erwachen der sozialen Instinkte». Наука . 39 (993). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 69–71. дои : 10.1126/science.39.993.69.
  5. ^ Уилер, Уильям Мортон (1923). Социальная жизнь среди насекомых: цикл лекций, прочитанных в Институте Лоуэлла в Бостоне в марте 1922 года. Харкорт, Брейс.Ранее опубликовано в журнале Scientific Monthly с июня 1922 г. по февраль 1923 г.
  6. ^ abcd Godfray, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00047-3.
  7. ^ ab Лафферти, КД; Курис, А.М. (2002). «Трофические стратегии, разнообразие животных и размер тела». Trends Ecol. Evol . 17 (11): 507–513. doi :10.1016/s0169-5347(02)02615-0.
  8. ^ Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Приложение 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784 . PMID  24229807. 
  9. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, SI (ред.). The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence. Vol. 74. Academic Press. pp. 27–28. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  10. ^ Стивенс, Элисон НП (2010). «Хищничество, травоядность и паразитизм». Nature Education Knowledge . 3 (10): 36 . Получено 12 февраля 2018 г. Хищничество , травоядность и паразитизм существуют в континууме тяжести с точки зрения степени, в которой они отрицательно влияют на приспособленность организма. ... В большинстве ситуаций паразиты не убивают своих хозяев. Исключение, однако, составляют паразитоиды, которые стирают грань между паразитизмом и хищничеством.
  11. ^ Møller, AP (1990). «Влияние паразитизма гематофагового клеща на размножение деревенской ласточки». Экология . 71 (6): 2345–2357. Bibcode : 1990Ecol...71.2345M. doi : 10.2307/1938645. JSTOR  1938645.
  12. ^ Гуллан, П. Дж.; Крэнстон, П. С. (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Wiley. С. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5.
  13. ^ Аскью, Р. Р. (1961). «О биологии обитателей дубовых галлов семейства Cynipidae (Hymenoptera) в Британии». Труды Общества британской энтомологии . 14 : 237–268.
  14. ^ Гуллан, П. Дж.; Крэнстон, П. С. (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Wiley. С. 365–369. ISBN 978-1-118-84615-5.
  15. ^ Фишер, RC (1 июня 1961 г.). «Исследование мультипаразитизма насекомых: I. Выбор хозяина и откладка яиц» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 38 (2): 267–275. doi :10.1242/jeb.38.2.267.
  16. ^ Wojcik, Daniel P. (март 1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». The Florida Entomologist . 72 (1): 43–51. doi :10.2307/3494966. JSTOR  3494966.
  17. ^ Тейлор, П. Дж. (декабрь 1993 г.). «Систематический и популяционно-генетический подход к проблеме бешенства у желтого мангуста (Cynictis penicillata)». Onderstepoort J. Vet. Res . 60 (4): 379–87. PMID  7777324.
  18. ^ Гросман, Амир Х.; Янссен, Арне; Брито, Элейн Ф. де; Кордейру, Эдуардо Г.; Коларес, Фелипе; Фонсека, Хулиана Оливейра; Лима, Эральдо Р.; Паллини, Анджело; Сабелис, Морис В. (4 июня 2008 г.). «Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев сражаться с хищниками». ПЛОС ОДИН . 3 (6): е2276. Бибкод : 2008PLoSO...3.2276G. дои : 10.1371/journal.pone.0002276 . ПМК 2386968 . ПМИД  18523578. 
  19. ^ Core, Andrew; Runcke, Charles; Ivers, Jonathan; Quock, Christopher; Siapno, Travis; DeNault, Seraphina; Brown, Brian; DeRisi, Joseph; Smith, Christopher D.; Hafernik, John (2012). "Новая угроза медоносным пчелам — паразитическая муха-форида Apocephalus borealis". PLoS ONE . 7 (1): e29639. Bibcode : 2012PLoSO...729639C. doi : 10.1371/journal.pone.0029639 . PMC 3250467. PMID  22235317 . 
  20. ^ Эгглтон, П.; Белшоу, Р. (1992). «Паразитоиды насекомых: эволюционный обзор». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 337 ( 1279): 1–20. Bibcode : 1992RSPTB.337....1E. doi : 10.1098/rstb.1992.0079.
  21. ^ Футтит, РГ; Адлер, ПХ (2009). Биоразнообразие насекомых: наука и общество, том 1. Wiley-Blackwell. стр. 656. ISBN 978-1118945537.
  22. ^ ab Foottit, Robert G. (2017). Биоразнообразие насекомых: наука и общество. John Wiley & Sons. стр. 606. ISBN 978-1-118-94553-7.
  23. ^ "Паразиты (Паразитоиды)". Университет Альберты. Архивировано из оригинала 2 марта 2018 года . Получено 10 марта 2018 года .
  24. ^ Niehuis, O.; Hartig, G.; Grath, S.; Pohl, H.; Lehmann, J.; Tafer, H.; Donath, A.; Krauss, V.; Eisenhardt, C.; Hertel, J.; Petersen, M.; Mayer, C.; Meusemann, K.; Peters, RS; Stadler, PF; Beutel, RG; Bornberg-Bauer, E.; McKenna, DD; Misof, B. (2012). «Геномные и морфологические доказательства сходятся в решении загадки Strepsiptera». Current Biology . 22 (14): 1309–1313. Bibcode : 2012CBio...22.1309N. doi : 10.1016/j.cub.2012.05.018 . PMID  22704986.
  25. ^ Колган, Дональд Дж.; Чжао, Чэньцзин; Лю, Синъюэ; Ян, Дин (2014). «Данные о структуре основания крыла подтверждают родственные отношения Megaloptera и Neuroptera (Insecta: Neuropterida)». PLOS ONE . 9 (12): e114695. Bibcode : 2014PLoSO...9k4695Z. doi : 10.1371/journal.pone.0114695 . PMC 4263614. PMID  25502404 . 
  26. ^ abcdefgh Mills, N. (2009). «Паразитоиды». В VH Resh; RT Cardé (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Elsevier. стр. 748–750. ISBN 978-0123741448.
  27. ^ Гуле, Анри; Хубер, Джон Теодор (1993). Перепончатокрылые в мире: руководство по идентификации семейств . Центр исследований земельных и биологических ресурсов. ISBN 978-0-660-14933-2. OCLC  28024976.
  28. ^ Hochberg, M.; Elmes, GW; Thomas, JA; Clarke, RT (1996). «Механизмы локальной персистенции в сопряженных ассоциациях хозяин-паразитоид: модель случая Maculinea rebeli и Ichneumon eumerus». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 351 (1348): 1713–1724. Bibcode :1996RSPTB.351.1713H. doi :10.1098/rstb.1996.0153.
  29. ^ ab Апостолос, Капранас; Тена, Алехандро; Лак, Роберт Ф. (2012). «Динамическая вирулентность паразитоидной осы: влияние размера кладки и последовательной откладки яиц на инкапсуляцию яиц». Animal Behaviour . 83 (3): 833–838. doi :10.1016/j.anbehav.2012.01.004. S2CID  54275511.
  30. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. стр. 364, 367. ISBN. 978-1-118-84615-5.
  31. ^ Гомес, Хосе-Мария; ван Ахтерберг, Корнелиус (2011). «Поведение откладки яиц четырьмя паразитоидами муравьев (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini и Ichneumonidae, Hybrizontinae), с описанием трех новых европейских видов». ZooKeys (125): 59–106. Bibcode :2011ZooK..125U..59V. doi : 10.3897/zookeys.125.1754 . PMC 3185369 . PMID  21998538. 
  32. ^ Quicke, DLJ; Fitton, MG (22 июля 1995 г.). «Механизмы управления яйцекладом у паразитических ос семейств Gasteruptiidae и Aulacidae (Hymenoptera)». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 261 (1360). Королевское общество: 99–103. Bibcode : 1995RSPSB.261...99Q. doi : 10.1098/rspb.1995.0122. S2CID  84043987. Длина яйцеклада по сравнению с телом паразитической осы сильно варьируется между таксонами, от доли длины метасомы до более чем в 14 раз длиннее головы и тела. (Таунс 1975; Ахтерберг 1986; Комптон и Нефдт 1988).
  33. ^ Ван Ахтерберг Корнелиус; Аргаман К. «Kollasmosoma gen. nov. и ключ к родам подсемейства Neoneurinae (Hymenoptera: Braconidae)». Зоологический Медеделинген Лейден. 67. (1993): 63-74.
  34. ^ Шмидт, О.; Теопольд, У.; Стрэнд, М. Р. (2001). «Врожденный иммунитет и уклонение паразитоидов насекомых». BioEssays . 23 (4): 344–351. doi :10.1002/bies.1049. PMID  11268040. S2CID  20850885.
  35. ^ Солт, Джордж (1968). «Устойчивость паразитоидов насекомых к защитным реакциям их хозяев». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 43 (2): 200–232. doi :10.1111/j.1469-185x.1968.tb00959.x. PMID  4869949. S2CID  21251615.
  36. ^ Саммерс, MD; Диб-Хадж (1995). «Защита эндопаразитов, обеспечиваемая полиднавирусом, от иммунной защиты хозяина». PNAS . 92 (1): 29–36. Bibcode :1995PNAS...92...29S. doi : 10.1073/pnas.92.1.29 . PMC 42812 . PMID  7816835. 
  37. ^ Кесслер, Андре; Болдуин, Ян Т. (2002). «Реакция растений на травоядность насекомых: новый молекулярный анализ». Annual Review of Plant Biology . 53 : 299–328. doi :10.1146/annurev.arplant.53.100301.135207. PMID  12221978.
  38. ^ ab "Midwest Biological Control News". Кафедра энтомологии в Университете Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинала 5 октября 2017 года . Получено 19 февраля 2018 года .
  39. ^ Wuellner, CT; et al. (2002). "Phorid Fly (Diptera: Phoridae) Oviposition Behavior and Fire Ant (Hymenoptera: Formicidae) Reaction to Attack Differen In Different In Fori Species". Annals of the Entomological Society of America . 95 (2): 257–266. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0257:pfdpob]2.0.co;2 .
  40. ^ Feener, Donald H. Jr.; Jacobs, Lucia F.; Schmidt, Justin O. (январь 1996 г.). «Специализированный паразитоид, привлеченный феромоном муравьев». Animal Behaviour . 51 (1): 61–66. doi :10.1006/anbe.1996.0005. ISSN  0003-3472. S2CID  16627717.
  41. ^ Кёлер, У.; Лейкс-Харлан, Р. (октябрь 2001 г.). «Слуховое поведение паразитоидной мухи (Emblemasoma auditorix, Sarcophagidae, Diptera)». J Comp Physiol A. 187 ( 8): 581–587. doi :10.1007/s003590100230. PMID  11763956. S2CID  23343345.
  42. ^ Whiting, MF (2003). "Strepsiptera". В Resh, VH; Cardé, RT (ред.). Encyclopedia of Insects . Academic Press. стр. 1094–1096. ISBN 9780125869904.
  43. ^ Фалин, Ж (2002). «102. Ripiphoridae. Геммингер и Гарольд 1870 (1853)». В Арнетте, Р. Х. младшем; Томас, MC; Скелли, ЧП; Фрэнк, Дж. Х. (ред.). Американские жуки. Том 2. Polyphaga: Scarabaeoidea через Curculionoidea . ЦРК Пресс. стр. 431–444. дои : 10.1201/9781420041231.ch6. ISBN 978-0-8493-0954-0.
  44. ^ Лоуренс, Дж. Ф.; Фалин З.Х.; Слипинский, А. (2010). «Ripiphoridae Gemminger и Harold, 1870 (Gerstaecker, 1855)». В Лешене, РАБ; Бойтель, Р.Г.; Лоуренс, Дж. Ф. (ред.). Жесткокрылые, жуки. Том 2: Морфология и систематика (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . Нью-Йорк: Уолтер де Грюйтер. стр. 538–548. дои : 10.1515/9783110911213.538. ISBN 978-3-11-019075-5.
  45. ^ Ямамото, Сюхэй; Маруяма, Мунетоши (2016). «Пересмотр подрода Aleochara Gravenhorst паразитоидного рода стафилинид Aleochara Gravenhorst Японии (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)». Zootaxa . 4101 (1): 1–68. doi :10.11646/zootaxa.4101.1.1. PMID  27394607.
  46. ^ Godfray, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Princeton University Press. стр. 40. ISBN 978-0-691-00047-3.
  47. ^ Пирс, Наоми Э. (1995). «Хищные и паразитические чешуекрылые: плотоядные, живущие на растениях» (PDF) . Журнал Общества лепидоптерологов . 49 (4): 412–453.
  48. ^ Уэллс, Элис (2005). «Паразитизм ручейников-гидроптилид (Trichoptera) и семь новых видов Hydroptilidae из северного Квинсленда». Австралийский журнал энтомологии . 44 (4): 385–391. doi :10.1111/j.1440-6055.2005.00492.x.
  49. ^ Герсон, Ури; Смайли, Роберт Л.; Очоа, Рональд, ред. (23 января 2003 г.), «Acarophenacidae», Клещи (Acari) для борьбы с вредителями (1-е изд.), Wiley, стр. 74–77, doi :10.1002/9780470750995.ch5, ISBN 978-0-632-05658-3, получено 28 августа 2024 г.
  50. ^ Цюй, Шуай-Лин; Ли, Су-Су; Ли, Дун; Чжао, Пэй-Цзи (24 июля 2022 г.). «Метаболиты и их биологическая активность из рода кордицепс». Микроорганизмы . 10 (8): 1489. doi : 10.3390/microorganisms10081489 . ISSN  2076-2607. PMC 9330831. PMID  35893547 . 
  51. ^ Эванс, Гарри К.; Эллиот, Саймон Л.; Хьюз, Дэвид П. (1 сентября 2011 г.). «Ophiocordyceps unilateralis: ключевой вид для понимания функционирования экосистемы и биоразнообразия грибов в тропических лесах?». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (5): 598–602. doi :10.4161/cib.16721. PMC 3204140. PMID 22046474  . 
  52. ^ Хьюз, Дэвид П.; Андерсен, Сандра Б.; Хайвел-Джонс, Найджел Л.; Химаман, Винанда; Биллен, Йохан; Бумсма, Якобус Дж. (2011). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы смерти зомби-муравьев от грибковой инфекции». BMC Ecology . 11 (1): 13. Bibcode : 2011BMCE...11...13H. doi : 10.1186/1472-6785-11-13 . ISSN  1472-6785. PMC 3118224. PMID 21554670  . 
  53. ^ Шелдрейк, Мерлин (2021). Запутанная жизнь . Винтаж. стр. 107–119. ISBN 9781784708276.
  54. ^ Понтоппидан, майор-Бритт; Химаман, Винанда; Хиуэл-Джонс, Найджел Л.; Бусма, Якобус Дж.; Хьюз, Дэвид П. (12 марта 2009 г.). Дорнхаус, Анна (ред.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, зараженных офиокордицепсом». ПЛОС ОДИН . 4 (3): е4835. Бибкод : 2009PLoSO...4.4835P. дои : 10.1371/journal.pone.0004835 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 2652714 . ПМИД  19279680. 
  55. ^ Понтоппидан, майор-Бритт; Химаман, Винанда; Хиуэл-Джонс, Найджел Л.; Бусма, Якобус Дж.; Хьюз, Дэвид П. (12 марта 2009 г.). Дорнхаус, Анна (ред.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, зараженных офиокордицепсом». ПЛОС ОДИН . 4 (3): е4835. Бибкод : 2009PLoSO...4.4835P. дои : 10.1371/journal.pone.0004835 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 2652714 . ПМИД  19279680. 
  56. ^ Чжан, Юнцзе; Ли, Эрвэй; Ван, Чэншу; Ли, Юйлин; Лю, Синчжун (1 марта 2012 г.). «Ophiocordyceps sinensis, флагманский гриб Китая: терминология, жизненная стратегия и экология». Микология . 3 (1): 2–10. doi : 10.1080/21501203.2011.654354 . ISSN  2150-1203.
  57. ^ Кейд, У. (26 декабря 1975 г.). «Акустически ориентирующие паразитоиды: фонотаксис мух на песню сверчка». Science . 190 (4221): 1312–1313. doi :10.1126/science.190.4221.1312. ISSN  0036-8075.
  58. ^ Грей, Дэвид А.; Бануэлос, Кристина; Уокер, Шон Э.; Кейд, Уильям Х.; Зук, Марлен (1 января 2007 г.). «Поведенческая специализация среди популяций акустически ориентирующей паразитоидной мухи Ormia ochracea, использующей в качестве хозяев различные виды сверчков». Animal Behaviour . 73 (1): 99–104. doi :10.1016/j.anbehav.2006.07.005. hdl : 10211.3/195743 . ISSN  0003-3472.
  59. ^ Paur, Jennifer; Gray, David A. (1 октября 2011 г.). «Индивидуальная согласованность, обучение и память у паразитоидной мухи Ormia ochracea». Animal Behaviour . 82 (4): 825–830. doi :10.1016/j.anbehav.2011.07.017. ISSN  0003-3472.
  60. ^ Bale, JS; van Lenteren, JC; Bigler, F (февраль 2008 г.). «Биологический контроль и устойчивое производство продуктов питания». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1492). The Royal Society: 761–776. doi :10.1098/rstb.2007.2182. PMC 2610108. PMID  17827110. 
  61. ^ Легнер, Эрих Ф. «Экономические выгоды и анализ успехов в биологической борьбе с вредителями». Калифорнийский университет, Риверсайд. Архивировано из оригинала 23 июня 2008 г. Получено 13 февраля 2018 г.
  62. ^ "Паразитоидные осы (Hymenoptera)". Университет Мэриленда. Архивировано из оригинала 27 августа 2016 года . Получено 6 июня 2016 года .
  63. ^ Смит, СМ (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и потенциал их использования». Annual Review of Entomology . 41 : 375–406. doi :10.1146/annurev.en.41.010196.002111. PMID  15012334.
  64. ^ Вайнберг, Э.; Хассан, С.А. (1994). Биологический контроль с помощью яичных паразитоидов . CABI Publishing.
  65. ^ Тодд, Ким (2011). «Мария Сибилла Мериан (1647-1717): ранний исследователь паразитоидов и фенотипической пластичности». Terrestrial Arthropod Reviews . 4 (2): 131–144. doi :10.1163/187498311X567794.
  66. ↑ О происхождении видов , Глава 7, стр. 218.
  67. ^ "Письмо 2814 — Дарвин, CR, Грею, Асе, 22 мая [1860]" . Получено 5 апреля 2011 г.
  68. ^ Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: что говорят ископаемые и почему это важно. Columbia University Press. С. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3.
  69. ^ Буданович, Никола (10 марта 2018 г.). «Появилось объяснение, как в аббатстве Пейсли XII века в Шотландии могла появиться горгулья из фильма «Чужой»». The Vintage News . Получено 17 июня 2018 г.
  70. ^ "Горгулья 'Инопланетянин' на древнем аббатстве Пейсли". British Broadcasting Corporation . 23 августа 2013 г. Получено 17 июня 2018 г.
  71. ^ ab Моисеев, Марика (23 января 2014 г.). Инопланетяне как инвазивная репродуктивная сила в научной фантастике. Полис, София. С. 239–257. {{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
  72. ^ Паппас, Стефани (29 мая 2012 г.). «5 инопланетных паразитов и их реальные аналоги». Live Science.
  73. ^ Уильямс, Робин; Филд, Скотт (27 сентября 1997 г.). «Поведение, эволюционные игры и .... пришельцы». Australian Broadcasting Corporation . Получено 30 ноября 2017 г.
  74. ^ "Создание сцены с разрыванием груди в фильме "Чужой"". The Guardian . 13 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2010 г. Получено 29 мая 2010 г.
  75. ^ ab Sercel, Alex (19 мая 2017 г.). «Паразитизм в фильмах об инопланетянах». Журнал Signal to Noise.
  76. ↑ Dove, Alistair (9 мая 2011 г.). «Это, несомненно, важный вид, с которым мы имеем дело». Deep Sea News.
  77. ^ "Паразитизм и симбиоз". Энциклопедия научной фантастики . 10 января 2016 г.